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Full text of "1er Congrès international d'entomologie, Bruxelles, 1-6 août, 1910 .."

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MAY 9 Ì9U ^ / 

riiae de Louvain, itSï 

30 OCTOBRE 19!! 













JRwe de Louvain, 113 

30 OCTOBRE 1911 

«Springtails» (Collembola).Theireconomic ¡mport= 
ance, with notes on some unrecorded instances 
of damage, 

by Fred. V. Theobald, M. A.; F. E. S.; Hon. F. R. H. S., etc. 

The importance of the Collembola or « Springtails », one of the 
two divisions of the order Áptera, as destructive insects has been 
referred to by Sir John Lubbock (now Lord Avebury) and 
John Curtis, and since then in several parts of the world references 
have been made to them in connection with the damage they do to 
plants. The order, however, has been more or less ignored b)^ 
economic entomologists. 

Recenti}^ some fresh facts have come to light through the 
researches of Professor Carpenter of Dublin in connection 
with Apteran injury, and several new forms of damage are record- 
ed here. 

Their insignificant size is made up for by their enormous num- 
bers at certain times and in certain places. 

That very man}^ are non-injurious we know, but of these, how 
many may under altered circumstances become of economic 
importance we do not know. Certain species, especiall)^ in the 
genera Sminthuriis and Lipura, are undoubtedly quite harmful to 
plant life, attacking bot]:i leaves and stems; others damage roots 
(Templetonia) and others seem to so disturb the soil {Achorides) 
that seedlings suffer. 

Although their mouth parts are weak, the mandibles are suffi- 
ciently powerful to do much harm. Moreover in a second way 
these minute insects may do harm, namely, by so opening plant 
tissue that it is easil}" invaded by bacteria and fungoid pests, and 
as manv are found feeding on diseased and fungus growths, it is 


quite possible that they may act as distributors of bacterial and 
vegetal disease germs. 

On several occasions countless numbers of Collembola have been 
sent me from sewage works. What economic importance the}- have, 
there has not in any way been worked out. The enormous masses 
of them that sometimes occur in sewage farms is remarkable. 

Direct injur}' seems to have been traced to the following species :' 

List of injurious species. 

* Lipiira armata TULLBERG. 
Lipiira ambulali s LiNN.-EUS. 
Lipiira burmei&teri Lubbock. 

* Lipura fimetaria LlNN.^us. 
Achoriites armatiis XlCOLET. 
Achoriites manubrialis Tullberg. 
Achoriites loiigispiniis Tullberg. 
Achoriites rufescens XlCOLET. 
Achoriites purpiirescens LuBBOCK. 
Anuria a granaria NiCOLET. 

* Isotoma palustris Muller. 
Isotoma tenella Reuter. 

* Or chesella cincia Ya^^mm^. 

* Entomobrya nivalis TuLLBERG. 
Entomobrya miiltifasciata Tullberg. 
Lepidocyrtus sp.? 
Sminthurus/uscus Linn.-eus. 
Sminthurus luteus LuBBOCK. 
Sminthurus niger LuBBOCK. 
Sminthurus pruinosus TuLLBERG . 
Sminthurus hortensis. 
Templetonia nitida Templetox. 
Degeeria aujiulata Fabricius. 

The species personally observed are marked with an asterisk. 

Lubbock in 1872 said : « Some species of Sminthurus live on the 
leaves of plants » (i). 

(1) Lubbock, Mon. Collembola and Thysanura, Ray Soc. 1872. 

Curtis (i) in 1883 calls them « Ground Fleas », a term I have 
often heard used b)^ gardeners in the South of England. 

He refers to SminthuriLS solani (2) as follows : « It is not bigger 
than a small grain of sand, and either of a deep ochreous hue with 
black e3'es, or is as black as soot with ochreous horns. The head is 
largfe, like a sfreat mask and attached by a slender neck ; the eves 
are placed on each side of the crown; the horns more than half 
the length of the body, slender, elbowed and four jointed (the 
terminal joint appears to be divided into six lobes), the trunk and 
body are united, forming a large globose mass with a forked tail 
doubled under the latter for leaping ; the six legs are rather short 
and apparenti}^ triarticulate. 

» These minute animals are nourished by eating the parenchyma 
of the green leaves^ but some species feed on fungi. » This refers 
to attack on the potato crop. 

Again (p. 433) Curtis tells us that « in Nova Scotia the crop of 
turnips and cabbages are principally destroyed whilst in the second 
leaf, by some Sminthurus, the size of a pin's head and nearty 
globular, [t hops with great agilitj" b}^ means of its forked tail, and 
may be found on ever}^ square inch of all old cultivated ground, 
but it is not plentiful on new land ». 

Murray (3) says : « Our young gherkins will be found shri- 
velling, and on examination it will be seen that they have been 
stripped of great portions of their skin that has been browsed or 
rasped away by these little creatures. Nor are their ravages con- 
fined to frames, although the greater heat there seems to suit their 
delicate semi-transparent bodies. But in the open borders they carry 
on the same work on succulent roots and plants, special!}' where 
anything has happened to diminish the vitality of the plant. 

» On carrots, for instance, that are suffering from rust, the}" -^411 
be found browsing on the sound parts. » 

COLLINGE (4) records damage to bulbs by Collembola, especially 
to hyacinth, narcissus and tulip bulbs. 

« The nature of the injmy is the same, he says, in all cases and 
consists in scraping away the epidermis and then the softer tissue 

(i) Farm Insects, p. 432, 1883. 

(2) This is evidently Sminthurus luteus of Lubbock. 

(3) Economic Entomology, Áptera, p. 404. 

(4) Joiirn. Econ. Biol.. IV", ]So 3, p. 86, 1909. 

— 4 — 

until a distinct hole or depression is formed. After, rapid decom- 
position of the plant tissues takes place, due to inroads of fungi. » 

Connection with potato disease. 

In the «Gardeners' Chronicle», volume Vili, page 702, one of the 
Podiira was accused of helping in the spread of potato disease. 
Needless to say it plays no important part in it. 

The statement concerning Podura is quoted as a matter of 
interest : « First in an early stage of its existence, it lives on 
decayed vegetable matter, which it collects by burrowing into the 
earth; secondly it occurs in numbers sufficient to cover uearl)' the 
whole surface of the earth; thirdly it collects, as a means of 
existence, a substance which is poisonous to vegetables. It has a 
power to infuse this into living plants by burrowing into the 
parenchyma. The poison is circulated into the S3'stem, vital action 
becomes suspended, mildew immediateh^ follows, and in less than 
three days some of the plants attacked are a dead vegetable matter, 
food for the offspring of the newly discovered Podura. » 

From recent observations I have made it seems that it is quite 
likely that Smmthurus licteits plays some part in distributing 
potato disease. It is small, however, and more a matter of interest 
than of any economic importance. 

Suìinthìinis littetis LUBBOCK damaging currants, 
and potatoes. 

Since 1904 specimens of damaged currant shoots (fig. i) and 
young potato tops have constanti}^ been sent me from several 
localities in the South and Midlands of England. During the 
year 19 10 similar damage was done to apples in Kent. This was 
due mainly to Hemiptera and not to Áptera. It was not until last 
year, however, that I traced the cause of the damage. It proved to 
be the small yellow springtail known as Sminthunis Intens oí 
Lubbock which swarmed on the currants. 

In 1909 a large grower near Horsmonden, Kent, reported the 
great damage done by this insect. This year a correspondent 
writes from Hernhill near P^aversham that « a great many of our 
Fay's early red currants have the younger leaves damaged, and 
I find the same in nursery stock ». Another grower near 

Maidstone reported the damaged as being ver}^ severe, and found 
the yellow Springtails on the foliage in great numbers. 

These small yellow Áptera are most active in their mature stages, 
skipping from the foliage at the least movement, and in conse- 
quence, unless one proceeds with very great care, nothing will 
be found on the plants. The adults are bright orange yellow with 
black eyes, the immature stages pale yellow and the dark eyes not 
so prominent. The 5-oung forms, some the size of a pin point, 
evidently just hatched, are almost white. The immature insects 
are not active like the adults, but graduali}^ become more and 
more agile. Whilst the adults are diffîcult to capture except by 
sweeping, the immature ones can easily be taken in a glass tube. 
They appear to feed exclusively on the under sides of the 
foliage, where they eat away the lower epidermis and the soft 
mesophyll tissue beneath, leaving the upper epidermis intact. 

The eaten areas (fig. 2) are at first mainl}^ confined to small 
patches between the veins of the leaves, sometimes the veins 
are eaten through, and thus larger patches are formed. These 
areas vary from i to 3 mm. in length and show as smaller pale 
spots on the upper surface of the leaves of a 3^ellow or rust}^ 
brown hue. Later, these patches or spots burst, and ragged holes 
are formed, the edges heal and a ragged, stunted appearance of the 
foliage is produced, as shown in the figure (fig. i). 

When 3'oung leaves are attacked, the resultant damage is very 
serious, and growth is quite checked. 

Although these Springtails work most rapidly in June and early 
July, they may be found on the young leaves in May, and if in 
any numbers it seems to me that at this time the)' do the most 

I have found them on the foliage until the second week in 

The amount of damage done by each of these minute insects, 
like a grain of sand in size, is considerable; one on a leaf will cause 
the damage shown in figure 2 (2), in a couple of days, and if left 
this leaf soon becomes a riddled ragged structure seen in figure 2(3). 
The surface of the mid vein and larger lateral veins is also 
gnawed and presents a rusty appearance, and in some cases had 
clearly caused the leaves to curl as seen in figure 3. 

Experiments were made by placing a dozen of this Smmthiirus 
luteus on healthy shoots on bushes under muslin tents, and in all 
cases in a couple of weeks the result seen was the same as that 

— 6 — 

shown in figure i. Not only is young growth checked, but in bad 
cases the year's fruit shanks off entirely. 

Damage to apples. 

The damage on apples (fig. 4) is very similar to that caused by 
the yellow Springtail to currant fohage. The young tender leaves 
are gnawed in small areas, either the upper or lower epidermis 
being left intact, and later sphtting. This attack has only been 
reported to me once from Kent during the last year (fig. 5). 

Most of this damage is caused by Hemiptera. 

The yellow Sminthurus on potatoes. 

For some years a similar disease has been sent me attacking 
potatoes. This also could not be explained, as there were no signs 
of insect or fungus on the foliage or haulm. 

Owing to the creatures appearing in abundance in my garden, I 
was able to trace this common form of damage to the same 
Sminthurus as attacks the currant (fig. 5 and 6). Normal potato 
foliage from the same bed is shown in the photograph. 

That other causes (i) may produce similar results there is no 
doubt, but that the yellow Springtail (fig. 7) is the chief cause of 
this disease in currants and potatoes there is also no doubt. I have 
seen a similar attack in gooseberries, but on the bush being 
examined, a casual examination revealed no Springtails. 

Damage to ¡turnip leaves by SmintJuirus Intens and 5. niger 

Lubbock, etc. 

Miss Ormerod (2) records Sminthiiri as damaging the turnip 
crop in Aberdeenshire in 1894. She said that in July a correspon- 
dent wrote as follows : « My turnips, and others in the neigh- 
bourhood (Lumphauan, Aberdeenshire) are being a good deal 
damaged not only by turnip flea, but by something eîse, which 

(i) 1 have traced very similar damage to a green Lygus. 
(2) Rept. aiid Obs. Inj. Ins. for i8g4, p. 1 10, 1905. 

— 7 — 

'1 never observed before ». The correspondent later wrote : « Not 
only the first two leaves were eaten, but the rough leaf was also 
attacked », and he described the pests as being a dirty yellow 
colour, and also black. « They jump on being approached. So 
numerous were they in one field that they rose before one like 
a little cloud. » 

Miss Ormerod identified one as 5. Intens and assumed the dark 
species to be S. niger. 

In Cheshire, one of my old students, Mr. Saunders, biologist 
at Harper Adams Agricultural College, noticed damage done to 
young turnips in 1909 and 1910 by Springtails. They eat out round 
holes in the seed leaves similar to the attack of turnip flea beetle. 

He found the same insect common on Polygonum and other 
weeds. Although they did little actual damage^ they were noticed 
to feed in a most persistent manner. 

He informed me they had been identified as Sminthnrus 
horten sis. 

Sviinthnrns prninosns TULLBERG attacking beans and sweet 


The damage done by this dusk)' Sminthurus was first noticed by 
Mr. Blakey of Redditch, and some of his notes are included here. 

The damage to bean leaves (fig. 8) seems somewhat different to 
that done to sweet pea foliage (fig. 9). In the former, the leaf is 
characteristically eaten away in small areas which ma}"" later split 
into larger spaces, as seen in the photograph of a french bean leaf 
taken by Mr. Blakey. 

In sweet peas the leaves are eaten in larger patches of longer 
form, as seen in figure 9. 

I have not seen the attack on french beans (fig. 8), but the 
attack on sweet peas is very common, and usually starts on the 
lowest leaves, and gradually the attack works upwards. 

This dusky Springtail (fig. 10) also attacks turnips in a similar 
wa)'. It is just as shy as 6\ Intens, but if one proceeds carefully, it 
can be watched feeding on the under side of the foliage. 

The young are not very active, and are paler in colour than the 
adults and may easil)^ be seen on the lower surface of the leaves, 
whilst the adults skip rapidly awa3^ 

In one case observed on peas, considerable damage was done to 

— 8 — 

the foliage of the white everlasting pea, the plants being quite 
ruined, and a new set of leaves and shoots were sent up and but 
poor blossom resulted in consequence. I have seen the same attack 
in culinary peas, especially in the William Hurst variety, and it 
certainly lessened the yield, although the damage was confined to 
the voung leaves. 

June and July seem to be the months when this Springtail is most 
abundant. In one case the damage was very noticeable in May. 
Mr. Blakey, writing me on the second of June this year, sa5^s the 
same species « is now on the turnips ». Probably this is the same 
as the attack recorded by Miss Ormerod from Scotland. 

JMr. Saunders reported to me a bad attack on dwarf beans 
in 1910, in Cheshire, some of the attacked plants being quite 

killed. ' 
Mr. Blakey sends the following notes from near Redditch : 
« I found the Sminthurus this year in the same garden, but they 
did not do so much damage to the beans. In the garden under my 
charge I have found them on sweet peas, turnips, radishes and 
lettuce. We grow sweet peas here rather extensively and I do a 
good deal of cross breeding. One batch was planted out early in 
April after being grown in pots. After the}^ had been planted about 
a fortnight, I noticed some of the leaves damaged as the one sent. 
It was the leaves nearest the ground that were damaged the most. 
I thought at first it was small slugs. I had to be away for a time, 
when I came back I made a careful examination of the leaves and 
around beneath and there found the Sminthurus bv the hundreds. 


One of my garden hands was brushing the paths in the kitchen 
garden when he called my attention to a number of small insects, 
as he called them, that came out of the box edging when moved by 
his brush. I found thousands of these Sminthurus there. This was 
near the sweet peas. There were some young turnip plants on the 
opposite side, and I noticed the leaves were somewhat perforated, 
but thought it was the flea beetle which we general!}' get on our 
turnips, but I found in addition to the flea numbers of these Smin- 
thurus, and as the turnip plant was a fairly good material to make 
observations upon I arranged myself to watch them feed. 1 noticed 
they attacked the upper as well as the lower surface of the 
leaf; one would start at a certain spot, pierce the epidermis^ work 
round and round; if they were browsing on the upper surface, they 
left the lower epidermis, if on the lower, vice versa. When one had 
got a sufficient area destroyed, another would come to its aid, until 

— 9 — . 

I have seen half a dozen or more on one spot. From what I can see 
this pest is increasing very much and ought to be looked after, and 
if they shelter in such places as box edging, it ought to be sprayed 
or dusted with some material that will destro}^ or make their habit- 
ation untenable. I have been in the habit of using vaporite for soil 
pests. In this case, instead of using it in the usual way, i. e. dry, I 
dissolved some in hot water, then diluted 1/4 lb. to 4 gallons, 
watered the plants and surrounding ground with a fine rose can. 
This seems to be effectual. No doubt other things would answer 
the purpose. » 

An attack of Sminthuriis sp.? on mangolds was noticed b}' 
Mr. Saunders in 1909 in Cheshire. 

In 1908 the same Springtail attacked maize. The young plants 4 
to 18 inches high were attacked in July. They ate out longitudinal 
holes between the veins, much as in the damage done in peas. 

The attacked maize sent me showed markedly twisted and 
deformed leaves, and the whole growth was said to be stunted. 

Little harm was done after August, and the crop was onh^ 
slightly below the normal. Another, but slighter attack, followed 
in 1909. Mr. Saunders informed me that the species was identified 
for him by Mr. Collinge as Sniinthitrus hortensis. 

A Sminthurus attacking tobacco in America. 

The following note occurs in « Insect Life » (i) : 

« Sminthurus hortensis. These active little insects were extre- 
mely abundant in Indiana the present season. 

» About La Fayette I observed them feeding upon young cucum- 
ber plants, the injured parts of plant not being affected b}^ other 
insects or fungus. 

» They wxre also reported by Mr. C. G. Boemer as injuring 
young tobacco in Switzerland County during the month of May. » 

Sminthurus damage in Australia. 

Froggatt (2) sa5^s : « Another species belonging to the genus 

(1) Riley and Howard, Insect Life, vol. 3, p. 151. ú 

(2) Australian Insects, p. lo. 

— IO — 

Sviinthurus allied to 5. viridis, an European form, but probably an 
undescribed native species, appeared in great numbers in lucerne 
paddocks in S. Australia in 1896, where they did a great deal of 
damage by eating the surface of the leaves, swarming over the fields 
in countless numbers. » 

Collembola attacking orchids. 

Species of Orchesella have been known to attack orchids (i). The 
first record (2) of damage was sent to the British Museum b)' a 
correspondent who stated that they not uncommonl}^ cleared off 
the whole of the contents of a pot of seed as soon as it is was sown 
and germinated. The chief species has recenti)' been found to be 
Orchesella cincia LlNN.-EUS. 

They were noticed to thrive most where there was damp moss to 
dwell in; unfortunately an essential feature in orchid cultivation. 
They proved to be equally troublesome in cool houses (50° to 60° F.) 
as in hot ones (65° to 85° F.). The seed was devoured directly it 
germinated, and later the)' attacked the small bulblets as soon as 
they were formed, leaving only the shell. 

After the early stages the)^ are harmless. Careful removal of all 
moss and fumigation with hydrocyanic acid gas of the pots which 
may be dried for a short time will clean this pest out. 

Wiiite Springtails {Lipura ambuLans LlNN.í:us). 

In 1904 and 1905 Carpenter (3) stated he examined in County 
Dublin roots of kidney-beans badly gnawed by Lipurœ and a few 
Achorutes. In 1900 Carpenter (4) recorded damage by this white 
Springtail in April from County Armagh to roots of garden flowers 
and succulent vegetables. 

\\\ County Dublin Carpenter (5) records this species in 1907 as 

(1) F. V. Theobald, Second Report on Economic Zoology (Brit. Mus.), 
P 76, 1904- <j 

(2) F. V. Theobald First Report on Econ. Zool. (B. M.), pp. 10/-112, 1903. 

(3) G. H. Carpenter, Economic Proceedings of the Royal Dublin Society. 
I, pt. 6, p. 293, 1905. (Plate XXVI A.) 

(4) Ibidem, I, pt. 8, p. 340, 1906. 

(5) Ibidem, I, pt. V p. 442, 1907. 

— II — 

damaging peas, beans and other vegetables in a garden, eating 
across the yoimg green shoots just belo^y the ground. 

There is no doubt that this species frequently does much harm, 
and other cases of Lipurid damage are here recorded. 

Lipura damaging roots of celery and cauliflower. 

A bad attack of Lipura sp. (i) was reported from Pembrokeshire 
in 1903. The specimens of insects sent were much damaged, and so 
not then identified. They attacked the roots and stems below 
ground of the cauliflowers, and the leafstalks of the celery; in some 
cases so badly that the outer tissues were eaten away all around, 
and the plants killed. In this case soot and lime mixed in to the 
soil had the desired effect of clearing out the Áptera (2). 

Mr. Saunders tells me he found Lipura ambidans doing much 
harm to celery in 1909 in Cheshire. 

The same species was also noticed attacking seakale and aspa- 
ragus in 1 9 10 in Cheshire. Two whole beds of asparagus were 
eaten up by them, the creatures swarming in the beds. . 

Lipura fimetaria LiNN.-ï:us. 

This is found throughout the 5^ear in damp earth, often engaged 
in feeding upon carrots, potatoes and other roots. It is white and 
of a velvety texture, and often occurs in swarms in the soil. 

In all cases I have seen it has been associated with plants already 

COLLINGE (3) records Lipura ambulans LiNN. on narcissus 
bulbs injured b}^ the stem eel worm, and also examples of Achorutes 
armatus NiCOLET, from nurserey gardens near Birmingham. 

Damage to strawberry roots by Templetonia 
{Heteromuriis) nitida Templeton. 

In June of this year (1910) a correspondent writing from East 

1 1) This is now known to have been Lipura ambiclans Linnveus. 

(2) F, V. Theobald, Second Report on Economic Zoology (Brit. Mus.), 
p. 158, 1904. 

(3) Report on the injtiriotts Bisects and other animals observed in the Midland 
Counties during iço^, p. lo, 1906. 

— 12 — 

Peckham, Kent, said some of his plantation strawberries were not 
doing well, and on digging tliem up found great numbers of 
springtails around them. Professor Carpenter identified these 
for me, and found them to be Templetonia nitida, which is 
recorded later as found on and breeding in corpses in Europe 
(fig. II). 

Similar damage was traced in my own garden, the roots and 
bases of the leaves being eaten awa}' in patches, some to such an 
expent that the plants died. This pale 3^ellowish to pinkish species 
literally swarmed around the plants. They disappeared as soon as 
the soil became dry without any special treatment, but recurred 
again after heavy rains, and the plants had a good dressing of fine 
lime hoed in around them, which again drove the Springtails away. 
They were found in numbers^sheltering under some seed boxes 
near the strawberry beds. 

Degeeria annidata Fabricius feeding on currant leaves. 

This species (fig. 12), which is a most active runner, is also 
possibly connected in some wa)^ with the disease in currants, etc., 
caused by S. Intens. 

In one lot of currant bushes I had constantly under observation 
these Áptera swarmed on the leaves in the second week of Jul}', 
and were watched browsing off the upper epidermis, whilst the 
3'ellow Sminthurus were feeding below. Considerable variation in 
the dark markings were noticed, but the general pattern answered 
to Lubbock's figure (plate 31, Mon. Collembola and Th3'sa- 
nura 1872). In August of the same year they still further increased 
on the currants, and seemed to take the place of Sminthnrns Intens. 
I could not find them on neighbouring plants, but many were to be 
found on the soil. 

Mushrooms attacked by Achorntes rnfescens XlCOLET. 

In October 190S, information was sought regarding the great 
damage done to mushrooms in the beds of the North downs 
mushroom quarries. Professor Carpenter examined the speci- 
mens, and said they were Achorntes rnfescens of XlCOLET. The 
damage was again reported in August 1909. Mr. W. F. Taylor then 

wrote that they %yere « still causing great trouble, and they seem 
difficult to kill without injuring mushrooms ». This species swarmed 
in the caves and was found in the soil long before the mushrooms 
had started growing. The 5^oung fungi were gnawed at once, and 
those that did not rot under the attack were mere stunted things 
unfit for market. The Áptera watched fed mainly on the tender 
upper skin, but later they were found in and on the gills. 

Cabbages attacked by AchorutiS piirpiirescens LuBBOCK. 

An Achoriites identified by Professor Carpenter as A. pur- 
purescens of Lubbock has been found on one of the farms belong- 
ing to the S. E. Agricultural College in great numbers on the 
roots of cabbages (fig. 12). They were kept under observation, 
and it was noticed that the gnawing of the roots and the stem at 
the ground level was due entirely to these Áptera. In some places 
the outer skin of the stems at ground level was quite gnawed awa5^ 
Backward plants were destroyed b)'' them, but their attack on 
well set healthy plants was very slight. 

Achoriites anna tus NiCOi.ET 
and Achoriites longispiiius Tullberg damaging plants. 

Carpenter (i) refers to the two Achorutes mentioned above as 
doing damage to roots and seeds of healthy plants. 

The former in 1902 was recorded from Count}^ Longford, Ireland, 
as swarming over and partly devouring fruit left lying on the 

In June 1903 he also received bean seeds eaten from the outside 
by two species {A . armatns and L. amhulans) which swarmed in 
the surrounding soil. 

In the summer of 1904 he records from County Dublin bean 
seedlings damaged by Achorutes longispinus and Lipura amhu- 

(I) Proceedings of the Association of Economic Biologists, Vol. i, part, i, 
p. 14, 1905- 

— 14 — 

Achorutes preventing germination of seeds. 

Guthrie (i) mentions that a Collembolan, probably belonging 
to the genus Achorutes, was so abundant in soil containing seeds 
in America that the plants had little or no chance to root, and 
many died. 

Achorutes armatus and Templetonia nitida found 
on and breeding in corpses in Europe. 

Whilst dealing with this genus, the following note may be added 
of its breeding in corpses with Templetonia. 

« La faune des tombeaux » (P. Megnin, Compt. rendus de 
ï Acad, des Sciences, V, 105, X° 20, Nov. 14, 1887, pp. 350 to 351). 

Entoniobrya nivalis LiNN.-EUS attacking hops. 

This is said to be the same as Degeeria annidata Lubbock fnon 
Fabricius), but as far as I can see is quite distinct. 

There was no connection as far as I could see between the 
specimens damaging hops which were identified b}' Professor 
Carpenter as E. nivalis and true Degeeria annidata. 

It is a common insect found on all kinds of plants, and under 
logs of wood. It occurs under the bark of trees, where it probably 
lays its eggs, also in damp moss and grass. It also occurs on low 
bushes, furze, heather, etc. Ver}^ large numbers appeared in a 
hop-garden near Chilham, Kent in 1907. 

These Áptera attacked the «burr» of the hops, and usually started 
their work at the tips of the bine, the damage extending down to 
the lower parts in man)^ cases. The tender bine was also damaged, 
as well as the « burr » and young foliage. 

Those watched were seen in the act of feeding, and at the least 
movement they fell or sprang to the soil. The damage was done 
mainly at night. 

During daytime great numbers were found sheltering under 

11) The Collembola of Minnesota, p. 4, 1903. 

— I^ — 

clods of earth. The damage done was very severe, and immediate 
steps were taken to clear the Áptera out (i). 

A Podurid sp. ? attacking mushrooms. 

One of the Podiiridce was reported to me in 1908 as being very 
harmful to mushrooms in the caves of the North Downs Mushroom 
Company, near Reigate. The mushrooms were covered with them, 
and they gnawed the skin, and so not only spoiled great numbers 
for market, but actually ruined large numbers. Many of the attack- 
ed fungi were deformed in very marked manner. 

Watering the beds with nicotine before the mushrooms appeared 
above ground seemed to be successful. 

French growers use lysol as a means of destroying insects in 
mushroom beds. 

Isotoma tenella ReuTER destroying tobacco seedlings 
in Ireland. 

This small dark gre5ásh Collembola has been recorded by 
Carpenter (2) as occurring in multitudes on seedling tobacco 
leaves at Kilkenny in Ireland. 

The surface of the leaves showed distinct abrasions, and Car- 
penter found that the digestive tracts of the Áptera contained 

This species was first described from Finland, later it was found 
in Germany, and then by Carpenter as a destructive insect in 

They were easily killed with a nicotine fumigator in spite of 
their feeding on tobacco. 

A Collembola as a poultry pest. 

A single case of a species of Isotoma attacking poultry has been 

(i) F. V. Theobald, Report on Economic Zoology for year ending April ist, 
ZpOÍ, pp. IOO-IO£. ^ )í.H,J^<í^ 

(2) G. H Carpenter, Injurious Insects and other animals observed in Ire- 
land during the year 1907. {Economic Proceedings of the Royal Dtiblin Society, 
Vol. I, pt. 15, p. 574, 1908.) 


recorded. A photooraph of a species of this genus was sent me with 
a note that it had occurred in great numbers in fowl's nests, espe- 
cially old and dirty ones, and that it had been a great torment to 
the hens (i). No further observations have been made. 

Collembola infesting houses and destroying wheat rust. 

:\L\RLATT (2) records a Lepidocyrtus infesting houses in the 
United States. 

A Sminthurus (? species) was found by Webster in breeding 
cages of wheat, and feeding on uredo spores of the common wheat 
i-ust Puccinia rubigovera. It was shown also to distribute spores so 
anv good done is neutralised (3). 

Prevention and treatment of Collembola on fruit and hops, etc. 

The fact that Collembola have no spiracles and breath by means 
of the whole bod}* surface makes them intolerant to dr\' conditions 
as a rule. 

In consequence dressings of lime or fine lime and soot are 
often successful. 

Curtis (4) says : « As these 'ground fleas' will not remain on damp 
ground, they may be expeUed by sprinkling salt over the land after 
the seed is sown, and well rolled down, or a thin la5'er of seaweed 
is a perfect security against them (Halifax Times). » This is con- 
trar}' to general experience. 

Other observers besides myself have noticed that the Springtails 
object to dryness. This is certainly ni}- experience in the species I 
note here, and in all cases of bad attack it has been in damp 
seasons, and where plants are in damp positions, or gro\Mi 
under damp conditions that damage has been done. Any drying 
agents seem at once to drive them away. Salt or seaweed would 
have the reverse effect, but nevertheless may act in other ways 

(i; F. V. T, Parasitic Diseases of Poultry, p. 37, 1896. 

(2) Canad. EntomoL, XXVIII, 1896. 

(3) Insect Life, 2. p. 269, 1889-1890. 

(4) Farm Insects, p. 433. 

— 17 — 

In the attack on ciurants, which I had fortunately in mv own 
garden and so could keep under constant observation, it soon 
became evident that the little yellow Springtail worked most in 
shaded moist spots, and that once the sun dried up the foliage and 
soil a check came in the damage. This was equally noticeable in 
sweet peas being damaged by Sminthuri. 

Seeing and being infoniied of the damage done by these Áptera 
to currants, and that it was becoming of no mean importance, I at 
once tried to clear them out without tracing the egg stage, which 
I had hoped to. 

Six lots of bushes were treated as follows, and one left as a 
check : 

1 . Two bushes were heavily washed \^ith the Woburn nicotine 
wash and soap, and the ground beneath was also spraved. 

2. Two bushes were washed in the same wav, but not the ground. 
The bushes were then netted over. 

3. Two bushes were sprayed with arsenate of lead, and also the 

4. Two bushes with quassia and soft soap, and also the soil 
drenched \%4th the same. 

5. Two bushes were sprayed with arsenate of lead^ and the soil 
beneath heavil)" dusted with fine lime and soot. 

6. Two bushes were sprayed with nicotine wash and hea\ily 
dusted on the soil beneath with lime and soot. Others were left as 

In I, 2, 3 and 4 considerable good was done for a time, but in 2 
there were a number of Springtails on the bushes again in two 
days, and'in 3 veiy much the same occuiTed a few days later. 

In I and 4 the results seemed somewhat better than in 2 and 3. 
But in none of these were the insects checked as one would ^^-ish 
to see done. 

In 5 and 6 the results were practically the same, viz. that no 
trace of the Áptera could be found, and no further damage was 

From this it appears that (A) the Springtails may be poisoned 
with arsenate of lead (Swift's paste) or nicotine at the strength 
used (\-iz. I 1 5 oz. of nicotine to 10 gallons of water), that (B) the 
ground treatment is necessary also, and (C) as they do not feed on 
the soil, that the drvine caustic effects of lime and soot are better 

— i8 — 

than the mere spraying of the ground b)^ the several insecticides 
tried, which all have a more or less baneful effect upon the Áptera 
on the foliage. 

It has been found that where they attack asparagus, seakale, etc., 
they may be kept down by being trapped with half scooped out 
orange rinds. 

The smearing of hop bines near the ground with soft soap or 
better molasses stops the hop pest ascending. Also spraying with 
nicotine and soft soap, but the former method is apparently best. 

The photographs illustrating this article were taken by M. Edenden of Wye 
and M. Blakey of Redditch,|F. V. T. 


PI. I. 

Fifi. 1.— Cuiraiit shcint damaged by S;í»wí//«íví.s' /»ífií.* LuBiiOCK. 

FiG. 2. - (1) Normal red currant leaf Lubbock. 
(2, 3) Two leaves damaged by Sminthunis Intens. 



PI. II. 

Fir. 3. — (1) CiiiTant Icnfclaniaiicd hy SmÌ7ìt li 11 ni s Intens. 
(2) >ìiii-iiuil cuiTaiit leal'. 

FiG. 4. — .Vpple, shdoi damaged liy Siiiintlniiiis lutcìiit. 

FiG. 5. — l'olalo l'oliaso (lamaKod by Sinintliiinis liitriiít 

Fig. 7 — Siiiinthiniis Intens Ll'I'.i'.ock 

Fig. 8 — Damage to bean leaves 

Fig. 6. — Normal potalo Ibliage and blossom. 




FiG. 9 — Damage lo pea l(;av( 

Fig 11. — Teiiijilctimia nitida Tkmi'l. 


Fk;. 10. — Siiiintliiini.s iirumu.sus Tlli.iì. 





FiG 12. — Dii/irriii iniiiii/iita Vxar.. 

Fig 12 — Aclianites j>iir¡)i(res:cens Luisi!. 


Les Calliphorines à larves cuticoles 
des animaux domestiques, 

par L. Gedoelst (Bruxelles), 
Professeur à l'Ecole de médecine vétérinaire de Cureghem. 

Les myiases cutanées que l'on observe chez l'homme et les ani- 
maux sont dues à des insectes appartenant à trois familles de 
Tachmidœ : les Sarcophaginœ, les Calliphorinœ et les Hypoder- 
mmœ. AUSTEN (i) a publié récemment une revue très complète 
des Diptères qui causent les myiases chez l'homme. Nous nous 
occuperons ici des espèces appartenant à la famille des Callipho- 
rinœ dont les larves se développent au niveau du tégument chez 
nos animaux domestiques. 

Ces cas de parasitisme se rencontrent dans les diverses régions 
du globe : en Europe, en Asie, en Afrique, en Amérique et en 

En Europe, ils semblent dus presque exclusivement à des repré- 
sentants du genre Calliphora : C. vomitoria L., et du genre 
Lucilia : L. Cœsar L. et L. sericata Meigen. Les accidents que 
cette dernière espèce cause chez les moutons^ en Hollande et en 
AngleteiTe notamment, sont trop connus pour que nous ayons à 
insister à leur sujet. Les larves de Calliphores et de Lucilies ne 
paraissent constituer que des parasites accidentels; ces mouches 
pondent normalement leurs œufs sur les matières organiques en 
voie de décomposition, occasionnellement elles le font au niveau 
de plaies infectées. C'est dans cette dernière condition qu'on a 
signalé le parasitisme des larves de Calliphora vomitoria et de 

— 20 — 

L. Cœsar. Il semble que l'infestation par les larves de L. sericata 
a un déterminisme analogue. Les femelles de cette espèce pondent 
en effet leurs œufs, au pourtour de l'anus, dans les excréments qui 
restent adhérer à la laine, et les larves qui en éclosent percent 
ensuite la peau fine de cette région. 

Calliphora vomitoria et Lucilia Cœsar se rencontrent de même 
en Amérique, mais à cette partie du globe appartient en propre une 
mouche redoutable, la Chrysomyia macellaria Fabr., qui est 
répandue depuis le nord des États-Unis jusqu'à la République 
Argentine et possède des mœurs analogues à celles de nos Lucilies; 
elle pond également ses œufs dans les plaies ou les introduit dans 
les cavités naturelles de l'homme et des animaux. Il en éclot des 
larves que les Américains désignent communément sous le nom de 
Screw- worm, à raison de la forme annelée du corps. Nous en 
devons une excellente description à R. Blanchard [2). 

D'Asie nous ne possédons que peu de documents concernant les 
Calliphorinœ à larves cuticoles chez les animaux domestiques. 
Nous pouvons citer l'observation du Ti' Defied (3), faite au 
Tonkin. Après avoir signalé deux cas de myiase chez des soldats 
annamites, il ajoute : « J'observai sous le ventre d'un cheval, en 
avant et à gauche des parties génitales, un véritable trou qui me 
parut ressembler extérieurement aux nids de larves de mes deux 
tirailleurs annamites. Une injection faite dans la plaie amena en 
etfet la sortie de larves... Les larves que je fis éclore comme précé- 
demment donnèrent, bien qu'elles m'eussent paru plus volumi- 
neuses, des mouches absolument semblables à celles que j'avais 
obtenues déjà, absolument pareilles à la Lucilia ho?ni?iivorax». Cette 
détermination est certainement inexacte, car Lucilia hominivorax 
est synonyme de Chrysomyia macellaria, et l'on sait que les repré- 
sentants du genre Chrysomyia appartiennent exclusivement au 
nou^'eau monde. Il est probable que Defied a eu affaire à une 
espèce de Pycnosoma, genre tout à fait voisin du genre Chryso- 
myia et que certains auteurs identifient même avec ce dernier. 

Cette idée gagne en vraisemblance si on la [rapproche de la 
déclaration du D^ Patterson (4), qui dit qu'en Assam les larves 
des « Green-bottles », c'est-à-dire des mouches vertes, se rencon- 
trent fréquemment dans les plaies des bovidés, plus rarement des 
chiens et des chats. D'autre part, Gaiger (5) signale la présence 
de lai-ves de Diptères, qu'il rapporte avec doute au genre Lucilia, 
dans les plaies des animaux domestiques dans l'Inde : chevaux, 

— 21 

bœufs, chameaux, chiens, etc. Ces larves sont très fréquentes chez 
le chien. 

En Australie, le rôle de la Lucilia sericata est rempli par la 
Calliphora oceanicœ R. D. Cette espèce, qui est répandue dans 
toute l'Australie, dépose ses œufs dans la toison souillée des 
moutons, et ses larves pénètrent dans la peau, oià elles causent des 
lésions fort étendues. Froggatt (6) pense que la Calliphora 
villosa R. D. peut déterminer des accidents analogues chez les 
moutons australiens. Aux îles Hawaï, Van Dîne et Nörgaard (7) 
signalent une autre espèce de Calliphore, C. dux, dont les mœurs 
sont semblables. Elle dépose ses œufs sur la laine des moutons; les 
larves éclosent au bout de vingt-quatre heures et rampent vers la 
peau, à la surface de laquelle elles se meuvent en amas serrés d'une 
manière constante; elles déterminent ainsi de l'inflammation avec 
suppuration et ulcération. Une fois la peau détruite, elles s'en- 
foncent dans tous les sens, formant sous le tégument des poches, 
des ñstules, et le mouton succombe à la septicémie ou à l'épuise- 
ment. Quand les larves sont mùres^ soit en moins de dix jours, 
elles se laissent tomber sur le sol et s'}' transforment en pupes. 
Tout le développement ne demande pas plus de trois semaines. 

En Afrique, les Calliphorines à larves cuticoles paraissent nom- 
breuses. Une des plus anciennement connues est celle dont la 
larve était communément désignée sous le nom de ver de Cayor. 
Em. Blanchard l'a^^ait dénommée Ochromvia anthropophaga. 
Dans ces dernières années, Grunberg a reconnu que ces larves 
africaines appartiennent à un nouveau genre, le genre Cordvlobia, 
dont quatre espèces sont actuellement connues. Les larves cuti- 
coles de trois d'entre elles ont été observées : ce sont celles de 
C. anthropophaga Em. Blanchard, C. muriurn Donitz et 
C. RodhaÍ7ii Ged. Il est vraisemblable que toutes les espèces de ce 
genre déteniiinent des myiases cutanées^. C. anthropophaga est la 
seule espèce qui ait été rencontrée jusqu'ici chez les animaux 
domestiques (chien, chat, chèvre, chameau, mulet, cheval). On 
peut prévoir que d'autres espèces de Cordylobia seront observées 
dans des conditions analogues. C'est probablement à une espèce de 
ce genre qu'il faut rapporter les cas de myiase observés par 
Villela(8), àPraia(île du Cap-Vert), chez l'homme et les animaux, 
et la même espèce que Wellman (9) avait déjà observée, en 1906, 
chez le chien dans cette même localité et qu'il déclare identique 
à des larves cuticoles recueillies sous la peau d'un enfant à Ben- 

cruella. A raison de l'intérêt qui s'attache à l'observation de 
ViLLELA, nous reproduisons ici la description qu'il donne de la 
mouche et de sa larve : 

L'imago mesure de 15 à 20 millimètres de longueur. Sa couleur 
crénérale' est jaune pâle, légèrement biune sur le thorax et brun 
foncé au niveau des troisième, quatrième et cinquième segments 
abdominaux. La tète est forte et presque de la même largeur que 
le thorax, de coloration jaunâtre, sauf les yeux qui sont rouge-brun. 
La trompe est jaune, courte, placée sous la tète et impropre à la 
piqûre. Les palpes sont également jaunes et se terminent en massue 
qui porte quelques poils noirs. Les antennes sont jaunes, et leur 
troisième article porte une soie (arista) chargée de poils noirs qui 
vont en diminuant de longueur à mesure qu'ils s'éloignent de la 
base, qui est assez épaisse. La surface dorsale du thorax montre, à 
droite et à gauche de la ligne médiane et sur chacun des segments, 
une tache brunâtre et porte de nombreux poils noirs et quelques 
soies de la même couleur, particulièrement longues sur les parties 
latérales. Les sutures transversales du thorax sont nettes. 

L'abdomen compte cinq segments couverts de çoils noirs; les 
deux premiers segments sont de couleur jaune pâle et les trois 
suivants de couleur brune; les deux derniers sont ornés, sur leur 
bord postérieur, de quelques soies identiques à celles du thorax. Le 
second segment est le plus long de tous et ne présente rien de 

Les ailes sont aussi de couleur jaune pâle avec des nervures très 
nettes et ne se superposent pas quand l'insecte est au repos. La 
quatrième nervure longitudinale se recourbe vers la troisième. 

Les pattes sont de la même couleur que le thorax ; elles sont 
couvertes de poils et présentent quelques soies, surtout à l'extrémité 
distale de chaque article. 

Les caractères de la larve sont les suivants : elle est blanche, 
compte onze segments, dont le dernier est un peu plus grand que 
les autres et presente deux pores terminaux très nets. Le premier 
segment est divisé transversalement en deux parties, la seconde 
logeant la partie antérieure qui est de forme conique; les pièces 
buccales sont réduites à deux crochets durs et noirs, placés de part 
et d'autre de la ligne médiane. Cette extrémité peut être projetée 
ou rétractée et sert de point de fixation quand l'animal progresse. 
La partie la plus large du corps correspond aux deux derniers 
segments. La face dorsale est ornée de nombreuses et petites 
épines disposées sans régularité et dirigées en rétroversion ; la face 
ventrale est dépourvue tie fausses pattes et est très semblable à la 
face dorsale. 

D'après Villela, cette mouche dépose sur la peau un œuf d'oii 
éclot une lai-ve qui jiénètre dans le tissu sous-cutané. La lésion 
ainsi produite est bénigne; c'est une tumeur inflammatoire ayant 
l'apparence d'un furoncle, d'oii sort la larve après six à sept jours. 

— 2Q 

Nous pouvons citer ensuite les larves à' Aîcciuneromvia luteola 
Fabr., dont le parasitisme spécial s'exerce probablement aussi bien 
sur certains animaux domestiques que sur l'homme. Mais les genres 
Cordylohia et Auchmeromyia ne paraissent pas être les seuls en 
Afrique qui renferment des espèces à larves parasites. La preuve en 
est fournie par une observation du D"" Rovere (io), qui a recueilli 
à maintes reprises, sur des bovidés, des larves dont il a eu le grand 
mérite de suivre le développement de manière à en obtenir l'imago. 
Celui-ci, soumis pour identification au Prof'^ Bezzi, a été reconnu 
comme étant Chrysomyia {Pyc7iosoma) megacephala Fabr. 
Rovere a fait de ces larves une étude très complète, qui apporte 
une contribution importante à nos connaissances sur la biologie 
des mouches du genre Pycuosoma et relate le premier cas bien 
observé de parasitisme des larves de ces mouches, qui étaient 
généralement considérées comme pondant leurs œufs sur les 
matières organiques en voie de décomposition. Nous n'avons trouvé 
que de rares mentions du parasitisme des larves de Pycnosoma. 

Sant'Anna (i i) signale qu'à Lourenço-Marquès abondent de 
petites mouches mesurant de 7 à 9 millimètres, de couleur verte, 
à reflets bronzés sur le thorax et les deux derniers anneaux abdo- 
minaux, à ailes hyalines et à pattes noires, qu'il rapporte avec 
quelque doute à Pycnosoma putoriuni WiED., qui est une petite 
espèce fort commune sur la côte occidentale d'Afrique, et il 
ajoute : « Elles déposent leurs larves sur les substances animales 
en voie de putréfaction et parfois dans les plaies et ulcères souillés 
et infectés, comme il est fréquent de le voir chez les indigènes 
traités par leurs médicastres ». 

D'autre part, Brumpt (12) rapporte que les larves áe Pvc7iosoma 
putorium parasitent souvent l'homme et les animaux en Abyssinie. 

Les cas de myiase cutanée dus à Pycnosoma megacephala 
paraissent devoir être assez fréquents au Congo. Depuis que le 
Dr Rovere a étudié le premier cas en notre laboratoire, nous 
avons reçu du D'^ Broden, de Léopoldville, de semblables larves 
provenant de différents cas observés par lui sur des bovidés. Mais 
P. megacephala n'est certainement pas la seule espèce qui puisse 
se développer dans de semblables conditions, car dans l'envoi du 
D"" Broden nous avons trouvé trois autres espèces de larves 
recueillies en grand nombre, chez des bœufs, au niveau de plaies 
superficielles de la peau et couvertes d'une croûte plus ou moins 
épaisse. Nous les distinguerons par les désignations larve i, 

— 24 — 

larve 2 et larve 3, en attendant leur détermination définitive dont 
notre confrère Surcouf a bien voulu se charger (i). 

La larve i reproduit très exactement les caractères de confor- 
mation attribués par Rovere à sa larve de Pycnosoma niegace- 
phala; elle n'en diffère que par des dimensions plus faibles; elle 
mesure en moyenne 12 millimètres de long sur 2'""^5 de large; sa 
pupe atteint /"-"s de long sur 3 millimètres de large. 

La larve 2 rappelle aussi la larve de Rovere; elle en dinère 
cependant en ce qu'elle est moins trapue : 

Le maximum de largeur du corps s'observe au niveau du huitième 
ou neuvième anneau, à partir duquel le corps s'amincit régulière- 
ment en avant, tandis qu'en arrière les anneaux 10 et 11 conservent 
sensiblement la même largeur, et le douzième est à peine réduit. 
Le corps aurait ainsi une forme cylindro-conique élancée, s'il ne 
présentait une double incurvation en forme de S allongé, qui amène 
l'anneau céphalique vers la face ventrale et reporte l'anneau anal 
vers la face dorsale. L'incurvation antérieure n'affecte que les deux 
premiers anneaux, tandis que l'incurvation postérieure intéresse 
tout le restant du coi-ps, de sorte que, vue par le côté, la larve 
montre une ligne dorsale concave et une lionne ventrale convexe. 
Il en résulte que l'aire stigmatique postérieure est ainsi diri- 
gée qu'elle s'observe presque de champ quand on examine la 
larve par la face dorsale. 

L'armature épineuse est moins puissante que dans la larve de 
Rovere : les épines sont plus petites et les ceintures épineuses 
sont moins proéminentes, du moins les deuxième, troisième et 
quatrième. Ces ceintures, au nombre de 11, occupent le bord anté- 
rieur des segments 2 à 12. Sur la face ventrale, les ceintures 5 à 11 
sont traversées par un sillon transversal qui est dépourvu d'épines 
et qui semble les dédoubler; à la face dorsale, les ceintures sont 
simples et sensiblement aussi développées qu'à la face ventrale, 
sauf la ceinture 9, qui est réduite à une couple de rangées d'épines, 
et les ceintures 10 et 11, qui font défaut. 

Les épines sont disposées assez régulièrement en quinconce, 
surtout sur les ceintures antérieures; elles sont dirigées en rétro- 

Sur les faces latérales, les ceintures 5 à 10 détachent des champs 

(i) En réalité, les matériaux recueillis par le D"^ Broden se rapportent à 
quatre espèces différentes de Pycyiosoma, comme il résulte de l'étude des 
imagos faite par Surcouf. Notre larve i appartient à Pyctiosoma putoriuin, notre 
larve 2 à Pycnosoma marginale et notre larve 3 à une espèce nouvelle ; la quatrième 
espèce, qui n'était représentée qu'à l'état de puparium et d'imago, est également 
nouvelle. La description de l'imago des deux espèces nouvelles sera faite ulté- 
rieurement par notre excellent ami Surcouf, que nous remercions vivement 
pour la détermination qu'il a bien voulu faire de ces matériaux diptérologiques. 

— 25 — 

latéraux spinulés, qui augmentent de taille du cinquième au sep- 
tième pour diminuer du huitième au dixième, qui est fort réduit. 

La face ventrale des anneaux 5 à 1 1 est traversée par un double 

Le segment céphalique porte deux renflements antennaires 
séparés à leur JDase par un sillon et ornés d'une double papille 
ocellaire proéminente; deux crochets buccaux noirs flanquent à 
droite et à gauche l'orifice buccal, qui se présente sous la forme 
d'une fente longitudinale bordée par deux lèvres latérales, dont la 
surface présente une série de stries rayonnantes. En arrière, 
l'anneau céphalique est limité par un bourrelet spinulé qui con- 
stitue la première ceinture épineuse. Ce bourrelet, à raison de 
l'incurvation de l'extrémité antérieure, est plus développé vers la 
face dorsale que vers la face ventrale; il est armé de minuscules 
épines serrées, disposées régulièrement en séries obliques. Sur les 
faces latérales du second segment viennent s'ouvrir les stigmates 
antérieurs, qui se présentent sous forme de deux organes flabelli- 
formes fort proéminents, sur le bord libre desquels sont disposés 
onze à treize petits pertuis. 

Le segment anal comporte deux parties : une partie ventrale, qui 
continue la ligne du corps et sur laquelle s'observe l'anus sous 
forme d'une fente longitudinale bordée de deux lèvres proémi- 
nentes entourées par un rebord de contour triangulaire, armé 
de petites épines, et flanquée à droite et à gauche d'une forte 
papille conique dirigée latéralement en dehors. La partie dorsale 
est coupée obliquement du haut en bas et d'avant en arrière, de 
manière à constituer une aire ovalaire délimitée par un rebord 
épais portant douze papilles, six dorsales et six ventrales, et armé 
de minuscules épines disposées en séries rectilignes nombreuses. 
Vers la partie supérieure de cette aire, s'observent les stigmates 
postérieurs sous forme de deux plaques assez régulièrement arron- 
dies : le péritrème dessine une ligne noirâtre entourant trois fentes 
stigmatiques à peu près rectilignes, convergeant légèrement en bas 
et en dedans. 

La coloration du corps varie du blanc sale au brun plus ou moins 
foncé. Les dimensions peuvent atteindre 18 millimètres en longueur 
et 3 millimètres en largeur. 

La pupe, de coloration brun foncé, a la forme assez régulière d'un 
tonnelet avec un rétrécissement au niveau du cinquième anneau; 
la spinulation s'y reconnaît avec les caractères décrits chez la 
larve. Le tégument du puparium est épais et opaque. 

La pupe mesure 10 millimètres de long sur 3""5 à 4 millimètres 
de large. 

La larve 3 se fait remarquer par le faible développement de son 
armature chitineuse qui ne s'observe qu'à l'aide d'un grossissement 
assez fort. Elle est de coloration blanc crème et présente douze seg- 
ments. Le corps est plus ou moins claviforme avec l'extrémité 
incurvée vers la face ventrale, cette incurvation intéressant les 
trois premiers segments ; la ligne dorsale du corps est rectiligne, 
tandis que la ligne ventrale est légèrement convexe. Le diamètre 
maximum s'observe au niveau des anneaux 9 et 10, il se maintient 

— 26 — 

sans réduction apparente en arrière et en avant jusqu'au sixième 
anneau; l'amincissement du corps ne s'accuse qu'à partir du cin- 
quième anneau et augmente sur les trois segments antérieurs dont 
l'ensemble simule un cone incurvé. Les anneaux 6 à ii présentent 
à la face ventrale un sillon transversal. 

Onze ceintures épineuses formées de toutes petites épines en 
rétroversion, associées en séries plus ou moins nombreuses 
disposées en ligues transversales ondulées, séparent les anneaux 
du corps sans qu'il soit possible de décider si elles occupent 
leur bord antérieur ou leur bord postérieur. Elles entourent 
complètement le corps, sauf les neuvième et dixième qui sont 
interrompues au niveau de la face dorsale; déjà la huitième n'y 
est plus représentée que par quelques rares séries de minuscules 
épines. A la face ventrale, les ceintures 5 à ii sont traversées 
par une ligne dépourvue d'épines. 

Les champs latéraux épineux font défaut. 

Sur les faces latérales du deuxième segment se voient les stig- 
mates antérieurs sous forme d'organes flabelli fo mies légèrement 
proéminents, au bord libre desquels viennent s'ouvrir huit 

Le segment céphalique porte deux renflements antennaires 
coniques surmontés de deux papilles munies d'une tache ocellaire. 
Deux crochets noirs flanquent, à droite et à gauche, la bouche qui 
apparait sous la fomie d'une fente longitudinale. Les parties laté- 
rales montrent des stries rayonnantes. 

L'extrémité postérieure du corps est coupée obliquement de bas 
en haut et d'ayant en arrière pour former l'aire stigmatique. Cette 
aire est délimitée par un rebord orné de multiples épines minus- 
cules et hyalines et surmonté de douze petites papilles. A la face 
ventrale dli douzième segment se trouve situé l'anus sous la fomie 
d'une fente longitudinale délimitée par un double bourrelet et 
entourée d'une aire chargée d'épines. A droite et à gauche s'ob- 
serve une forte papille conique à direction latérale. 

Les stigmates postérieurs sont situés dans la partie supérieure de 
l'aire stigmatique et se présentent sous la forme de deux plaques 
délimitées par un péritrème brun, de contour régulièrement circu- 
laire en dehors, légèrement étiré en dedans et en bas, où s'obser- 
vent les faux stigmates. A l'intérieur du péritrème se voient 
trois fentes longitudinales presque rectilignes, disposées oblique- 
ment de haut en bas et de dehors en dedans. 

Les dimensions de la larve peuvent atteindre 14™™:; en longueur 
et 2 millimètres en largeur. 

La pupe a la forme régulière d'un tonnelet avec un léger 
étranglement au niveau du cinquième segment; le tégrmient 
en est brun clair, translucide. Il présente l'ornement épineux de 
la larve. 

La pupe mesure 8 millimètres de long sur 2'"™5 de large. 

Les conditions dans lesquelles se réalise l'infestation par les 
lan-es de Pycnosoma ne semblent pas encore précisées. Le 
D^ Rovere est disposé à admettre que la femelle pond ses œufs 

— 2-] — 

en un point quelconque du corps de l'hôte et que les larves pénè- 
trent secondairement dans et sous la peau; le D"^ Broden (13), au 
contraire, se déclare convaincu que la ponte est toujours faite au 
niveau d'une plaie préexistante, et il appuie sa manière de voir sur 
un cas observé chez un bœuf, où il recueillit des larves de Pycno- 
soma niegacephala au niveau d'une plaie qui avait été produite 
quelques jours avant, par déchirure de la peau à la base de la queue, 
en manipulant violemment l'animal pour examen. 

Cette manière de voir se trouve corroborée, d'autre part, par la 
déclaration du D"^ Sant'Anna, que nous avons reproduite plus 
haut. Quoi qu'il en soit, les deux modes d'infestation se trouvent 
réalisés par les Calliphorines : le premier, par Lucilia sericata, 
Calliphora ditx, C. oceanicœ et par Cordylobia; le second, par Luci- 
lia Cœsar, Calliphora vomitoria et Chrysoniyia niacellaria. De 
nouvelles observations détermineront le mode exact réalisé par 
les Pyciiosoma. 

De cette rapide revue que nous venons de faire il résulte que 
six genres de Calliphorines sont connus dont les larves peuvent se 
rencontrer à l'état parasitaire chez les animaux domestiques : 
Calliphora en Europe, Amérique et Australie, Lucilia en Europe, 
Chrysomyia en Amérique, Cordylobia et Auchmeromyia en Afrique 
et Pycnosoma en Asie et en Afrique. Il est vraisemblable que 
d'autres genres de Calliphorines possèdent des mœurs analogues. 
A raison de l'intérêt qui s'attache à cette question, il est éminem- 
ment désirable de voir recueillir toutes les larves cuticoles de 
Diptères et d'en faire l'éducation de manière à en obtenir les imagos 
et en permettre ainsi la détermination exacte. 


1. Austen, E. E., Some dipterous insects which cause myiasis in man. 

{Transactions of the Society of tropical medicine and hygiene, III, 5, 1910, 
p. 215.) 

2. Blanchard, R., Contributions à l'étude des Diptères parasites, 3« série. 

{Aiinalcs de la Société entomologique de France, LXV, 1896, p. 641.) 

3. Defied, La Lucilia hominivorax au Tonkin. {Archives de médecine navale, 

LXVII, 1897, p. 127.) 

- 2^ — 

±. Patterson, R. L., An Indian Screw-worm. {The India?! Medical Gazette, 
XLIV, IO. TQ09, p. 374' 

5. Gaiger, S. H . a preliminary check list of the parasites of Indian domestic- 

ated animals. (The Journal of tropical veterinary Science, V, I. 19 10, 
p. 65.) 

6. Froggatt. W. W , The Sheep Maggot Fly, with notes on other common 

Flies. {Agricultural Gazette of N. Ò. Wales, January, 1905.) 

7. Van Dine, D. L , et Nörgaard, V. \ , Abstract of a preliminary report on 

insects affecting live-stock in Hawaii. Proceedings Hawaii Live-stock 
Breeders Association, V, 1907, p. 19.) 

8. ViLLELA, A., Descriçâoda larva de urna muscidea que apparece na cidade da 

Praia de Cabo Verde, na epoca das chuvas. [Archivos de Hygiene e 
Pathologia exóticas I, 3. 1907, p. 402.) 

9. Wellman. F.-C. Lettre particulière en date du i*"" mai 1906. 

10. Rovere, J., Étude de larves cuticoles appartenant au genre « Chrysomyia », 

observées au Congo belge. í-Sí///^//« «¿^/íí'/í a'zí Congo belge, I, 1, 1910, 
p. 26.) 

11. Sa.n't' Anna, J. F., Trabalhos do Laboratorio do Hospital de Lourenço 

Marques; Provincia de Moçambique, Relatorio do Serviço de Saude, 
Annode 1908, Lourenço Marques, 1909. 

12. Brumpt, E., Précis de parasitologic Paris, 1910. 

13. Broden, a., Lettre particulière en date du 27 janvier 1910. 

Ueber die generische Hinzugehörigkeit 
der bis jetzt beschriebenen Pachygaster=Arten, 

von D^ K. Kertész (Budapest). 

Der allgemein bekannte Habitus von Pachygaster atra Panz. 
spielte eine grosse Rolle dabei, dass sämtliche Arten von auch nur 
annähernd ähnlicher Form in diese Gattung einverleibt wurden. 
Dieser Umstand hatte auch zur Folge, dass die Arten von den 
Autoren nicht so eingehend untersucht wurden, wie es erforderlich 
gewesen wäre. Abgesehen von LoEW, Jaennicke, Brauer und 
anderen, weise ich nur auf die vor kurzem erschienene Mono- 
graphie der englischen Arten von Verrall hin, in welcher sehr 
wichtige Merkmale, wohl nur aus Unkenntniss der exotischen 
Formen, als Artcharaktere betrachtet werden. 

Bei den Stratiomyüden sind wir fast ausschliesslich auf plastische 
Merkmale angewiesen, insbesondere spielt der Bau des Kopfes, 
die Stelkmg und Form der Fühler, die Beschaffenheit des Schild- 
chens, sowie das Flügelgeäder, eine wichtige Rolle. 

Wenn wir nun die als Pachygaster beschriebenen Arten näher 
ins Auge fassen, finden wir unter denselben die verschiedensten 
Formen vermengt. 

Im Jahre 1901 wurden zwei neue Gattungen aufgestellt, die uns 
am nächsten interessiren. Die eine ist Neopachy gaster Austen, die 
zweite Zabrachia Coquillett. Als Typus für Neopachy gaster 

— 30 — 

betrachtet Austen die Art meromelas L. DuF., dagegen wurde 
Zabrachia von CoQUiLLETT auf eine neue Art : polita Coouill. 

Die beiden Arten betreffend, will ich hierorts nicht näher auf 
die Synonymie eingehen, denn ohne Kenntniss der Typen ist die 
Frage nicht sicher zu lösen. Ich nehme — nach Verrall — 
vorläufig an, dass die von Austen als Neopachy gaster meronie- 
lœna beschriebene Art tatsächlich orbitalis Wahlbg. entspricht, 
und will vorläufig glauben, obzwar es sehr zweifelhaft ist, dass 
polita CoQUiLL. eine selbstständige Art sei, bemerken will ich 
nur, dass nach der Gattungsdiaguose unsere Pachy gaster minu- 
tissima Zett. in die Gattung Zabrachia zu stellen wäre. 

Betreffs der übrigen Arten, soweit mir dieselben vorliegen, oder 
wenigstens aus den Beschreibungen bekannt sind, kann ich 
folgendes feststellen : 

P. limbipennis V. D. WuLP gehört auf Grund des fast ganz 
flachen bandartigen Hinterleibes in eine ganz andere Gruppe der 

P. lativentris v. D. Wulp ist wegen der Abwesenheit des Hin- 
terastes der Radialis und der ganz ungewöhnlichen Kopfform aus 
der Gattung auszuscheiden. 

P. infurcata Meij. muss wegen Abwesenheit des Hinterastes 
der Radialis, des kurzen Kopfes, ausserordentlich hoch stehenden 
Fühlern und sehr stark entwickelten Punktaugenhöckers eben- 
falls ausgeschlossen werden. 

P. albipes Brun, gehört in dieselbe Gattung wie die vorige Art, 
wie ich das nach einem typischen Exemplar feststellen konnte. 

P.pulchra Lw. hat — wenigstens im weiblichen Geschlechte, 
das Männchen kenne ich nicht — einen kurzen Kopf mit 
hochstehenden Fühlern. 

P. maculicornis HiNE wird kaum in der Gattung verbleiben 
können, in welche sie der Autor auch selbst nur provisorisch 

P. rufitarsis M ACQ. gehört, falls die vom Autor gegebene 
Abbildung des Flügels richtig ist, vielleicht zu den Sarginen. 

Es bleiben also zur näheren Besprechung nur vier paläarktische 

— 31 — 

Arten übrig, nähmlich : atra Panz., Leachi Curt., orbitalis 
Wahlbg. und tar salis Zett. 

Als Hauptmerkmal für die Trennung der paläarktischen Arten 
wird allgemein die Färbung der Flügel betrachtet. Die erste 
Gruppe bilden die Arten mit ganz klaren Flügeln, die zweite 
diejenigen mit an der Basalhälfte geschwärzten Flügeln. Letztere 
Flügelfärbung kenne ich bisher nur bei den Pachygastrinen ; 
dieselbe scheint für diese Subfamilie charakteristisch zu sein und 
wird in den Gattungen Blastócera Gerst., Spyripoda Gerst. und 
Craspedonietopon Kert. angetroffen. 

Meiner Auffassung nach besitzen wir jedoch viel wichtigere 
Charaktere, die daraufhinweisen, dass hier generische Trennungen 
vorzunehmen sind, die ich im Folgendem kurz zusammenfasse : 

1 (2) Fühler hoch über der Mitte des Profiles eingefügt. Augen 
in beiden Geschlechtern breit getrennt; die Stirn nimmt beim cf 
ca. Vs dei" Kopfbreite ein (6 : 31), beim 9 ca. '/s (8 : 29). 

Neopachy gaster AuST. 
Spec. typ. orbitalis Wahlbg. 

2 (i) Fühler unter der Mitte des Profiles eingefügt, Augen des 
Männchens zusammenstossend, die des Weibchens breit getrennt. 

3 (4) Schildchen so lang wie breit, parabolisch, deutlich gerandet, 
am Rande mit vielen kleinen Dörnchen bewaffnet, horizontal 
liegend. Cubital querader fehlend. Die oberen Augenfacetten des 
Männchens viel gröber als die unteren, mit deutlicher Teilungs- 
linie, die des Weibchens gleichgross. 

Eiipachvgaster, nov. gen. 
Spec. typ. tarsalis Zett. 

4 (3) Schildchen stumpf dreieckig bis halbkreisförmig, nicht 
gerandet, am Rande ohne Dörnchen, mehr oder weniger aufge- 
richtet. Cubitalquerader vorhanden. Augenfacetten des Männchens 
nicht geteilt, in beiden Geschlechtern ziemlich gleichgross. 

Pachy gaster Meig. 
Spec. typ. atra Panz. 

Zu Pachy gaster s. str. rechne ich vorläufig auch die Art Leachi 

- 3^ — 

Curt., die ich nicht ausscheiden möchte, bevor es mir möglich 
eewesen einige exotische Formen heranzuziehen. Ich weise aber 
schon jetzt auf die grossen Unterschiede hin, die in der Flügel- und 
Beinfärbung und in der sehr verschiedenen Kopfbildung beider 
Arten bestehen. 

The control and disinfection of imported seeds 

and plants, 

by Sir Daniel Morris, K. C. M. G., D. Sc, F. L. S., 

Laie Imperial Commissioner of Agriculture in the West Indies. 

The object of this paper is to aiforcl information respecting the 
successive steps that have been taken in the British West Indies to 
estabhsh a svstem of control of imported seeds and plants, and pre- 
vent the introduction of insect and other pests (i). As these were 
possibly the first measures of the kind carried out in the tropics a 
bnef account ma}'' prove of interest at this first Congress of Inter- 
national Entomology. The earlier efforts in the West Indies were 
made during the years 1884 to 1898, when all the colonies, with the 
exception of British Guiana and Barbados, adopted laws for prohi- 
biting the importation of seeds and plants from certain countries. 
The main object in view was to prevent the introduction of the 
coffee-leaf disease (Hemileia) from the East Indies. None of the 
laws, however, provided for the inspection, fumigation or disinfec- 
tion of seeds or plants on arrival at their several destinations. 

In the period from 1898 to 1908 under the advice and with the 
assistance of the Imperial Department of Agriculture systematic 
efforts were made to secure as far as possible effective control of all 

(i) This summary is based on two articles by Mr. H. A. Ballou, D. Sc, 
published in the West Indian Btilletiii, vol. X, pp. I97--34 and pp. 349-372- 


— 34 — 

insect and fungoid pests. To assist in this direction an entomo- 
logist and a m3^cologist were added to the Department Staff. 

It was pointed out that some of the most destructive pests and 
diseases known in present-day agriculture were those that had been 
transported from their native localities to other regions. Many of 
these have in all probability been carried on, or with their food or 
nost plants, and have become established before their presence 
was known. Insect pests are likely to be much more destructive 
when transported to new localities, because they are not controlled, 
as in their native environment, by natural enemies. The subject 
of preventing the introduction of pests and diseases in connec- 
tion with the importation of plants has been carefully considered in 
most countries where agricultural industries are of great import- 
ance. It is further pointed out that, as the West Indian Islands and 
the British Colonies generally depend almost entirely on agriculture 
for their welfare, it was essential that everything should be done to 
ensure protection from infestation from surrounding areas. 

As an example of the regulations now in force, the following 
extract taken from the « Instructions for the guidance of officers » 
at Jamaica indicates the manner in which imported plants, cuttings 
and their coverings are dealt with : 

Immediately on the landing of any plants, cuttings or other 
articles specified in the Governor's Proclamation of September 
7th, 1901, published in the Government Notice No. 2^]%, of the 
loth of that month in « The Jamaica Gazette », they shall be taken 
charge of by the Customs Officer who will give the Wharfinger or 
other party concerned a receipt therefor, showing the time and 
date of dehvery; 

The Customs Officer shall at once, notify the Government Che- 
mist in writing of the articles to be fumigated, stating the approxi- 
mate dimensions thereof and obtain his instructions as to the time 
at, and place to, which they are to be forwarded for fumigation; 

The Customs Officer will then forward the articles accordingly 
in charge of a Customs Escort, who will remain in attendance 
during the process of fumigation and afford, or provide, such assist- 
ance and labour as the Government Chemist or his officer in 
charge may require; 

Immediately on receipt of the articles, the Government Chemist 
(or his assistant) shall cause them to be fumigated in the manner and 
under the conditions prescribed by the Governor in Privy Council; 

— 35 - 

So soon as this shall have been done and a memorandum show- 
ing the time of receipt and delivery furnished to the Customs 
Escort, the articles shall be taken charge of b)^ the Escort and con- 
veyed to the King's Warehouse or other place, as arranged by 
the Landing Waiter; 

The greatest care must be taken by the Officer in charge of the 
King's Warehouse to keep plants, cuttings, etc., alive and in good 
condition ; 

All expenses of removing the articles to the Government Labo- 
rator}^, and thence to the King's Warehouse, with any expenses 
necessaril}^ incurred in keeping the articles in good condition, shall 
be met by the Importer, all such amounts beings brought to 
account as King's Warehouse fees as provided by the Customs 
Regulations on the subject; 

Plants, cuttings, etc., should not be forwarded to the King's 
Warehouse in cases where importers defray expenses of removal, 
labour, etc., (if any) at once, and at the same time arrange with the 
Customs Officer to take delivery of the articles immediatel)^ after 
fumigation. This provision will refer more particularly to the 
plants, etc., brought by passengers and imported through the 
parcel post, etc. 

At British Guiana the following regulations are in force : 

Sugar-canes or cuttings thereof from Java, Australia, Fiji, Brazil, 
and the West Indian Islands shall not be permitted to be imported 
in an}^ description of earth or soil; 

All sugar-canes or cuttings thereof from the above mentioned 
places are to be inspected by the Government Botanist before 
being removed from the wharf or Stelling at which they are 
landed, and are not to be removed from that place unless per- 
mitted by the Government Botanist in writing ; 

If, on such inspection, the sugar-cane or cuttings thereof be 
found to be not free from pests or diseases of any sort already 
known to occur in the Colon}^ the sugar-canes or cuttings are to 
be treated as the Government Botanist may direct before removal 
from the wharf. If they are found to be infected with au}^ pest or 
disease not commonh' known in this Colon}", the sugar-canes or 
cuttings are to be destroyed under the supervision of the Govern- 
ment Botanist or an officer of the Department of Science and 
Agriculture delegated for that purpose ; 

- 36 - 

If their removal is authorised by the Government Botanist, the 
sugar-canes or cuttings thereof are to be planted in a nursery apart 
from the general cultivation and separate from other varieties of 
canes, and to be subject from time to time during twelve months 
from the date of importation to inspection by the Government 
Botanist, or by an Officer of the i:)epartment of Science and Agri- 
culture deputed by the Director for that purpose. If the canes are 
found at any inspection to be suffering from any pests or diseases 
already known in the Colony, they shall be treated as may be direct- 
ed by the Government Botanist, and if suffering from any pests 
or diseases not commonly known in the Colon3% they shall be 
rooted out and destroyed under the immediate supervision of the 
inspecting Officer. 

At Barbados an Order issued in 1909 provides that « seed cotton » 
should not be imported or brought into the Colony from an}' 
country. In regard to cotton seed the Order provides that : 

Cotton seed shall not be imported or brought into this Colony 
from the U. S. America, Cuba, Porto-Rico, Mexico, or Guatemala, 
except under a licence from the Governor-in-Executive Committee 
permitting an}' quantity, not exceeding 500 lb., to be imported at 
any one time, on the • condition that such quantity is properly 
fumigated with carbon bisulphide before shipment, and that it will 
be fumigated or disinfected, or both, at the discretion of the 
Superintendent of Agriculture, or his Assistant, on its arrival in 
this Colony. 

Cotton seed, from which oil is to be extracted,, shall not be 
imported or brought into this Colonv, except under the following 
conditions : 

Such seed shall be fumigated either at the Government fumiga- 
torium or in a building licensed for that purpose by the Governor- 
in-Executive Committee. Such seed shall be conveyed by the 
importer, immediately after it has been landed, to the Government 
fumigatorium or to the licensed building, under the supervision of 
an officer of the Local Department of Agriculture, who shall be 
immediately notified thereof by the Comptroller of Customs, and 
the fumigation shall be done at the expense of the importer in the 
presence and to the satisfaction of the Superintendent of Agricul- 
ture, or his assistant. 

The provision for other seeds and plants is as follows : 
All plants, cuttings, buds, grafts, bulbs, roots, seeds, and also 
fruit and vegetables intended for propagation and not for consump- 
tion as food, imported into the Colon}^ from any country, together 
with the packages, boxes, wrappers, soil, or anything whatsoever 
in which the}^ are imported, shall be delivered b}^ the importer to 
the Comptroller or other Officer of Customs, or the Colonial Post- 
master or other Officer of the Post-Office in order that they may 
be fumigated or disinfected or both fumigated and disinfected. 
Where, however, in the opinion of the Superintendent of Agri- 
culture, or his assistant, fumigation or disinfection or both fumi- 
gation and disinfection are not sufficient to destroy any insect pest 
or fungoid disease on any plant, cutting, bud, graft, bulb, root, 
seed, fruit and vegetable, or other article sent him for fumigation, 
he shall cause same article to be destroyed. 

In the Windward and Leeward Islands the regulations in force 
provide for the absolute prohibition of seeds and plants from 
certain countries or places where injurious diseases are known to 
exist, but in the case of other countries seeds and plants are allow- 
ed to be imported after they have been fumigated or disinfected 
or both, according to the discretion of the Agricultural Authority. 

At Bermuda a law passed in I'^Sg prohibits the importation of 
bulbs, except under regulations approved by the Board of Agricul- 
ture. The regulations provide for the « cleaning, disinfection, 
purification, and treatment of imported bulbs •>. The term bulbs 
includes lily, hyacinth, and narcissus bulbs. 

The provision of the several regulations above referred to may 
be summarised as follows : i° total prohibition; 2° destruction of 
badly infested plants on arrival ; 3° treatment of plants on arrival, 
to kill pests or diseases which may be known or suspected to be on 
them, and 4° inspection of suspected plants from time to time for a 
certain period, with power to destroy such plants if they are found 
within that time to be affected with am' serious pest or disease. 
The term plant is intended to cover all plant-material, together 
with all packages, packing, etc. Thus all seeds, bulbs, roots, etc., 
if intended for propagation, are included, but fruits, vegetables, etc., 
mtended to be used at once as food are not included at present. 

- 38 

Most of the laws quoted give the agricultural authority discre- 
tiou in the matter of prescribing the treatment to be given to 
imported plants. This might also apply to the exemption from 
treatment of certain plants consideredliabletobethemeansofintro- 
ducing pests or diseases, such as tomato, cabbage and other vege- 
table seeds, and ordinary flower-garden seeds, sent out by reputable 
seedsmen in Europe or America. These are put up in sealed 
packets and are not likely to introduce an)^ pest or disease which 
would seriously affect any of the crops in the West Indies. A pro- 
blem still to be solved is that of treating plant material intended to 
be eaten, such as sweet-potatos. The Scarabée of the sweet-potato 
(Cryptorynchits batatae) is found in most, if not all, of the islands, 
and there is little danger of serious damage resulting from its trans- 
portation from one to another, but it affords an example of the way 
in which an insect pest might be introduced in plant material 
intended to be eaten. Another sweet-potato Weevil (Cylas formi- 
caiHtis) is common in certain of the Southern States and in 
Jamaica. It has recently been reported as occurring in British 
Guiana. This insect sometimes occurs as a serious pest, and might 
easily be transported with the potatos to new localities. Cylas for- 
niicarius is stated to have been found in Barbados, but there is no 
evidence of its occurrence at the present time. 

The power to provide for careful inspection, and then to destro}' 
plants found to be infested with pests and diseases which are not 
likely to be controlled b}' any available means of desinfection, is 
very useful, and might prove a means of preventing the introduc- 
tion of new or little known diseases, as well as those which are 
well known. Various Borers would come under this head. Sweet- 
potatos infested with the Borer mentioned, and fruit infected by 
the Fruit-Fly might also be included here. 

The Fruit-Fly (Ceratitis capitata) has been a serious pest in 
Bermuda, but legislation has been enacted, requiring the destruc- 
tion of all fruit in the island for two seasons, and the pest has 
been brought under control. This was accomplished under the 
provisions of the Fruit-Fly Destruction Act, IQ07, which came into 
force on March ist, of that year. 

— 39 

Desinfection of imported plants. 

The following is a brief summary of the recommendations that 
are being carried out in the case of seeds and plants imported into 
the several West Indian Colonies : 


Plants. — Growing plants, in pots or packages, bud-wood, 
grafts, cuttings, suckers, seedlings, ferns, all packing material. 

Treatment. — HA^drocyanic acid gas, normal charge (i oz. 
potassium cyanide to each 300 cubic feet) for one hour. In the case 
of ferns and other tender plants exposure should be for a shorter 
time, say half an hour. 

Plants. — Seeds, in packets, or in bulk; plants growing m soil 
or with roots packed in soil showing evidences of Ants, Mealybugs 
or Scale-insects, or other insects on roots ; plants showing evidences 
of Borers in stems, or of Maggots under bark. Fruit, pods, etc., 
from which seeds are to be planted. 

Treatment. — Carbon bisulphide (i lb. to 1,000 cubic feet), if 
plants can be exposed to the action of the fumes for from twelve to 
twent5^-fom- hours. A dose of i lb. to 200 cubic feet may be used 
for a short period, sa)' one to two hours. For fumigating flower and 
garden seeds in packets and small parcels, make pin pricks in the 
paper, and use a teaspoonfull per cubic foot for two hours. 

Plants. — Rose-cuttings, etc., from rehable dealers in temperate 

Treatment. — If Scales are seen, use hydrocyanic acid gas treat- 

- 40 — 

ment. If no pests are seen, dip in tepid water to which a small 
amount of Bordeaux mixture has been added. 

Plants. — Cane tops and cuttings, pine-apple suckers, any 
cuttings liable to bring fungoid disease as an external parasite. 

Treatment. — Bordeaux mixture. 

Plants. — Cotton seed for planting. 

Treatment. — Corrosive sublimate (one part to i,ooo of water). 
From boll weevil countries, when entry is permitted, insist on 
certificate of fumigation before shipment, and on arrival, fumigate 
with carbon bisulphide, i lb. to 200 cubic feet for four hours. 

Plants. — Cotton seed in bulk for oil extraction. 

Treatment. — Sulphur dioxide applied by means of a Clayton 
apparatus, using a strength of 5 per cent, under pressure for 
twenty-four hours . 

Die vergleichende Morphologie und Systematik 
der Coleopteren, 

von Pro fr. Hermann Kolbe, Berlin. 

In älterer Zeit war die morphologische Betrachtung der lebenden 
Natur der damals üblichen Methode naturwissenschaftlicher 
Forschung sehr untergeordnet ; es wurden hauptsachlich die 
spezielle Anatomie und Bionomie der Lebewesen gepflegt. Die 
Entomologie hatte aber das Glück, dass bei dem Erwachen der 
Naturwissenschaften im Verlaufe des 17. Jahrhunderts sogleich 
hervorragende Männer auftraten, welche auf breiter Basis in 
ausgezeichneten Werken für die Entomotomie und Bionomie die 
Wege der Forschung vorzeichneten. Wir bewundern die wichtigen 
und völlig selbstständigen Arbeiten eines Goedart, Metamor- 
phosis et historia naturalis, Medioburgi 1662-68. 3 vol., editio tertia : 
Amstelodami 1700 ; Redi, Esperienze intorno alla generazione 
degl' Insetti, Firenze 1668; Lister, Johannes Goedartus de Insectis 
(eine neue Ausgabe von Goedart's Buch, mit Fortsetzungen und 
Ergänzungen), Fondini 1685 ; Swammerdamm, Historia Insec- 
torum generalis, Utrecht 1669 ; idem, Bijbel der Natuure, of 
Historie der Insecten Accedit praefatio, in qua vitam auctoris 
descripsit Hermannus Boerhaave, Med. Prof.,Le)^dae 1737-38. 
Deutsche Ausgabe unter dem Titel : Bibel der Natur, worinnen die 
Insecten in gewisse Classen vertheilt, sorgfältig beschrieben, 
zergliedert, in säubern Kupferstichen vorgestellt, mit vielen 
Anmerkungen über die Seltenheiten der Natur erläutert etc., 
Leipzig 1758 ; Malpighi, Dissertatio epistolica de Bomb5xe, Len- 
dini 1669 ; und VAN Leeuwenhoek, De Bombycum crucis, 


— 42 — 

earumque ovis, Le^^len 1688 ; id. Arcana Naturae detecta ope 
microscopiorum, Delphis Batavorum 1695 ; id. De ovario et cornea 
Odili Libellulse, Delphis 1696. 

Wir bewundern dieses Eindringen in die Natur und diese Kraft 
des Schaffens auf ganz ungepflegtem Boden um so mehr, als wäh- 
rend des ganzen Mittelalters und bis in das 17. Jahrhundert hinein 
keine oder kaum eine selbstständige Regung auf dem Gebiete der 
Naturforschung zu bemerken ist. Nur Wiederholungen der Ueber- 
heferungen des Aristoteles galten als Regel, selten Ergänzungen 
durch eigene Production (Albertus Magnus im 13. Jahrhundert; 
WoTTON und Conrad Gesner im 16. Jahrhundert ; Aldrovan- 
Dus : De animalibus insectis libri Septem, Bononiaî 1602 ; 
MouFET : Insectorum sive minimorum animalium theatrum, Lon- 
dini 1634; JoH. Johnston : Historia naturalis de Insectis libri III, 
Francofurti ad Moen 1653). 

Die Morphologie der Insecten war durch jene Entomotomen 
des 17. Jahrhunderts indess noch kaum angebahnt. Aber bereits im 
Anfange des 18. Jahrhunderts gab John Ray (von Linné oft 
unter dem Namen Rajus citiert) seinen « Methodus Insectorum » 
(Londini 1705) heraus, in welchem das von vielen Seiten zuströ- 
mende Material bereits systematisch gegliedert und nomencla- 
torisch behandelt wurde. Doch weder dieser Vorläufer noch der 
bald auftretende Reformator der descriptiven Naturwissenschaft, 
Carl v. Linné, verstanden sich genügend auf die eigentliche 
Morphologie, die eben noch in den Kinderschuhen steckte. Dies 
ist die Ursache der Fehler, die im Bereiche der damaligen 
Insectenkunde noch in auffiïlliger Weise in der systematischen 
Stellung vieler Gattungen vorkamen. So stellte Linné die Forfi- 
culiden noch zu den Coleopteren, und in der Ordnung der Coleo- 
pteren- Arten von Opatrum und Bolitophagus (Gattungen der 
Heteromeren) zu Silpha (einer Gattung der Staphylinoideen) ; 
eine Art von Apate (einer Gattung der Bostrychoideen) zu Der- 
niestes (einer Gattung der Dascylloideen) ; Diaperis (eine Gattung 
der Heteromeren) zu Chrysomela (einer Gattung der Phytopha- 
gen) ; Trichodes (eine Gattung der Trichodermaten) zu Attelabus 
(einer Gattung der Rhyuchophoren) ; Corynetes, eine nahe Ver- 
wandte von Trichodes, zu Dermestes. 

Fabricius baute mit grossem Fleisse die Systematik der 
Insecten weiter aus und zugleich auch die Formenkenntnis der 
zahlreichen von ihm aufgestellten Genera (in einer Reihe von 
Werken von 1775 bis 1805). 

— 43 — 

Aber erst der geniale Latreille, dieser scharfsinnige Morpho- 
loge und Systematiker, schuf in seinen Werken (« Précis des carac- 
tères génériques des Insectes, Bordeaux 1796»; « Histoire naturelle 
générale et particulière des Crustacés et des Insectes, Paris 1802- 
1805 », U.S.W.) grundlegende Anschauungen über die Formenkunde 
des lüsectenkörpers. Aus der Mitte des 18. Jahrhunderts stammen 
Reaumur's « Mémoires pour servir à l'histoire naturelle et à 
l'anatomie des Insectes », 6 Bände, Paris 1734-1742; und Lyonet's 
« Traité anatomique de la Chenille qui ronge le bois de saule, II« éd. 
Haag, 1762 », sowie andere eutomotomische Arbeiten aus den 
Jahren 1829-1832. Es würde zu weit führen, hier noch andere Mor- 
phologen und Systematiker aus dem ersten Viertel oder Drittel des 
19. Jahrhunderts aufzuzählen, welche die Formenkunde der Entoma 
förderten, z. B. Lamarck, Leach u. a. Die Morphologie und 
Systematik machten von jetzt an grosse Fortschritte. 

KiRBY und Spenge lieferten in ihrem bekannten Werke « Intro- 
duction to Entomology », neben zahlreichen Schilderungen aus 
dem Leben der Insecten im III. Bande (1826), eine generelle 
Beschreibung des Insectenkörpers und seiner Teile, die aber noch 
an manchen Unvollkommenheiten leidet. Dagegen hatte Bur- 
meister in seinem vortrefflichen « Handbuch der Entomologie », 
I. Bd. (1832) die vergleichende Methode, die eine höhere Entwick- 
lung der Morphologie bedeutet, auf breiter Grundlage eingeführt. 
Schon vorher hatte Savigny sein ausgezeichnetes Werk über die 
Mundteile der Gliederfüsser in die Welt gesetzt (« Mémoires sur les 
animaux sans vertèbres, V Partie, i"^ Fase. Théorie des organes 
de la bouche des Crustacés et des Insectes », Paris 181 6). Auch 
AuDOUiN, EscHSCHOLTZ, V. Baer, besonders auch Straus- 
Durckheim, Erichson und Brulle haben die Morphologie der 
Insecten gefördert. 

Westwood's Werk « Introduction to the modern Classification 
of Insects » (London 1839-1840) bedeutet für den Ausbau der Mor- 
phologie der einzelnen Insectenordnungen einen grossen Fort- 
schritt. Es lässt indess eine allgemeine vergleichende morpholo- 
gische Uebersicht der Insecten vermissen, legt aber die Morpho- 
logie der einzelnen Familien in vorzüglicher Weise dar. 

Lacordaire schildert in seinem berühmten von Chapuis fort- 
gesetzten Werke « Genera des Coléoptères » (Paris 1854-1876) 
zwar die Familien und Gattungen in morphologischer Beziehung 
ganz ausgezeichnet, aber man sucht bei ihm vergebens die al Ige- 

— 44 — 

meine Morphologie der Coleopteren und in vergleichender Weise 
die Morphologie der Familien. 

In neuerer Zeit, mit dem Strome der Darwinistischen Welt- 
anschauung, kam die descendenztheoretische Methode und dadurch 
ein ganz neuer Aufschwung in der Morphologie auf, der besonders 
in Friedrich Brauer seinen Vertreter fand (« Systematisch- 
zoologische Studien » Wien 1885). 

Mir selbst war es vergönnt, auf der Basis der Transmutation und 
Descendenz die Morphologie der Insecten in meinem Buche 
« Einführung in die Kenntnis der Insecten » (Berlin 1889-93) '^^^^ 

Die vergli'icheìidc Morphologie der Coleopteren ist es, die uns im 
folgenden beschäftigen soll. 

Die Coleopteren scheiden sich in zwei grosse Gruppen, von 
denen die eine (die Adephagen) als die phylogenetisch tiefere zu 
betrachten, während die andere (die Heterophagen) aus der 
Wurzel der ersteren abzuleiten ist. Es giebt eine Reihe von mor- 
phologischen Verhältnissen, welche durch ihre vergleichenden 
Beziehungen die phakogenetische Deduction in vorstehendem 
Sinne ergeben. Schon das Larvenstadium liefert hierzu das Beweis- 
material. Die Beine der Adelphagenlarve sind 5-gliedrig (Coxa, 
Trochanter, Femur, Tibia, Tarsus) und am letzten Gliede (dem 
Tarsus) meistens mit zwei Krallen versehen; die Beine der Hetero- 
phagen sind jedoch 4-gliedrig (oder beinlos), und ihr letztes Glied 
ist einkrallig. Die Viergliedrigkeit der Beine der Heterophagen- 
larve ist dadurch entstanden, dass das letzte Glied (der Tarsus) mit 
der oft ziemlich langen und kräftigen (einfachen) Kralle verwachsen 
ist und mit dieser zusammen krallenförmig erscheint. Spuren der 
ursprünglichen Trennung finden sich bei den Larven gewisser auf 
tiefer Stufe stehender Heterophagen, z. B. Hylecœtus dennsstoides. 
Verhoeff fand dass die Krallen der Larve dieser Spezies aus 
einem besonderen basalen Gliede und der eigentlichen Kralle 
bestehen. Bei einer jungen Hvlecœi?is-L.arye ist der basale Teil der 
Kralle sogar wirklich abgegliedert. Dieser basale Teil entspricht 
dem 5. Gliede an den Beinen der Adephagenlarven. Eine Spur 
des 5. (jliedes findet sich auch an den Beinen der Larven anderer 
Heterophagen, besonders einiger Spezies von Staphyliniden, 
Hydrophiliden, Scaraba^iden, Lagriiden, (Edemeriden, Tene- 
brioniden, etc. Bei näherer Untersuchung zeigen sich nämlich an 

— 45 — 

dem basalen Teile der « Kralle » dieser Larven (etwa am Ende des 
proximalen Drittels oder gegen die Mitte hin) zwei Borsten (setae), 
die sich nicht an den Krallen der Adephagenlarven finden. Dieses 
Borstenpaar muss dem terminalen Borstenpaare des Tarsus der 
Adephagenlarven entsprechen. Schiödte, dessen ausgezeichnetes 
.Werk über Verwandluogsstadien der Coleopteren « De Metamor- 
phosi Eleutheratorum Observationes » sehr genaue Figuren und 
Angaben über die Morphologie der Coleopterenlarven und Nym- 
phen enthält, macht bereits auf ein abgeschnürtes Glied an einem 
Larvenbeine einer Histeridenspecies, Mister unicolor^ der zu den 
Heterophagen gehört, aufmerksam, mit den Worten « pars basalis 
ungulae, mollior, rudimentum tarsi exhibens ». Das ist auch bei 
manchen Staph3''linidenlarven der Fall {Bledius), an deren Beinen 
eine abgeschnürte « pars basalis » (also der Tarsus) erkennbar ist. 
Die Verwachsung der Ungula mit dem Tarsus bei den Hetero- 
phagen ist also recht deutlich. 

Demnach ist die Ableitung der Heterophagen von den Ade- 
phagen hiermit erwiesen. Ueberhaupt muss das Larvenstadium 
in einem richtigen, also auf natürlicher Grundlage beruhenden 
Systeme wichtige Momente für das System bieten. Denn trotz 
mancher, auf Convergen/ und ph3^siologisch-biologische Ursachen 
zurückzuführender Aehnlichkeiten oder Unterschiede in der mor- 
phologischen Ausbildung, ist die fast elementare Körperbildung 
der Adephagenlarven, die Caiiipodea-Vorm. derselben ein Beweis 
für die tiefe Stellung der Adephagen gegenüber den Heterophagen, 
mit Ausnahme der untersten, an die Adephagen sich anschlies- 
senden Stufe derselben (Staphylinoideen). Die Adephagen aber 
schliessen sich an neuropteroide Lisecten au. Wie auffallend 
ähnlich sind nicht die Adephagenlarven den Nenroptere?ilarven, 
sowohl in der Körperform als auch teilweise in der Bildung der 
appendiculären Organe, z. B. der Beine (5-ghedrige Beine mit 
2 Krallen)! Auch die Adulti der Thysaniiren haben eine gleiche 
Bildung der Beinen. 

Die Imagines der Coleopteren bieten eine reichliche Anzahl von 
Characteren für das vergleichend-morphologische Studium, für die 
Ableitung der Heterophagen von den Adephagen, für die Fest- 
stellung der Stufenfolge der grossen Gruppen innerhalb der Hetero- 
phagen. Wie die Segmentierung des Körpers die Grundlage für die 
Morphologie desselben ist, dessen tausendfältig verschiedenartige 
Bildung stets nur von einer Um- und Ausbildung dieser Segmente 


auseeht. so ist es vorauszusehen, dass auch die verschiedenen 
Gruppen der Coleopteren uns einen Einbhck in die Transmutation 
der Segmente des Rumpfes tun lassen. Aus der mehr elementaren 
Bildung des Körpers in manchen Gruppen der Coleopteren, sowie 
aus der mehr derivaten Bildung des gedrungenen Körperbaues in 
anderen Gruppen ist der Schluss zu ziehen, dass die Segmentierung 
des Körpers in diesen Fällen erhebliche Unterschiede aufweist. 
Tatsächlich ist die ventrale Basalgegend des Abdomens bei der 
Mehrzahl der Coleopteren eingebogen und durch das Postpectus 
und die Coxen des dritten Beinpaares verdeckt. Das Sternit des 
I. Abdominalsegments ist überhaupt bei den Coleopteren fast 
immer so sehr rudimentiert, dass es meist ganz geschwunden ist. 
Nun kommt aber die wichtige Tatsache, dass bei den Adephagen 
das basale (zum 2. Segment des Abdomens gehörige) Sternit 
frei liegt, d. h. frei sichtbar ist, während dieses Sternit bei den 
Heterophagen vollkommen versteckt liegt, weil es mit dem Sternit 
des 3. Segments mehr oder weniger verschmolzen, ganz einge- 
bogen und von den Coxen bedeckt ist. Es gehört also das i. frei 
sichtbare Sternit des Abdomens bei den Adephagen zum 2., bei 
den Heterophagen zum 3. Segment. Aber auch in den inferioren 
Gruppen der Heterophagen sieht man wenigstens Teile des 
Sternits des 2. Segments frei liegen, oder dieses Sternit ist mit dem 
Sternit des 3. Segments nicht verschmolzen. Dies ist besonders bei 
manchen Staphyliniden, ferner bei den Synteliiden, Passaliden, 
Scarabœiden, Lyciden, Lampyriden, einigen Lymexyloniden und 
manchen Meloiden der Fall. Bei den larvenförmigen Weibchen 
einiger Lampyridengenera {Lampyris, Lamprohiza) und bei den 
ebenfalls larvenförmigen Weibchen von Driliden ist sogar das 
Sternit des i. Abdominalsegments vorhanden und an den Seiten 
deutlich sichtbar. In allen übrigen Gruppen, besonders auf den 
mittleren und superioren Stufen des Systems, also bei den Ster- 
noxien, Bostrychoideen, Heteromeren (einige inferiore Genera 
ausgenommen), Clavicorniern, Phytophagen und Rhynchophoren, 
ist die Verschmelzung der Sternite des 2. und 3. Abdominalsegments 
Gesetz geworden. Hier zählt man die Sternite des Abdomens erst 
vom 3. ventralen Halbsegment au, weil erst das 3. frei sichtbar 
ist. Das ist auch bei den Passaliden und Scarabiciden der Fall, 
obgleich das Sternit des 2. Segments an den Seiten sichtbar ist, 
wenn man die Elytren etwas hebt. Dagegen zählt man bei den 
Adephagen, bei denen das Sternit des 2. Segments beiderseits der 

— 47 — 

hinteren Coxen breit und frei sichtbar ist, die Sterni te des Abdo- 
mens schon vom 2. ventralen Halbsegment an. Diese Gewohnheit 
ist vom morphologischen Standpnncte aus ganz unhaltbar. Es 
ist daher hinsichtlich der praktischen Behandlung der Objecte not- 
wendig, für die frei sichtbaren Sternite des Abdomens den 
Terminus « Ventral platte.» zu gebrauchen und dann nur die frei 
sichtbaren Sternite zu zählen. In der wissenschaftlichen Morpho- 
logie wird man die erste freie Ventralplatte des Abdomens bei den 
Adephagenals Sternit des 2. Abdominal segments, bei den meisten 
übrigen Coleopteren als Sternit des 3. Abdominalsegments 

Die Verschmelzung eines Teiles der Segmente der Coleopteren 
auf den superioren Stufen des Systems lässt den Schluss zu, dass die 
Evolution des Insectenkörpers teilweise in der Verschmelzung 
von Segmenten und in der Verkürzung von Segmentcomplexen 
besteht. Die verkürzte Körperform findet sich hauptsächlich auf 
den superioren Stufen des Systems, sowohl auf den oberen Stufen 
der Adephagen, wie auf den höheren Stufen der meisten Familien- 
gruppen der Heterophagen, am meisten aber auf den obersten 
Stufen des Systems (Chrysomeliden, Curculioniden). 

Bemerkenswert ist auch das Sternit des Hinterkopfes, die Gtila, 
welche gewöhnlich als « Kehle » bezeichnet wird. Diese ventrale 
Platte auf dem Hinterteile des Kopfes unterliegt gleichfalls einer 
descendenztheoretisch wichtigen Wandelung. Das Sternit des 
Hinterkopfes ist bei den meisten Coleopteren eine deutliche, bei- 
derseits durch eine Naht von den Seiten des Kopfes geschiedene 
Platte. Bei den Adephagen ist die Gula sehr deutlich. Gross ist die- 
ses Sternit des Kopfes bei den Scarabœiden (Lamellicornier) und 
Cupediden, von denen besonders die letztere Familie sehr inferior 
erscheint. Dieser Tatsache steht als Extrem das Verhalten der 
Rhynchophoren gegenüber, bei denen, als höchster Stufe der 
Coleopteren, die Gula verschwamden ist. In dieser terminalsten 
Familiengruppe sind die beiden lateralen Suturen der Gula zu einer 
einzigen Sutur verschmolzen. Und selbst diese unpaare Naht 
konnte schwinden (bei den Brenthiden, einer lateralen Stufe der 
Rh5'nchophoren). Bei den meisten übrigen Coleopteren ist die Gula 
schmal, selten teilweise reduziert, weil die Nähte alsdann meistens 
obliteriren und grossenteils miteinander verschmolzen sind. 

Mit der derivaten Ausbildung der verschiedenen Körperteile 
hält auch die Ausbildung des Prothorax bleichen Schritt. Bei der 


Betrachtung des Pvothorax ist es zunächst wichtig, die marginale 
Bildung der Seiten in das richtige Licht zu setzen. Bisher hat man 
den Wert dieses Teiles der Morphologie unbeachtet gelassen; ich 
glaubein meinen « vergleichend - morphologischen Untersuchun- 
gen an Coleopteren » (1901) zuerst darauf hingewiesen zu haben. 

Es ist bemerkenswert, dass der Prothorax auf allen unteren 
Stufen des Systems an den Seiten deutlich und scharf gerandet ist : 
so bei den Adephagen, Staph^^linoideen, Lamellicorniern, Malaco- 
dermaten, Palpicorniern, Dascylloideen, Sternoxien etc. Mit der 
inferioren Stellung nimmt die primitive Beschaffenheit des Protho- 
rax zu. Das Pronotum ist oft derartig primär schildförmig, dass die 
Seitenränder scharfkantig vorspringen. Diese Bildung ist genau 
so bei zahlreichen Insecten tiefer und tiefster Rangstufen, beson- 
ders bei den Thysanuren, Forficuliden, Blattiden, Perliden etc. 
Im Gegensatz zu der primitiven Beschaffenheit des Prothorax in 
jenen Coleopterengruppen ist dieser Körperteil auf den obersten 
Stufen des Systems, besonders bei den Rhynchophoren, an den 
Seiten ganz ungerandet ; das Notum ist hier mit den Pleuren völlig 
verschmolzen, ohne dass eine Naht (Sutur) übrig gebheben ist. 
Gewöhnlich ist bei den Curculioniden auch nicht einmal eine 
Spur von einer trennenden Linie zwischen dem Notum und den 
Pleuren zu sehen. Aber auch bei den Chrysomeliden ist die laterale 
Kante oft undeutlich ; und bei den Cerambyciden ist nur auf den 
unteren Stufe, bei den Prioniden, eine deutliche marginale (oft 
gezahnte oder gehöckerte) Kante vorhanden, welche das Notum 
von den Pleuren trennt. Die übrigen Cerambyciden, die sämmtlich 
superiore Stufen einnehmen, besitzen jedoch keine marginale Kan- 
ten am Prothorax, weisen aber an deren Stelle häufig einen 
Höcker oder Zahn auf; oder (besser gesagt) die Mitte der Seiten ist 
in einen Höcker oder Zahn ausgezogen. Es giebt auch in tiefer 
stehenden Familien einzelne Gattungen, deren Notum und Pleu- 
ren fast verschmolzen sind : bei den Carabiden z. B. Disphœ.ricus 
und Dyschirius, bei den Staph5^1iniden z. B. Pœderus, Stenus, 
Stilicus. Alle diese Gattungen sind als dérivât anzusehen und 
nehmen innerhalb ihrer Gruppe eine superiore Stellung ein. 

Es gilt hier das Gesetz der Morphologie, dass dieV er Schmelzung 
von Körperteilen eine superiore StelUmg oder mindestens eine spe- 
ziale derivate Entwickelung bedeutet. 

Auch der Grad der Verschmelzung der übrigen Bestandteile des 
Prothorax, nämlich des Sternums mit den Pleuren, und an diesen 

— 49 — 

das Verhältnis des Episterniims zu dem Epimeron, sind sehr 
wichtige morphologische Tatsachen. Am deutlichsten und voll- 
ständigsten sind die getrennten Teile des Prothorax bei den Cara- 
biden conservirt, wo die Nähte zwischen den Bestandteilen des 
Prothorax (mit wenigen Ausnahmen) sehr deutlich erkennbar 
sind. Bei den Heterophagen tritt eine teilweise oder völlige 
Verschmelzung dieser Bestandteile des Prothorax ein. Die Cucuji- 
den zeigen in einigen Gattungen noch eine primäre Trennung 
dieser Teile wie bei den Adephagen. Das bedeutet keine nähere 
Verwandtschaft, sondern nur eine gleiche morphologische Ent- 
wickelungstufe. Auch bei den Lamelliconiiern ist am Prothorax 
das Sternum von den Pleuren noch deutlich getrennt, aber das 
Epimeron ist mit dem Episternum bereits innig verschmolzen. Das 
ist auch bei fast allen übrigen Augehörigen der Heterophagen der 
Fall. In der am höchsten stehenden- Abteilung der Rhynchophoren 
sind diese Teile des Prothorax, also die Pleuren mit dem Sternum 
und mit dem Xotum und die Teile der Pleuren alle miteinander 
verschmolzen. Ausgenommen davon sind innerhalb der Abteilung 
der Rhynchophoren nur die auf tiefer Stufe stehenden Rhinomace- 
riden, bei denen das Sternum und die Pleuren am Prothorax noch 
durch eine deutliche Sutur getrennt sind. Diese Familie hat auch 
wegen ihrer schlanken Palpen, des deutlich vortretenden Labrums 
und der freien Ventralplatten des Abdomens eine tiefe Stellung in 
der Abteilung der Rhynchophoren. 

Zunächst beschäftigen uns nunmehr die appendicular en oder 
Althangsorgane des Rumpfes, von denen die Antenne?! wegen der 
verschiedenartigen localen Insertion und der mannigfaltigen mor- 
phologischen Ausbildung Beachtung von Seiten des Forschers 
verlangen. Sie tragen in diesen Beziehungen einen deutlichen 
evolutionistischen Character zur Schau und haben auch in vielen 
Fällen für die Systematik Wert. Es ist ferner nicht unwichtig, 
durch die aus dem Studium der Embryonen gewonnenen Resultate 
den richtigen Weg zu suchen, um die Morphologie der Imagines zu 
verstehen. Ich suchte und fand diesen Weg bereits im Jahre 1901 (i). 

(i) KoLBE. H. J., Vergleichend-morphologische Untersuchungen an Coleo- 
pteren nebst Grundlagen zu einem System und zur Systematik derselben [ArcJiiv 
für Naturgeschichte, Jahrg. 1901, Beiheft : Festsc/trift fürRT3VSART>vonM.AKiiiiiS, 
pp. 89 — 150, mit 2 Taf.), p. 91. 

- 50 — 

Beim Embryo sind die Antennen hinsichtlich der Lagerung und 
morphologischen Beschaffenheit den Palpen und Beinen homolog; 
sie erscheinen noch nicht differenziert und liegen postoral; sie sind 
auch wie die übrigen Extremitäten nach unten gerichtet. Bei 
fortschreitender Entwickelung des Embryo rücken die Antennen 
neben den Mund, um schliesslich vor oder über demselben zu 
inserieren. (Vergi. Korschelt und Heider, * Lehrbuch der 
vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere ».) 

Wenn wir die vergleichende Morphologie der Antennen der 
Imagines hinsichtlich ihrer Insertion auf das Embryonalstadium 
ausdehnen, so finden wir, dass in zahlreichen Coleopterengruppen 
die Antennen wie beim Embryo unter dem vorspringenden Seiten- 
rande des Kopfes hinter der Basis der Mandibeln inserieren. Diese 
inframarginale Insertion findet sich als charakteristisches Merk- 
mal bei den Carabiden, Staphylinoideen (abgesehen von «Aus- 
nahmen), Scarabseiden , Rhipiceriden, Elateriden, Buprestiden 
u. s. w. In anderen Familien sind die Mandibeln hinter der Wurzel 
der Mandibeln eingefügt und bei noch anderen die Stirn hin- 
aufgerückt (also subfrontal oder frontal). Die Cicindelinen mit 
ihren frontal inserierten Antennen bilden einen superioren Seiten- 
ast am Stamme der Carabiden, deren Antennen sonst gesetzmässig 
inframarginal inseriert sind. Bei den allermeisten Clavicorniern 
sind die Antennen inframarginal, besonders bei den Cucujiden, 
Sphaeritiden , Nitiduliden, Ostomiden, Mycetophagiden und 
Phalacriden, teilweise auch bei den Coh'diiden und Lathridiiden. 
Aber bei den Erotyliden, Endomychiden, einem Teile der Coly- 
diiden, Lathridiiden und Coccinelliden sind die Antennen frontal 
oder subfrontal inseriert. Jene Clavicornierfamilien und Gruppen 
haben also eine inferiore, diese eine superiore Stellung im Systeme. 
Unter den Cerambyciden besitzen die Prioninen mit ihren infra- 
marginalen Antennen eine inferiore Stellung, die Ceramb5^cinen 
und Lamiinen mit ihren frontalwärts stehenden Antennen eine 
superiore Stellung im Systeme; ebenso die Chrysomeliden. Die 
Antennen der Rhynchophoren sind supramarginal (frontal oder 
subfrontal) inseriert. 

Hinsichtlich ihrer Formen zeigen die Antennen eine einfache 
(elementare) Bildung auf inferioren Stufen (borsten-, faden- und 
perlschnurförmige Antennen) und differenzierte (langschäftige und 
am apicalen Ende durch Hypertrophie verstärkte) Antennen auf 
höheren Stufen, auch auf höheren Stufen inferiorer Familien- 

_ 51 — 

griippen (Histeriden, Scarabseiden). Weil die terminale Differen- 
zierung der Antennen auf physiologische Ursachen zurückzuführen 
ist, so hat diese Bildung für das System nur secundaren Wert. Auch 
als appendiculäre Organe stehen sie den Bildungen des Rumpfes 
an primärem Werte nach. 

Die Theorie von der Verschmelzung getrennter Teile in auf- 
steigender Evolution bestätigt sich auch in àer N'ervatiir der Flügel. 
Die Nervatur der Flügel der Adephagen enthält gleichfalls Merk- 
male, welche die inferiore Stellung dieser Coleopteren im Systeme 
bestätigen. Die Subbrachiali s verläuft noch regulär und ist bis in 
die Basis des Flügels vollständig und deutlich conserviert. Sowohl 
zwischen den vorderen Adern (Brachialis und ihrem Ramus und 
der Subbrachiali s) wie zwischen der Subbrachialis und der Mediana 
befinden zieh i oder 2 Transversaladern. Die Nervatur der Flüo-el 
ist also bei den Adephagen noch mehr oder weniger so primär, 
dass die sogenannten rücklaufenden Adern (venae recurrentes) 
nicht zur Ausbildung gelangt sind. Die rücklaufenden Adern sind 
nur in der grossen Subordo der Heterophagen ausgebildet; sie 
erscheinen wie eine derivate Verbildung, welche bei den Hetero- 
phagen herrschend geworden ist. Nur die Staphylinoideen und 
besonders die Cupediden haben ein primitives Flügelgeäder. Bei 
den Heterophagen ist die derivate Ausbildung der Flügeladern 
(Alarvenen) folgendermassen entstanden. Es sind statt der teilweise 
primär verlaufenden Adern und verbindenden Transversaläderchen 
einige der Längsadern teils teilweise verschmolzen, teils am Ende 
obliteriert und secundar durch Trans^'ersaladern miteinander ver- 
bunden oder am Grunde ausgelöscht. Die Subbrachialis ist am 
Grunde hier stets obliteriert und ausgelöscht. Die Transversaladern 
zwischen der Brachialis, dem Brachialramus, der Subbrachialis und 
der Mediana sind verbildet ; die ursprünglichen Transversaladern 
in der Gegend des Gelenks sind teils obliteriert teils mit den 
benachbarten Längsadern (Brachialis und Mediana) hakenförmig 
verbunden, indem sie kräftig ausgebildet wurden und mit diesen 
Längsadern solide verwuchsen. Die basal wärts verlaufende Fort- 
setzung des vorderen Hakens ist der ursprüngliche Brachialramus, 
die Fortsetzung des hinteren Hakens ist die verkürzte Subbra- 
chialis; es sind die beiden sogenannten rücklaufenden Adern 
(venae recurrentes), welche die Basis des Flügels nicht erreichen. 
Ihre Herkunft und Ableitung aus dem primitiveren Flügelgeäder 
der Adephagen in vorstehendem Sinne glaube ich richtig erkannt 

_ 52 — 

zu haben. Auf den höheren Stufen des Systems nimmt die Oblite- 
ration und Verbildung der Nervatur noch zu, besonders bei den 

Die Morphologie der Tarsen läuft mit der derivaten Verbildung 
der Flügelnervatur parallel. Die tiefstehenden inferioren Familien 
weisen elementare ïarsenbilduug auf : 5 Glieder au jedem Tarsus, 
dessen 4 proximale Glieder einander ähnlich sind. Das ist der Fall 
bei den Adephagen, Staph3'-linoideen und Actinorhabden (Scara- 
baeiden, etc.) abgesehen von manchen Ausnahmen, weniger bei den 
Adephagen, mehr bei den Staphylinoideen. Ferner sind 5 deutliche 
Glieder auf den unteren Stufen der Symphyogastren Regel, näm- 
lich bei den Malacodermaten, Trichodermaten, Palpicorniern, 
Dascylloideen, Sternoxien und Bostrychoideen. Ausnahmen kom- 
men auch hier vor, besonders Vorläufer in der Tarsenbildung der 
terminalen Familien. Eigentümlich ist die zwischenstehende 
Familiengruppe der Heteromeren mit 5 Gliedern am Tarsus der 
Vorder- und Mittelbeine und 4 Gliedern am Tarsus der Hinter- 
beine. Diese Familiengruppe ist augenscheinlich aus der Basis der 
Symphyogastren abzuleiten. Die obersten Stufen werden von den 
grossen Familiengruppen der Phytophagen und Rhynchophoren 
eingenommen. Sie bilden nebst den Clavicorniern die Abteilung 
der Anchistopoden . Bei den Ph5''tophagen und Rhynchophoren 
ist fast allgemein das 4. (vorletzte) Tarsenglied verkürzt und 
verkleinert und oft so obliteriert, dass es wenig sichtbar ist und 
der Tarsus 4-gliedrig erscheint. Aber auf den inferioren Stufen 
dieser Familiengruppen giebt es noch deutlich 5-gliedrige Tarsen, 
z. B. bei den Parandrinen und Spondylinen (Ph3'tophagen) imd 
bei den Platypiden (Rhynchophoren). Als eine Vorstufe der Phy- 
tophagen erscheinen die Clavicornier, welche erst auf den höheren 
Stufen die charakteristische Tarsenbildung aufweisen. Auf den 
inferioren Stufen der Clavicornier befindet sich die Bildung der 
Tarsen noch auf einem mehr oder weniger primären Standpunkte, 
da das vorletzte Glied hier weder verkürzt noch verborgen ist. 
Diesen Zustand finden wir bei den Cucujiden, Monotomiden, 
Ostomiden, Thorictiden, Mycetophagiden, Cryptophagiden, etc., 
auch bei einem Teile der Erotyliden. Die Tarsen sind oft deutlich 
5-gliedrig (viele Cucujiden, die Ostomiden, ein Teil der Nitiduliden, 
die Erotyliden). Beachtenswert ist die Tetramerie mancher Clavi- 
cornier. Man darf aus der Vergleichung den Schluss ziehen, dass ein 
Glied der Tarsen verkümmert und ausgefallen sei; denn der weni- 

— 53 — 

ger gegliederte Tarsus ist vom 5-gliedrigen Tarsus abzuleiten. Das 
ist z. ß. bei den Colydiiden, M3^cetophagiden und Lathridiiden 
der Fall; ferner bei den Endomychiden und Coccinelliden. Den 
Zustand der Verborgenheit, des vorletzten Gliedes der Tarsen 
nenne ich Cryptarthrosie. Mit der Verkümmerung des vorletzten 
Tarsengliedes ist gewöhnlich eine für den Gebrauch der Fusse 
vorteilhafte lappenförmige Vergrösserung des drittletzten Gliedes 
verbunden. Diese Bildung ist in den betreifenden Familien fast 
allgemein herrschend geworden. Ich sehe in dieser weithin herr- 
schenden Tarsenbildung ein Evolutionsprinzip. Das Evolutions- 
prinzip der Cryptarthrosie in der Abteilung der Anchistopoden 
beginnt auf den oberen Stufen der Clavicornier und ist in den 
Familiengruppen der Phytophagen und Rhynchophoren weit und 
breit zum Durchbruch gekommen. 

Die eben mitgeteilte Tarsenbildung ist wiederum ein deutlicher 
Ausdruck für die Theorie von der retrograden Transmutation in 
aufsteigender Linie. Das ist aber nichts anderes als eine Differen- 
zierung einer früheren elementaren Bildung. Vorläufer der Crypt- 
arthrosie treten sporadisch schon auf unteren Stufen des Systems 
auf, nämlich in der Familiengruppe der Adephagen bei den 
Hydroporinen (4. Glied der Tarsen des ersten Beinpaares sehr 
versteckt, äusserst klein, an den Tarsen des zweiten und dritten 
Beinpaares meistens deutlich), bei den Cleriden in einigen Gat- 
tungen (4. Glied der Tarsen des dritten Beinpaares sehr klein), bei 
den Ptilodactylinen, einer Gruppe der Dasc^iloideen (4. Glied aller 
Tarsen sehr klein). 

Von anatomischen Organen^ soweit diese einigermassen s^^ste- 
matisch mitersucht sind, mögen für unsere Betrachtungen beson- 
ders die Malpighi' sehen Gefässe (vasa Malpighii) genannt werden. 
Die geringste Zahl von 4 Malpighi'schen Gefässen ist für die Cara- 
biden, D3-tisciden, Gyriniden, Staphyliuiden, Silphiden, Psela- 
phiden, Scaphidiiden, Histeriden , Scarabasiden , Telephoriden, 
Lamp5a-iden, Lyciden, Malachiiden, Hydrophiliden, Elateriden, 
Buprestiden und Anobiiden characteristisch, also für Familien 
tieferer S3^stematischer Stellung. Wegen der Vierzahl der Malpi- 
ghi'schen Gefässe werden die zu diesen Familien gehörigen Coleo- 
pteren als Coleóptera tetranephria bezeichnet. Es ist gewiss kein 
Zufall, dass auch gewisse sehr tief stehende Gruppen anderer 
Insectenordnungen, die z. T. selbständige Ordnungen bilden, nur 
4 Malpighi'sche Gefässe aufweisen, nämlich die Thysanopteren, 

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Mallophagen und Psociden. — Die Coleopteren mit 6 Malpighi'- 
schen Gefässen (Coleóptera hexanephria) sind die Melyriden, Cle- 
riden, die Familien der Clavicornier und Heteromeren, sowie der 
Phytophagen und Rliynchoplìoren. — Die Zahl der daraufhin 
untersuchten Gattungen ist verhältnismässig sehr gering. Bai den 
vorstehenden Angaben gilt nur das Wort : pars pro toto. 

Für die Schlussfolgerung, dass die niedrigere Zahl der Malpi- 
ghi'schen Gefässe die inferiore Stellung im Systeme anzeige, ist das 
postembryonale Verhalten gewisser Orthopteren massgebend. 
Bekanntlich erfreuen sich die Orthopteren im ausgebildeten Zu- 
stande zahlreicher, oft grosse Büschel bildender Malpighi'scher 
Gefässe. Das ist auch bei den Blattiden der Fall ; aber die jüngsten 
Larven derselben besitzen nur wenige dieser schlauchförmigen 
Gefässe, die sich bei den Häutungen des Insects bis zur Ausbildung 
der Imago beständig vermehren. Auch die jüngsten Larven der 
Grylliden fallen durch die sehr geringe Zahl von 4 Gefässen auf, 
die sich nach und nach sehr vermehren. Auch die Larven der 
Hymenopteren besitzen nur 4 Malpighi'sche Gefässe, die Imagines 
dagegen bis 150. 

Also liefert auch die Zahl der Malpighi'scheu Gefässe Beweise 
für die tiefere Stellung der Caraboideen, Staphylinoideen, Lamelli- 
cornier, Malacodermaten, Palpicornier, etc. gegenüber den supe- 
rioren Familiengrappen, besonders den Ph5^tophagen und Rhyn- 

Es ist wiederholt behauptet worden, besonders von Friedrich 
Brauer, dass die sogenannte co/^ce'/z/r/E'r/t' Ga?iglie7ike¿¿e mancher 
lusecten als eine höhere Ausbildung des Cefitralnervensystems 
anzusehen sei, als die einfach gegliederte Ganglienkette anderer 
Insecten. Die gegliederte Ganglienkette zeigt in ihrem elementar- 
sten Baue 2 Kopfganglien, 3 Thoracalganglien und 6 bis 7 Abdo- 
minalganglien (oder Knoten) ; das ist unter den Coleopteren 
besonders bei den Carabiden, z. T. auch bei den Lucaniden, dann 
bei den Malacodermaten, Elateriden, etc. der Fall. Dagegen sind 
bei den Lamellicorniern (Scarabœiden) und Rhynchophoren die 
meisten Ganglien miteinander verschmolzen; die Ganglienkette 
enthält hier i oder 2 Kopfganglien, i oder 2 Thoracalganglien, 
aber keine Abdominalgauglien, weil diese unter sich und mit dem 
letzten Thoracalganglion verschmolzen und zu einem einzigen 
Complex vereinigt sind und im Thorax liegen. Bei inferioren 
Scarabaeiden (Lucaninen, Glaphyrinen) ist jedoch der abdominale 

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Teil der Ganglienkette gegliedert; die einzelnen Ganglien sind 
getrennt. Die Lucaniden, deren Körper gestreckt und schlank ist, 
besitzen 2 Kopiganglien, 3 Thoracalganglien und je nach dem 
Genus 5 oder 6 Abdominalganglien, von denen die letzteren 
grösstenteils im Abdomen, zum kleinsten Teile im Thorax liegen. 
Glaphyrus besitzt 2 Kopfganglien, 2 bis 3 Thoracalganglien 
und 6 Abdominalganglien, von denen die letzteren grösstenteils 
im Thorax liegen. Auch bei gewissen Curculioniden fand 
E. Brandt 2 Abdominalganglien. Blanchard hingegen stellte 
bei anderen Gattungen der Curculioniden 2 Kopfganglien und 
2 oder 3 Thoracalganglien fest, mit deren letztem die verschmol- 
zenen Abdominalganglien zu einem kleinen Complex verbunden 
sind und im Thorax liegen. Dies ist die concentrierte Ganglien- 
kette, die also besonders bei den Scarabœiden und Rhynchophoren 
den geschilderten Grad der Ausbildung erreicht hat. Indess hat 
die Concentration dieses Organs für die Systematik nicht den 
hohen Wert, wie ihn Ganglbauer annimmt. Denn ich glaube 
es aussprechen zu dürfen, dass der Bau der Ganglienkette dem 
Körperbaue conform ist, indem die Ganglienkette in erster Linie 
in einem gestreckten, lose gegliederten Körper einer auf tiefer 
Stufe stehenden Coleopterengattung (Carabiden, Staphyliniden, 
Malacodermaten etc.) elementar bleibt, d. h. dass die Ganglien 
getrennt bleiben, während in einem concentrierten Körper, 
dessen Segmente dicht zusammenschliessen (Curculioniden), 
auch die Knoten (Ganglien) der Ganglienkette alle oder gros- 
senteils miteinander verschmelzen. Bei den Scarabasiden sind 
zwar die Segmente durchaus nicht so dicht und concret zusammen- 
geschlossen, wie bei den Curculioniden, aber ihr Körper ist in den 
meisten Gattungen gedrungen, verkürzt und plump. Wohl zum Teil 
aus diesem Grunde sind die Ganglien der centralen Kette aneinan- 
der gedrängt und grossenteils miteinander verschmolzen. Aber wir 
dürfen nicht die prasimaginalen Stadien vergessen. Die Imago 
übernimmt in morphologischer und ph5'siologischer Beziehung 
mancherlei aus dem Larvenstadium. So gehen z. B. die centralen 
Teile des Nervensystems während der Metamorphose direkt aus 
der Larve in das Imagostadium über (Korschelt-Heider). Da 
nun die Ganglienkette der Scarabaiiden bereits im Larvenstadium 
sehrconcentriert ist, indem die Verkürzung nach meiner Ansicht aus 
der dauernden Krümmung des plumpen Larvenkörpers zu erklären 
ist, so übernimmt die Imago die bereits grossenteils vollzogene 


Concentration der Ganglienkette von der Larve. Daraus geht 
hervor, dass die Concentration der Ganglienkette nur ein secun- 
därer Wert beizumessen ist. Tatsächlich finden wir, dass die Gan- 
ghenkette innerhalb einer Familiengruppe oder sogar einer Familie 
alle oder manche Wandlungen von einer elementaren Bildung i bei 
inferioren Gattungen) bis zur Vereinigung oder sogar hochgradigen 
Verschmelzung der Ganglien durchläuft, z. B. bei den Scarabœiden, 
wie ich schon eben erwähnte. Ich hatte Gelegenheit, diese Verhält- 
nisse in einer neueren Abhandlung (« Mein System der Coleo 
pteren » 1908) eingehender zu besprechen. Ich gebe aus dieser 
Abhandlung folgende Beweisprobe wieder : « Dass die Concentra- 
tion der Ganglienkette, also das Zusammenrücken und die Ver- 
schmelzung von Ganglienknoten und deren Vereinigung zu einem 
Complex eine conséquente Wirkung des dichten Zusammen- 
schlusses der Körperteile und der Verschmelzung von Segmenten sei, 
dafür spricht die Tatsache, dass das erste Ganglion des abdomi- 
nalen Teiles der Ganglienkette meistens mit dem Metathoracal- 
ganglion verwachsen ist, und zwar (nach meiner Meinung) des- 
wegen, weil das Sternit des ersten Abdominalsegments geschwun- 
den und das Sternit des zweiten Segments mit demjenigen des 
dritten Segments verschmolzen ist. Um den Beweis vollgültig zu 
machen, constatieren wir auch die Gegenprobe, dass bei manchen 
derjenigen Coleopteren, bei denen das Sternit des zweiten Abdo- 
minalsegments frei (nicht mit dem Sternit des dritten Segments 
verschmolzen) ist, in entsprechender Weise auch das erste abdo- 
minale Ganglion vom Metathoracalganglion getrennt ist, z. B. bei 
Carabiden (Carabus) und Malacodermaten {Lampyris, Dictyo- 
pterus). Die Concentration der Ganglienkette geht also mit 
der Concentration der Rumpfteile Hand in Hand. » Die Concen- 
tration der Ganglienkette ist nur eine Begleiterscheinung des 
engen Zusaunnenschlusses der Rump (segmente und der daraus 
meistens resultierenden Verkürzung des Rumpfes. Ein t5"pisches 
beweisendes Beispiel ist hierfür der gedrungene Körper der aller- 
meisten Lamellicornier mit der concentrierten Ganglienkette im 
Gegensatze zu dem langgestreckten Körper der auf einer inferioren 
Stufe stehenden Lucaniden mit der gestreckten elementaren Gan- 
glienkette. Es liegt schliesslich auch gar keine Veranlassung vor, in 
der concentrierten (janglienkette ein Argument für die Annahme 
finden zu wollen, dass deren Träger infolgedessen besser organisiert 
oder sogar intelligenter seien als die Besitzer einer elementaren 

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Ganglienkette; class also die Intelligenz einer Cetonia, Melolontha 
oder eines Geotritpes grösser sei als diejenige eines Lucanits. Im 
Gegenteil, die Scarabaäiden stehen ebenso wie die Lucaniden auf 
einer psychisch niedrigen Stufe. Sie stehen auf einer tieferen Stufe 
der Intelligenz als z. B. Carabiden und Staphyliniden, welche eine 
recht elementar gebaute Ganglienkette besitzen. Auch die Curcu- 
lioniden befinden sich trotz ihrer mehr oder weniger concentrierten 
Ganglienkette auf einem tiefen psychischen Niveau. Der Aus- 
spruch, dass « die Lamellicornier bei der hohen Differenzierung 
ihres Nervensystems die höchste Stufe unter den Coleopteren 
einnehmen », hängt vollständig in der Luft, ist inhaltlos und des- 
wegen zurückzuweisen. Höhere Differenzierung gewisser Teile des 
Nervensystems finden wir hingegen bei gewissen Hymenopteren, 
besonders bei Apis, Bombus, Vespa und Formica, bei denen die 
Gehirnwindungen am oberen Kopfganglion (ganglion supraœso- 
phageum) die höchste Ausbildung unter denlnsecten erreicht 
haben. Erst bei diesen intelligenten Insecten kann von einer 
höheren Organisation von Nervenapparaten die Rede sein, nicht 
aber bei den stumpfsinnigen Lamellicorniern. 

Es bleibt demnach nur die Schlussfolgerung übrig, dass der Con- 
centration der Ganglienkette 7inr ein secundärer Wert für die 
Svstematik beizumessen ist. 

Besonders erwähnenswert ist schliesslich noch das morpholo- 
gische Verhalten der Eiröhren (Ov arialröhr en). Die beiden in den 
Eileiter (Oviduct) mündenden Eierstöcke (Ovarien) bestehen je aus 
einigen oder mehreren Ovarialröhren, in denen die Eier schnur- 
förmisf hintereinander grelagert sind. Die für das Wachstum der 
Eier erforderlichen Nährzellen sind in den Eiröhren lokal in einer 
oder mehreren Nährkammern (Dotterkammern) angehäuft. Ent- 
weder wechseln (alternierend) in jeder Eiröhre die Eikammern 
und Nährkammern, so dass sich zwischen je zwei Ovarialröhren 
eine Nährkammer befindet (Adephagen), oder es folgen die 
Eikammern ohne Nährkammern aufeinander, der Nährstoff hinge- 
gen befindet sich am Ende der Ovarialröhre in einer grossen Kam-' 
mer (Heterophagen). Die Ovarien à.QX Adephagen werden als Ova- 
ria meroistica, diejenigen der Heterophagen als Ovaria holoistica 
bezeichnet (Emery). Die meroistischen Ovarien, wie bei den Ade- 
phagen, fand ich ebenso bei den Psociden (in mehreren von mir unter- 
suchten Gattungen) und Neuropteren (was auch Emery angiebt); 
sie finden sich nach letzterem auch bei den Rhynchoten, Dipteren, 

Lepidopteren und H5^menopteren. Dagegen haben die heteropha- 
gen Coleopteren ihre holoistischen Ovarien mit den Dermapteren, 
Amphibiotica, Orthopteren und PuHciden gemein. Nun sind 
allerdings die Coleopteren auf die Ovarien keineswegs in grösse- 
rem Umfange systematisch untersucht, aber die vorhandenen 
Resultate werfen ein eigentümliches Licht auf die tiefe Kluft 
innerhalb der Coleopteren, als ob diese diphyletischen Ursprunges 
seien. Jedenfalls weisen die Adephagen auf Grund ihrer Ovarien 
auf die Psociden und Neuropteren hin, die Heterophagen auf die 
Dermapteren (Dermatopteren) und Orthopteren. Die innerhalb der 
Subordo der Heterophagen sehr tief stehende Abteilung der Sta- 
phylinodeen würde sich dann an die Dermatopteren (Forficuli- 
den) anschliessen, wobei allerdings von manchen Incongruenzen 
abgesehen wird. Einen weiteren Ausdruck möchte ich diesem 
Gedanken hier nicht geben, da ich ihn nicht weiter stützen kann. 
Es ist abzuwarten, wie weitere anatomische (auch embryologische) 
Befunde unter den noch nicht untersuchten Familien und Gruppen 
sich hierzu verhalten. 

Schliesslich liegen noch vergleichend-morphologische Untersu- 
chungen über die Hoden (testiculi) der Coleopteren vor. Bordas 
schrieb darüber vor mehreren Jahren in den « Annales des sciences 
naturelles (Paris 1900) ». 

Es kommt vor, dass manche Familientypen inferiorer Stufen 
in gewissen morphologischen Richtungen, die erst auf höheren Stu- 
fen allgemeiner zur Ausbildung gelangen, einseitig vorauseilen. So 
besitzen gewisse Malacordermaten bereits einen rüsselförmig ver- 
längerten Kopf {Lycns, Dictyopterus, etc.), ebenso gewisse Hete- 
romeren aus der Familie der Pythiden (Salpiugus, Rhinosimus, 
Myctenis) und einige Cerambyciden {Rhinophthalmus , Rhinotra- 
giis, etc.). Diese Genera zeigen sonst alle Merkmale eines inferioren 
Grades, welche ihre nächsten Verwandten und sie selbst charakte- 
risieren. So stimmen auch die Lammellicornier mit den Phytopha- 
gen und Rhynchophoren in der Bildung der Hoden überein. Diesa 
l)estehen in diesen Familiengruppen aus je einem Büschel rundlicher 
1^'ollikel, welche alle durch je einen Ductus (Ausführungsgang) in 
das Vas deferens einmünden (gestielte Follikel). Bei den übrigen 
Coleopteren (die Adephagen ausgenommen) ist jeder der beiden 
Hoden aus einen Büschel länglicher Follikel zusammengesetzt, 
welche dem Vas deferens direct aufsitzen (sitzende I^^ollikel). Ganz 
abgesondert ist der Bau der Hoden bei den Adephagen; denn hier 

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besteht jeder Hoden aus einem einzigen sehr langen, knäuelförmig 
aufrewickelten BHndschlauch. Uebrio^ens ist der Umfans: der 
Kenntnisse von diesen morphologischen Verhältnissen nicht gross; 
denn es sind nur je eine geringe Anzahl Gattungen von Ange- 
hörigen einer grösseren Zahl von Familien untersucht. Aber so 
viel geht aus den Resultaten dieser Forschungen hervor, dass, 
wenn die Hoden mit gestielte?! Follikeln eine höhere Transmuta- 
tionsstufe darstellen, als es die Hoden mit sitzenden Follikeln 
sind, die Lamellicornier den Familien der Heterorhabden voraus- 
geeilt sind, obgleich sie auf Grund anderer primärer Charaktere des 
Rumpfes auf einer inferioren Stufe beharren. 

Die Ergebnisse der vergleichenden Morphologie der Coleo- 
pteren, wie ich sie hier in einigen Zügen darlegen durfte, laufen 
darauf hinaus, dass wir diese formenreiche und umfangreiche 
Insectenordnungin zwei grosse Stämme (subordines) teilen müssen : 
die Adephagen und Heteropliagen. Darüber sind wir uns auch seit 
Jahren klar und einig. Auch Ganglbauer und Lameere sind 
derselben Ansicht. 

Es ergiebt sich ferner aus der vergleichend-morphologischen 
Uebersicht, dass die Evolutionsrichtung aller Organe des Coleo- 
pterenkörpers den Adephagen die unterste Stufe im morpholo- 
gischen Aufbaue zuweist. Die Adephagen, deren hauptsächliche 
Vertreter die Carabiden sind, zeigen auf der ganzen Linie ihrer 
morphologischen Charactere (sowohl der Imagines wie der Larven) 
eine inferiore Organisation. Bei der Imago aller Adephagen ist 
das erste Sternit des Abdomens (Sternit des zweiten Abdominal- 
segments) vollkommen frei, den folgenden Sterniten ganz gleich 
und völlig sichtbar. Am Prothorax sind die Suturen aller compo- 
nenten Teile noch deutlich lin einigen Gattungen verschmolzen). 
Die Nervatur der Flügel ist fast elementar. Der Bau der Ovarien 
ist bei den Adephagen einzig unter den Coleopteren (meroistisch) 
und ebenso wie bei den Psociden, Neuropteren, Hemipteren, Di- 
pteren, Lepidopteren und Hymenopteren. Auch die Hoden sind 
einzig in ihrer Art unter den Coleopteren. Die Larven sind campo- 
deaförmig und haben eine primäre Fussbildung ; denn die vorhan- 
denen fünf Gheder, aus denen die Beine bestehen, sind deutlich 
voneinander geschieden und am Ende mit zwei Krallen versehen. 

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Diese Bildung haben die Adephagenlarven mit den Larven der 
Neuropteren gemein. 

Zu den Adephagen gehören die Familien Carabidœ (mit den 
Cicindelinœ), Paussidœ, Rhysodidœ, Amphizoidœ, Hygrobiidœ, 
Haliplidœ, Dytiscidœ, Gyrinidœ. 

Die Heterophagen zeigen in den meisten Teilen ihrer Organisa- 
tion, sowohl des Rumpfes wie der appendiculären Organe, derivate 
Bildungen, die von der Organisation der Adephagen abzuleiten 
sind. Bei der Imago ist das erste Sternit (Sternit des zweiten 
Segments) des Abdomens meist ganz unsichtbar, weil es einge- 
senkt, verbildet, verkürzt und mit dem folgenden Segment ver- 
schmolzen ist. Erst dieses zweite Sternit ist sichtbar (bei den 
Adephagen bereits das erste Sternit). Ausgenommen sind untere 
Stufen der Heterophagen, nämlich die Staph3Ìinoidea (teilweise), 
die Actinorhabda, inferiore Gattungen der Malacodermaten etc. 
(s. oben), bei denen das erste Sternit des Abdomens nicht mit 
dem zweiten verschmolzen, aber doch meist nicht so frei liegt 
wie bei den Adephagen. Die Suturen an der Unterseite des Pro- 
thorax (die Episterneu und Epimeren) sind teilweise verschmolzen 
(vorhanden nur bei den Passandrinen in der Familiengruppe der 
Clavicornia). Die Nervatur der Flügel ist ebenso deutlich dérivât, 
aber von derjenigen der /Vdephagen leicht abzuleiten. Bei den 
Staphilinoideen erscheint die Flügelnervatur recht primitiv ; denn 
sie ist von derjenigen der Adephagen durch den Ausfall der 
Transversaladern und die basale Rudimentierung der Subbrachialis 
direct abzuleiten. Noch primitiver ist die Flügelnervatur der 
Cupediden. In den übrigen Familiengruppen der Heterophagen 
haben die Transversal ädern durch Verschmelzung mit Längsadern 
(Principaladern) eine A'evbildung und Umbildung der Flügelner- 
vatur hervorgerufen. Auch ist die Subbrachialis nach der Basis zu 
rudimentiert. Die Ovarien sind ganz abweichend von denienigen 
der Adephagen gebaut (holoistisch), aber conform den Ovarien der 
Dermapteren, Pseudo-Neuropteren, Orthopteren und Puliciden. 
Bei den Larven ist das einzige Krallenglied mit den Tarsus ver- 
schmolzen, so dass das Bein 4-gliedrig ist. 

Die Heterophagen bestehen aus 2 Hauptabteilungen. Die 
I. Hauptabteilung möge als Haplogastra bezeichnet werden 
wegen ihres hervorragenden Characters des i. meist freien abdo- 
minalen Sternits, der sie den Adephagen nahebringt. Der unterste 

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Ast der Haplogastren sind die Staphylinoideen, deren canipodea- 
förmige Larven allein schon eine sehr tiefe Stellung nuter den 
Coleopteren nahelegt. Aber die Fussbildung der Larven ist bereits 
dérivât (durch die Verschmelzung der einzigen Kralle mit dem 
Tarsus), wodurch sie sich von den ebenfalls campodeaförmigen und 
ihnen sehr ähnlichen Adephagenlarven unterscheiden. Ebenso ist 
die Flügelnervatur ziemlich primitiv. Das i. Sternit des Abdomens 
ist von dem 2. meist getrennt, frei, allerdings meist verkürzt oder 
teilweise häutig. Die Pleuren des i. Sternits sind von den Pleuren 
des 2. Sternits deutlich getrennt. Die zweite Familieugruppe der 
Haplogastren sind die Actinorhabden, zu denen hauptsächlich die 
Scarabeeiden (auch Lamellicornier genannt) gehören, und die sich 
besonders durch das freie i. Sternit bei derivater Flügelnervatur 
auszeichnen. Dieses Sternit ist selbständig, stark chitinisiert und 
den folgenden Steriiiten ähnlich, aber durch die Coxen grossenteils 
bedeckt. Auch die Pleuren des i. Sternits sind von denjenigen des 
2. Sternits stets getrennt. 

Die Familiengruppe der Staphylinoidea enthält die Familien 
Staphvli?iidœ, Pselaphidœ, Scydjuœnidœ, ? Ectrephidœ, Silphidœ, 
Catopidœ, Anisotomidœ, Clambidœ, ? Aphœiiocephalidœ, Corylo- 
phidœ, Trichopterygidœ , Hydroscaphidœ, Sphœriidœ, Scaphidiidœ, 
Leptinidœ, Platvpsyllidœ, Histeridœ. 

Die Fajnihengr uppe der Actinorh abda besteht aus den Familien 
Synteliidœ, Passalidœ, Scarabœidœ (mit Einschluss der Lucaninœ). 

Der ganze grosse Rest der Coleopterea gehört zu der II. Haupt- 
abteilung der Heterophageii, den Symphyogastra. Bei diesen ist 
das I. Sternit des Abdomens mit dem 2. Sternit verwachsen, ver- 
bildet und eingesenkt. Auch die zugehörigen Pleuren (also die 
Pleuren des 2. und 3. Segments) sind miteinander verschmolzen; 
diese verlängerte Pleure liegtdem i. freien Sternitan. Nur bei vielen 
inferioren Malacodermaten, besonders bei den Lampyriden und 
Lyciden, ferner bei einigen Lymex^doniden {Atractocerus) und 
einigen Meloiden (Meloe) ist der sternale Basalteil des Abdomens 
wie bei den Adephagen und den Haplogastren gebildet. Auch 
bei den auf äusserst inferiorer Stufe stehenden Cupediden verhält 
sich das I. Sternit des Abdomens beinahe primär, da es mit den 
folgenden Sterniten in einer Ebene liegt und von dem 2. Ster- 
nit durch eine deutliche Sutur geschieden ist, aber die Coxen 
des dritten Beinpaares bedecken das i. Sternit. Die Flügelner- 
vatur der Symphyogastren ist (abgesehen von den Ausnahmen) 

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sehr dérivât, wie schon bei den Actinorhabden ; nur bei den Cupe- 
diden ist sie sehr primitiv, elementar, da sie hauptsächlich aus 
einfachen Longitudinaladern (Principaladern) und mehreren diese 
elementar verbindenden Transversal ädern besteht. Auffallend ein- 
fach ist auch die Flügelnervatur von Atractocerus (Lymexylonidai). 
Für die Cupediden, deren Flügelnervatur noch elementarer ist als 
diejenige der Adephagen, habe ich eine besondere Abteilung 
Arciiostemata angenommen (von crr?,¡^a = Flügelrippe und àp-/-/] = 
Anfang oder ap-y^aCo; = uranfänglich), im Gegensatze zu den Synac- 
tostemata, deren Flügel nervatur dérivât, d. h. teilweise durch 
Verbindung oder Verschmelzung und Verkürzung verbildet und 
von derjenigen der Cupediden abzuleiten ist. 

Die Archostemata enthalten nur die eine Familie Cupedidxv. 

Die Synactostemata lassen sich noch in die Heterorhahda 
(Tarsen mit gleichartigen Gliedern) und die Anchistopoda (Tarsen 
grösstenteils mit ungleichartigen Gliedern, da das vorletzte 
meistens klein und verborgen und mit dem letzten eng verbunden 
ist) teilen. 

Unter den Heterorhabden haben wir die erste Abteilung 
Pelmatophila nebst der zweiten Abteilung Bostrychoidea, deren 
Tarsen gewöhnlich aus der gleichen Anzahl von Gliedern bestehen, 
und die dritte Abteilung Heteromera, bei denen das erste und 
zweite Beinpaar 5, das dritte Beinpaar 4 Tarsenglieder besitzt. 

Die Heterorhabden setzen sich aus folgenden Familiengruppen 
zusammen : 

Familiengruppe Maeacodermata mit den Familien Drilidxv, 
Lampyridœ, Lycidœ, Cantharidœ {Telephoridcé). 

Familiengriippe Trichodermata mit den Familien Mala- 
chiidœ Melyridœ, Corynetidœ, Derodontidœ (Laricobiidœ)^ Cleridœ. 

Familiengriippe Palpicornia mit der einzigen Familie Hydro- 
phi lidœ. 

Familien grappe Dascylloidea mit den Familien Psephenidœ , 
Helodidœ, Ptilodactylidœ, Eicbriidœ, Eitcinetidœ, Dascyllidœ, Arte- 
matopidœ, LicJiadidœ, Rhipidoceridœ, Chelonariidœ, Byrrhidœ, 
Nosodendridœ, Derniestidœ, Heteroceridœ, Dryopidœ {Parnidœ), 
Helmidœ, Georyssidœ, Cyathoceridœ. 

Familiengruppe SXERNOXIA mit den Familien Cerophytidœ, 
Cebrioìiidce, Plastoceridœ, Dicronychidœ, Elateridœ, Eucnemidce, 
Throscidœ, Buprestidœ. 

Familiengruppe Bostrychoidea mit den Familien Lymexylo- 

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nidce, — Sphindidœ, Aspidiphoridce, Cioidœ, — Ptinidœ ,— Lyctidx , 
Psoidœ, Aìiobiidce, Bostrychidce. 

Familiengnippe Heteromera rait den Y^imiWen Melandrvidœ, 
Mordellidœ, Rhipidophoridœ, Cephaloidœ, Œdeineridœ, Pvthidœ, 
Anthicidce, Pedilidce, Xylophilidœ, Pyrochroidœ, Meloidœ, Salpin- 
gidce, Petriidce, Monovimidœ.,Nilionidœ, Trictenotomidce, Othniidœ, 
Lagriidx, Cistelidx (Alleculidœ), Tenebrioiiidœ, ^gialitidœ, Ten- 

Die Anchistopoden umfassen die grossen, allermeist auf Pflan- 
zennahrung angewiesenen Familien mit sehr kleinem versteckten 
vorletzten Tarseugliede, sowie die Vorstufen zu diesen so characte- 
risierten Familien mit elementar gebildeten Tarsen. Diese Abtei- 
lung steht unter dem Evolutionsprinzip der Cryptarthrosie ; sie 
umfasst die Familiengruppen Clavicornia, Phytophaga und Rhvn- 

In der Familiengnippe Clavicornia mit den Familien Cncii- 
jidx, Monotoinidx, — Sphxritidœ, Nitidnlidœ, Bytnridœ, Ostomidœ 
(Trogositidce), — Cryptophagidce, Atomar iidœ, Mvcetophagidx, 
Phalacridœ, Catopochrotidx, Erotylidce (incl . Langnriidœ und 
Helotidx), — Latliridiidce, Thorictidœ, Gnostidœ, Adimeridce, Coly- 
diidce, Endomvchidœ, ? Pseudocorylophidœ, Coccinellidœ - sind die 
erster en Familien meistens mit elementar gebildeten, die letzteren 
Familien grösstenteils mit dérivât gebildeten Tarsen (vorletztes 
Glied sehr verkleinert, cryptarthrotisch) versehen. Auffallend ist in 
dieser Vorstufe der genuinen Anchistopoden die Regellosigkeit in 
der Zahl der Tarsenglieder. Die Tarsen sind 5-gliedrig bei manchen 
Cucujiden, den Monotomiden, manchen Nitiduliden, den Sphseri- 
tiden, Ostomiden und manchen Erotyliden; heteromerisch bei den 
Männchen anderer Gattungen der Cucujiden, mancher NitiduHden 
und vieler Cryptophagiden; 4-gliedrig bei noch einigen anderen 
Cucujiden, gewissen Nitiduliden, sowie bei den Colydiiden, Endo- 
mychiden und Coccinelliden; 3-gliedrìg bei einigen M5^cetophagiden 
und Col5''diideu und bei den Lathridiiden. Die sehr tief stehenden 
Cucujiden sind nicht nur teilweise durch einen sehr elementar (wie 
bei den Adephagen) gebauten Prothoras, sondern auch durch 
elementar inserierte (inframarginale) und elementar gebildete 
(faden- oder schnür förmige) Antennen characterisiert. Auch bei 
den Nitiduliden, Spha^ritiden, Ostomiden etc. stehen die iVntennen 
inframarginal, dagegen frontal oder subfrontal bei den Erotyliden, 
einem Teile der Lathridiiden und Colydiiden, bei den Endo my- 


chiden und Coccinelliden. Jene stehen auf einer inferioren, diese 
auf einer superioren Stufe. Die höhere Stufe dieser Familien ist 
auch angezeigt durch die cryptarthrotisch geformten Tarsen : eine 
Bildung, die in den beiden folgenden und letzten Famihengruppen 
Gesetz wird. Auch hinsichtlich der Malpighi'schen Gefässe gleichen 
die Clavicornier den Phytophagen und Rhynchophoren; denn sie 
gehören zu denHexanephrien,sie besitzen 6 Malpighi'sche Gefässe. 
Es ist aucli bezeichnend, dass die Clavicornier sich von niedrig 
stehenden Pflanzen ernähren, mycetophag sind. 

Die Familiengruppe der Phytophagen gehört einem merklich 
höheren Aste des phylogenetischen Stammbaumes an. Die Cryptar- 
throsie des vorletzten Tarsengliedes ist hier Gesetz geworden ; nur 
die am tiefsten stehenden Gattungen der Prioniden(Pß;'(7//rf;-«^ etc. ) 
haben elementar gebildete Tarsen. 

Durch den Bau der Hoden stehen die Phytophagen bereits auf 
einer höheren Stufe als die Clavicornier. Die Prioniden tragen pri- 
mitive Charactere zur Schau, nämlich die inframarginale Stellung 
der Antennen, die Form der Coxen am Prothorax, welche quer 
gestellt und direct von einer lang zapfenformigen Bildung abzulei- 
ten sind, ferner die primitive laterale Margimerung des Prothorax. 
Die Bruchiden haben etwas zapfenförmig vortretende Prothoracal- 
coxen und gehören wohl einer Vorstufe der Chrysomeliden an. 
Die ausserordentlich mannigfaltig verzweigten Chrysomeliden 
zeigen durch ihren Reichtum an Gattungen, Arten und Indivi- 
duen, dass sie die äussersten und höchsten Zweige des Phytopha- 
genstammes bilden. Sie erscheinen dadurch mehr supérieur, die 
Cerambycinen und Lamiinen inférieur. Und vollends die Prioniden 
muten mit ihren grossenteils isolirten Gattungstypen von teilweise 
immensen Dimensionen des körperlichen Volumens recht alter- 
tümlich an. Die wenigen zu den Ph^^tophagen gehörigen Familien 
sind die Prionidce, Cerambycidœ, Bruchidœ und Chrysomelidœ. 

Die Familiengruppe Rhynchophora ist der höchste und am 
weitesten verzweigte Ast am Stamme der Coleopteren. Sie ist die 
grösste und formenreichste aller P^amiliengruppen. Alle ihre Ange- 
hörigen leben von vegetabilischer Nahrung. Manche Arten sind 
so individuenreich, dass sie ganze Pflanzengesellschaften vernich- 
ten können, also in der Natur eine Herrschaft ausüben. Die Orga- 
nisation des Körpers und der Anhänge ist teils am generellsten 
unter allen Coleopteren differenziert^ teils durch Verschmelzung 
von Teilen äusserst extrem ausgebildet. Ein ganz genereller und 

- 65 - 

exclusive}- Character ist das Fehlen der Gula. Diese ist das Sternit 
des Hinterkopfes, welches bei den Rh^nichophoren durch derivate 
Rückbildung geschwunden ist. Die beiden lateralen Suturen der 
Gala rücken nämlich so nahe zusammen, dass sie sich vereinigen 
und nur die (zuweilen sogar fehlende) mediane Sutur übrig bleibt. 
Generelle, aber nnr mehr oder weniger exclusive, durch Diffe- 
renzierung, Reduction oder Coalescenz von Teilen entstandene 
CJiaractere der Rhynchophoren sind : i. die Ausbild.uig des Kopfes 
zu einem Rostrum, welches aber bei den Platypiden und Scoly- 
tiden nicht oder kaum ausgebildet ist, und andererseits auch in 
einigen anderen Familiengriippen inferiorer Organisationsstufen 
in einzelnen Gattungen auftritt; 2. die derivate Rückbildung 
des Labrums, welches nur bei den auf inferiorer Stufe stehenden 
Rhinomaceriden und Anthotribiden gut entwickelt ist ; 3. die 
Reduction der Maxillen und Palpen, welche meistens klein resp. 
kurz und starr sind, ausser bei den Rhinomaceriden und Anthotri- 
biden ; 4. die Verschmelzung aller Teile des Prothorax, ausser bei 
den Rhinomaceriden, bei denen das Sternum des Prothorax von den 
Pleuren durch eine Naht getrennt ist, — und den Anthotribiden, 
deren Pronotum jederseits durch eine laterale Kante begrenzt ist. 

Generelle , aber auch in anderen Faniiliengruppen mehr oder 
loeniger herrschende Charactere, welche durch hohe Differen- 
zierung, Reduction, Coalescenz oder Concentrierung sich herausge- 
bildet haben, sind bei den Rhynchophoren : i. die postcoxale 
Verbindung der Pleuren des Prothorax mit dem intercoxalen 
Fortsatze des Sternums; 2. die appendiculäre Verlängerung des 
Mesosternuras an der Aussenseite der mittleren Coxen bis an das 
Metasternum; 3. die intime Verschmelzung der Sternite der beiden 
basalen Abdominalsegmente; 4. die cryptarthrotische Rudimen- 
tierung des 4.Tarsengliedes an allen Beinen, ausser bei den Platy- 
piden und einem Teile der Tomiciden; 5. die mehr oder weniger 
fortgeschrittene Concentrierung der Ganglienkette; 6. die Sechs- 
zahl der Malpighi'schen Gefässe; 7. die Organisation der Testikeln 
(mit gestielten Follikeln); 8. die Apodie der Larven (ausser bei 

Zu dieser Familiengruppe gehören die Familien Rhinomaceridce 
(Nemonychidoe), Anthotribidce ; Platypodidce, Tomicidce (Scolytidce, 
Ipidce); ? Protherinidœ, ? Aglycyderidœ ; Brenthidœ, Oxycorynidœ, 
Rhynchitidce , Apionidce, Br achy cer idee, Curculionidœ. 

In dem vorstehend dargelegten natürlichen Systeme der Coleo- 


— 66 — 

pteren ist der Au/bau des Coleopterenstammes nach seiner Ablösung 
aus der Wurzel neuropteroider Vorfahren dargestellt. Die zahl- 
reichen Familien (über 130) sind auf vergleichend-morphologischer, 
descendenztheoretischer und plwlogenetischer Grundlage in 
2 Unterordnungen und 14 Familiengruppen gegliedert und grup- 
piert. Der Entwicklungsgang der Organe und Organteile, welche 
die Gliederung in P'amiliengruppen und Familien begleitet, wurde 
teilweise erörtert ; es ergiebt sich so ein Bild von der Transmuta- 
tion und Evolution, welche die einzelnen Organe durchlaufen. 
In jeder Familie krystallisiert sich eine morphologische Stufe 
unter Begleitung accessorischer Charactere. Es ist hier nicht der 
Ort, die Charactere der Familien festzustellen. Es soll hier nur 
die Frage nach der Natürlichkeit der einzelnen Familien berührt 
werden. Wir finden dabei dass, w^enn wir auch alle Charactere 
der einzelnen Familien auf gewohnter morphologischer und biolo- 
gischer Grundlage aufzählen, hiermit die Characteristik der Fami- 
lien noch nicht vollständig gegeben ist. Der morphologische 
Familiencharacter ist nun zwar jedenfalls das Resultat aus der 
Summe der einzelnen morphologischen Merkmale. Aber selbst 
eine gründliche Erforschung der Charactere einer Familie würde 
wohl nicht völlig den Familiencharacter der Angehörigen einer 
Familie erschöpfen. Wahrscheinlich müssen wir mit morpholo- 
gischen Imponderabilien rechnen, welche die messbaren Charac- 
tere ergänzen. Es sind die aus der Convergenz resultierenden 
Bildunsfcn. die aus dem Milieu der Lebensverhältnisse auf die 
Formen sich geltend machenden Factoren, unter deren Einfluss 
alle Angehörigen einer Familie stehen. Diese Convergenzcharac- 
tere sind die Imponderabilien, welche die Summe der morpholo- 
gischen Charactere ergänzen. Mit Hülfe dieser morphologischen 
Imponderabilien erkennt man auch leichter die Zugehörigkeit 
eines bis dahin noch unbekannten Insects zu seiner Familie. 

Aber nicht nur aus den messbaren Bildungen und den morpholo- 
gischen Imponderabilien erkennen wir die Verwandtschaft des 
Coleopterous. Es muss auch möglich sein, an dem Körperbau eines 
noch unbekannten Käfers bald erkennen zu können auf welche 
Stufe des Systems dieser gehört. Dem schlanken, gracilen, nicht 
sehr fest gefügten und substantiell weniger condensierten Körper 
eines Carabiden mit den meist dünnen und langen Beinen, dem 
vorstehenden Kopfe, den frei sichtbaren Mundteilen und langen 
faden- oder borstenförmigen iVntennen steht der meist fest gefügte, 


gedrungene, oft schwerfällige Körper eines Curculioniden mit der 
harten, dicken äusseren Hautbedeckung, den meist kurzen, dicken 
Beinen, nach unten gerichteten, absonderlich rüsselförmig verlän- 
gerten Kopfe, verkürzten und wenig sichtbaren kleinen Mund- 
teilen an der Spitze des Rüssels und dérivât gebildeten, am Ende 
verdickten Antennen gegenüber. Der geschilderte Körperbau der 
Carabiden einerseits und der Curculioniden anderseits ist nur der 
Ausdruck für die morphologische Stufe und die Stufe des Systems, 
auf welcher jeder der beiden Familien steht. Der deutlich 
umschriebene messbare Character der systematischen Stellung 
liegt in mehr oder weniger verborgenen Bildungen gewisser Teile 
des Körpers : besonders in dem Vorhandensein oder Fehlen der 
Gula (hinteres Sternit des Kopfes), in der Bildung der beiden 
basalen Sternite des Abdomens (frei und sichtbar oder das erste 
Sternit versteckt und mit dem zweiten verschmolzen), in der teil- 
weise elementaren oder derivaten Beschaffenheit der Flügelnerva- 
tur, in dem deutlichen Vorhandensein der Suturen zwischen den 
elementaren Stücken des Prothorax oder in der nahtlosen Ver- 
schmelzung dieser Teile, in der elementaren oder derivaten Beschaf- 
fenheit des vorletzten Tarsengiiedes (frei und deutlich oder sehr 
verkleinert und versteckt), etc. Die äussere Characteristik 
congruirt hier mit der verborgenen Characteristik. Die äusseren 
Charactere sind so abhängig von den versteckten Characteren, 
dass"die Kenntnis der ersteren zur Erkennung der Familienzugehö- 
rigkeit oft genügt. 

Was ist eine systematische Familiei Ueber diesen Begriff herrscht 
keine völlige Einigkeit; bisher als verschieden angesehene Familien 
werden von einigen Entomologen vereinigt, von andern wieder 
getrennt. Jedenfalls gehören zu einer systematischen und natür- 
lichen Familie alle morphologisch zunächst miteinander ver- 
wandten Gattungen, welche zusammen ein natürliches Ganzes 
bilden und von einem anderen Collectivum zusammengehöriger 
Gattungen abgesondert sind. Wenn dieses Collectivum von Gat- 
tungen ex radice von jenem Collectivum von Gattungen abzuleiten 
ist, so sollten diese beiden Collectiva von Gattungen verschiedene 
Familien sein; denn sie sind schon von der Wurzel an getrennt. 
Ein von einer superioren Stufe jenes Collectivums von Gattungen 
ausgehendes zweites Collectivum von Gattungen würde als eine 
Unterfamilie oder Gruppe jenes als Familie zu bezeichnenden 
Collectivums anzusehen sein. Die Cicindeliden z. B. stimmen in 

— 68 — 

allen wesentlichen Characteren mit den Carabiden überein; manche 
Entomologen halten sie für eine besondere Familie, andere für 
eine Unterfamilie der Carabiden. Weil nun die radix der Carabiden 
in der Unterfamilie der Carabinse (Amphizoini, Carabini, Nebriini, 
etc.) steckt, die Cicindeliden aber sich an die auf der superioren 
Stufe stehenden Unterfamilien der Scaritinae, Elaphrinae und Ver- 
wandten anschliesst, so gehören die Cicindeliden als Unterfamilie 
Cicindelina3 zu den Carabiden. Die Dytisciden aber schliessen sich 
morphologisch direct an die Unterfamilie der Carabinas (Carabini, 
Nebriini, Amphizoini, etc.) an; sie sind also ex radice von den 
Carabiden abzuleiten und bilden deswegen mit Recht eine eigene 
Familie. Ich habe die Cicindeliden schon vor vielen Jahren mit den 
Carabiden vereinigt (i). 

Die Berechtigung mancher Familien würde also nach dem 
Gesetze der Descendenz zu beurteilen sein. Es ist notwendig, 
manche der aufgeführten Familien der Coleopteren nach dieser 
Norm auf ihre Berechtigung zu prüfen. Den Schlüssel zu diesen 
Feststellungen finden wir in dem descendenztheoretischen Gesetze, 
welches der vergleichenden Morphologie der Familien zu Grunde 
liegt. Wie die Familien aus den Unterfamilien und Gruppen, so 
baut das ganze System der Coleopteren sich aus den Familien auf 
der realen Basis der fortschreitenden Transmutation und Descen- 
denz auf. Die vergleichende Morphologie und S3^stematik stehen 
auf der Basis der Descendenztheorie. Das natürliche System ist 
das Resultat aus der vergleichenden Morphologie und den aus der 
Vergleichung der Organe und Organteile gewonnenen descendenz- 
theoretischen Verhältnissen . 

(i) KoLBE, H., Natürliches System der carnivoren Coleopteren. [Deutsche 
Ent. Zeitschr., 1880, pp. 258-280.) 

Algunos órganos de las alas de los Insectos, 

por el R. P. LoNGiNos Navas, S. J. (Zaragoza). 


No tengo la pretensión de dar á conocer cosas enteramente 
nuevas para mis doctos colegas en Entomologia. Mucho de lo que 
voy á decir lo conocerán ya directamente por experiencia propia ; 
de otros órganos que voy á mencionar tendrán acaso noticias por 
referencia ; si algo nuevo apunto será porque no le habrán prestado 
atención ó les habrá faltado la ocasión de estudiar ejemplares que 
presentasen aquellas particularidades que indico. 

Mucho menos pretendo hacer un estudio monográfico, que 
pudiera ser muy extenso y abarcase no sólo la denominación ó 
descripción breve y somera, que es lo que ahora pretendo, sino 
también el estudio microscópico, la anatomia 5^ sobre todo la 
averiguación de las funciones de los órganos que vo)^ á mencionar. 
Estudio fuera éste de grandísimo interés y que dejo para quien se 
vea con más ánimos y tiempo de los que á mí me asisten. 

A mí me basta mostrar este nuevo campo en que puedan segar 
copiosa mies aventajados entomólogos, histólogos y fisiólogos. 
Especialmente la parte fisiológica, que nos es casi del todo 
desconocida, sin duda daría lugar á investigaciones y preciosos 

Entre los órrauos alares dignos de toda nuestra atención 
escogeré para mi trabajo algunos que apenas han sido tocados 
más que ligeramente, ú ofrecen alguna particularidad en que 
podemos fijarnos, omitiendo aquellos que por mu}^ notorios y 
generales á todos los Insectos se ven con frecuencia tratados por 
Tos autores. 

— 70 — 

La principal utilidad que en estos órganos consideraré será su 
valor taxonómico. 

Finalmente advertiré que mis observaciones han versado sobre 
especies de Neurópteros (sensu lato); pero me persuado que 
algunas de ellas podrán extenderse á otros órdenes de Insectos. 

I. Pupila (latín /)?^/>z7/ö!). 

En mi trabajo « Diláridos de España » (Memorias de la Real 
Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, vol. IV, n. 28, Barce- 
lona, 1903) llamé « punctum discoidale » y « punctum pupillatum » 
la mancha que va Rambur habla observado, aunque única, en 
ambas alas de su especie tipica Dilar nevadensis (Rambur, 
Névroptères, p. 446, pi. io, fig. 3, 4). En dicho trabajo hice notar 
que tal mancha era doble en el ala anterior, única en la posterior, 
que la había visto en todas las especies de Diláridos y se hallaba 
también en los Osmílidos. 

En mi monografía « Neurópteros de España y Portugal » 
(Broteria, San Fiel, 1906- 1908) llamé pupila á esta manchita, por 
la figura oceli forme que presenta, y este nombre, ó el de pupila 
discal, empleé en mi monografía de la familia de los Diláridos, 
p. 7 (Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barce- 
lona, vol. VII, n. 17, Barcelona, 1905) y en otros trabajos. 

Existe en todos los géneros que he visto de la familia de los 
Diláridos {Dilar, Lidar , Fuentemis, Nepal, Rexavius), de la de 
los. Osmílidos {O&mylus, Stenosmvlus, Dictyosmvlus), en el 
Polystœchotes de los Hemeróbidos, en los Neuronms, Chauliodes 
y Corydalis entre los Siálidos. En las especies que he visto del 
género Sialis (fidiginosa, liitaria, sibirica, infumata) no la he 
podido distinguir. 

Su número es vario. Lo ordinario es que existan dos en el ala 
anterior y una en la posterior. En los Siálidos que las poseen su 
número aumenta, pues se ven constantemente tres en el ala 
anterior 3' dos al menos en la posterior, aunque pueden ser poco 
visibles; lo son mucho en el Chauliodes japonicus Mac Lachl.; 
y aun en el género Corydalis, por lo menos en las especies 
Batesi Mac Lachl. y cornuta L. hallo tres bien manifiestas en 
esta ala. Pero con frecuencia las pupilas típicas se multiplican, 
viéndose cerca de la principal una ó dos secundarias, ordinaria- 
mente más pequeñas. 


sii posición es bastante precisa. Su campo propio está detrás del 
primer sector del radio, en el espacio que media entre éste y el 
procúbito (fig. 1) y que podemos llamar campo intermedio ó área 

FlG. I. 

Chatiliodcs japonictis Mac Lachl. Región de las pupilas. 

a) Ala anterior. — b) Ala posterior; se. subcostal; r. radio ; sr. sector del radio; 

pr. procúbito; pu. pupilas. 

intermedia del ala. Ella separa dos regiones del ala muy distantas 
en su estructura : la anterior, con las venas costal, subcostal y 
radial, y la posterior con los cubitos y venas posteriores á ellos. 

Si hay dos pupilas, la interna suele colocarse más atrás de la 
raíz del sector mismo y la externa avanza hacia la mitad del ala. 
Cuando alguna de ellas se divide en dos ó se multiplica en varias, 
lo ordinario es que la principal ocupe su lugar propio y las secun- 
darias ó alguna de ellas avancen ó retrocedan, introduciéndose á 
veces entre los sectores del radio ó entre las ramas del procúbito. 
En los Osmílidos (fig. 2) es constante que la externa se halle entre 
los dos primeros ramos del sector del radio en ambas alas, pues 
hay dos pupilas también en el ala posterior. En los Diláridos la 
externa del ala anterior suele situarse entre los dos primeros 
sectores . 

El color de las mismas es muy vario. En los Diláridos se hacen 
muy visibles ordinariamente por caer dentro de una mancha parda 
y hallarse ésta más ó menos aislada, pero en otros grupos se des- 
vanecen, hácense incoloras, y sólo se perciben con lente de fuerte 
aumento. El Chauliodes japonicits (fig. i) forma excepción entre los 
de su familia, pues las ofrece muy marcadas y á simple vista sen- 
sibles, especialmente en el ala posterior, donde campean por la 
palidez de la membrana. 

Que tales pupilas no sean meras manchas, sino órgano especial, 

— 12 — 

lo persuade la vista armada de fuerte lente y mejor aún el micro- 
scopio. Aun cuando son incoloras se nos presentan como un callo, 
la membrana en ellas se halla modificada, como estirada y endure- 
cida; las venas se encorvan junto á ella para darle espacio. Confir- 
man este parecer su posición tan fija, su forma tan definida y 
propia en las diferentes especies y géneros. 

Qué órgano sea y cuál su. función es lo que desconozco completa- 
mente, ni entra en mis planes averiguarlo. Que sea glandular ó 
sensorial, acaso olfativo ó auditivo, lo sospecho, mas dejo á otros la 
solución de esta duda. 

Pero no me cabe duda, por lo que antecede, que semejante 
órgano debe poseer gran valor taxonómico y que hay que tenerlo 
en cuenta en las clasificaciones, sobre todo si va junto con otros 
caracteres propios de determinadas especies, géneros y familias, 
como acontece. 

En atención á este órgano propongo que el género Polvstœchotes 
BuRM. se separe de la familia de los Hemeróbidos, en cuya tribu 
de los Sisirinos venia colocándose, y se incluya en la familia de los 

FlG. 2. 

.\la anterior derecha de a. Osmyhis hyalinalus Mac L.\chl 
b. Poiystœc/wtcs punctalus F. (Ala inferior casi esquemático.) 

Osmílidos. Efectivamente, la estructura de las alas (fig. 2), con 
muchos sectores del radio, la malla, la figura entera, es totalmente 
semejante. Convienen asimismo en otros caracteres tomados de la 
cabeza, patas, etc. 

Atendiendo á varios géneros de la familia de los Siálidos que he 
podido estudiar en mi colección y poseen dichas pupilas y difieren 
notablemente en lo demás de otros que no las poseen, v. gr. el 
género Sialis, como es en la estructura de las patas y de las alas, 
propongo separar estos géneros de la familia de los Siálidos para 

- n- 

coustituir familia aparte con el nombre de Neurómidos (Nem-o- 

El nombre se lo da el género Neuromus Ramb., 1842. Además de 
él comprende la nueva familia los géneros Corydalis, Chauliodes 
y otros. 

Su caractéristica podrá ser la siguiente : 

Caput latum, ovale, deplanatum, mandibulis validis, dentatis, 
antennis longis filiformibus vel pectinatis. 

Alas pupillis instructae, 3 in ala anteriore, 2 in posteriore. 

Pedes cylindrici, similes, tarsis 5-articulatis, articulis cylindricis, 
baud dilatatis. 

Cetera ut in Sialidis. 

La diversidad completa de los tarsos me ha confirmado en la 
separación de este grupo de la familia de los Siálidos. 

2. Estrióla (en latin s trióla). 

Llamo estrióla una línea pálida situada en el campo intermedio 
del ala anterior á lo largo del procúbito y del primer sector del 

El nombre lo he formado del latin, por la apariencia de pequeña 
estria que presenta. 

No la he visto citada en ningún autor, á pesar de su frecuencia. 
En un dibujo muv amplificado (^^¡t) del Sympherohius angustus 
Banks publicado en la revista « Pomona College Journal of 
Entomology », March 19 io, p. i\\, aparece la estrióla con toda 
claridad ocupando un cuarto de la longitud del ala. En la descrip- 
ción que hice de la Psectra Biienoi (i) (« Annales de la Société 
scientifique de Bruxelles », 1909) la menciono con el circumloquio 
de tiridio linear estrecho y la represento en las dos figuras que 

Se hace sensible sobre todo cuando la membrana del ala está 
manchada y cuando ha)^ venillas intermedias ó que van del sector 
del radio al prociibito, pues aparecen en un sitio pálidas cual si 
estuviesen-cortadas por la estrióla. En realidad la membrana 

(í) Siendo esta especie el Hcmerobms delicatulus FiTCH y éste la forma alada 
de Psectra diptera BuRM.. en mi concepto podrá Ihiinarse Psectra diptera BuRM. 
var. delicatula Fitch. 


misma forma im pliegue, bastante sensible en ejemplares grandes, 
tales como Neuromiis latratus Mac LachLx\n var. tonkinensis. 

FiG. 3- 

Ncuromus latratus Mac Lachl. var. tonkinensis V d. W. 

Ala anterior, región de las pupilas. 

str. estrióla; pu. pupilas; se. subcostal; r. radio; sr. sector del radio; 

fr. procúbito. 

Van der WEELE(fig. 3), en la cual con mucho aumento se distingue 
convexa por la parte inferior del ala. Y donde quiera exista la 
estrióla, mirando la membrana con grande aumento, se percibirá 
estriada en la misma dirección longitudinal de la linea pálida ó 

Con esto se ve que tal modificación del ala no es debida al mero 
color, sino que es intrínseca á la membrana, ó sea es órgano par- 
ticular del ala anterior . 

Existe la estrióla en muchas especies y géneros de Neurópteros 
pertenecientes á diversas familias, pero no parece exclusiva y 
propia de ñxmilia determinada. La he visto en muchos Hemeró- 
bidos (Boriomvia, Psectra, Svnipheroòius etc.), en los Osmílidos 
(OsmyliiS, Polvstœchotcs), en los Neurómidos {Neuromus, Chaii- 
liodes, Corydalis). 

Su longitiLd es varia, según las especies, mas puede en general 
decirse que ni llega á la base del ala, ni al margen externo. En el 
Neuromus latratus enlaza las tres pupilas. Su anchura siempre 
poca, de algunas centésimas de milímetro, rara vez décimas. 

Se diferencia notablemente de un órgano análogo ó bolsa que se 
ha observado en algunos géneros de Tricópteros (Catadice, 
Drusus, Eclisopteryx de los Limnofilidos, Silo de los Sericostó- 
midos) 1° en la figura, longitud, anchura, que son mu}' distintas ; 
2° la bolsa es propia de los cf cf de algunas especies, la estrióla 
se halla en ambos sexos ; 3° la bolsa está en el ala posterior, la 
estrióla en la anterior. Finalmente la estrióla es mucho más gene- 
ral, como se ha visto. 

Su importancia en taxonomía es mucho menor que la de la pupila, 
por su mayor universalidad ó extensión. Podrá utilizars para 
caracterizar perfectamente algunas especies. 

— 75 — 

Qué función posea la estrióla, falta averiguarlo. Es de creer que 
esté relacionada con la de las pupilas, pues en algunos géneros las 
enlaza ó pone en comunicación. Bien pudiera ser canal auditivo ú 
olfatorio. Como se encuentra mucho más extendida que la pupila, 
es de creer que en aquellos géneros y familias que cavecen de ésta 
hace sus veces. 

3. Tiridio. 

Este nombre se deriva sin duda del griego Oupíoiov, ventanilla. 
Con él se designa un pequeño espacio pálido, de ordinario semi- 
transparente^ generalmente sin pelo ó pubescencia (Mac Lach- 
LAN, A monographic revision and synopsis of the Trichoptcra of 
the European fauna, p. 8, London, 1874-1880). 

Este órgano es mu}^ conocido entre los Tricópteros, tanto que se 
denomina celda ó área tiridial la que está detrás del tiridio ó sea 
entre las dos ramas del procúbito. 

Pero no es exclusivo el tiridio de los Tricópteros, sino que se 
halla también en otras familias de Neurópteros. 

Ya en 1903, en mi trabajo « Neurópteros prosostomios de la 
peninsula ibérica » hice notar su presencia en los Panórpidos y 
denominé ramos tiridiales los que de él parten. 

Su posición es bastante fija. En los Tricópteros y también en los 
Panórpidos (fig. 4^) se halla precisamente en la axila de,la horquilla 

FlG. 4. 

Tliyridatcs cliilcnsh Klug. Region tiridial del ala anterior. 
r. radio; sr. sector del mismo; pr. procúbito; to. tiridio; ta. tiridiola. 

Ó primera bifurcación del ramo anterior del procúbito. En los 
Sócidos (Copeognatos) es frecuente ver un tiridio en ambas ramas 
del sector del radio, uno anterior en la axila de la horquilla apical 
y olxo posterior en el pecíolo de su correspondiente horquilla, en el 
sitio en que la venilla, cuando existe, cierra la celdilla discal. En 
ocasiones el tiridio anterior se extiende á la venilla radial y el 
posterior á las venas y venilla vecinas. 

Lo hallo asimismo en los Osmilidos en la primera bifurcación del 
procúbito del ala anterior. En esto también conviene el Polystœ- 
chotes punctatus F., razón de más para incluirlo en la misma 

En la familia de los Panórpidos, por ser las dos alas de estructura 
muy semejante, el tiridio se encuentra en ambas. 

Como ofrece particularidades notables en algunos géneros 5^ 
especies, puede ser de mucha utilidad taxonómica. En diferentes 
ocasiones lo he utilizado en la descripción de varias especies de 
Panórpidos y aun, junto con otros caracteres, para la formación del 
género Thyridates (i) (fig. 4'). 

4. Tiridiola. 

Como de la palabra núcleo en Citología se forma nucleola, así de 
la palabra tiridio derivo la de tiridiola. 

La mencioné por primera vez en mi trabajo « Panorpides nou- 
veaux du Japon » (Revue russe d'Entomologie, 1905, p. 275) al 
describir el Biliaais uipfiouici/s. La he encontrado además en otros 

Se halla en la venilla que une ambas ramas del procúbito; ó si se 
quiere, en la axila de la horquilla segunda del ramo anterior del 
procúbito (fig. 4"). 

Se puede ver en ambas alas. 

En muchas especies es casi invisible. En otras, sobre todo en el 
ala anterior, aparece doble : una mayor en el extremo anterior de 
dicha venilla (única en la fig. 4"), invadiendo toda la axila de la 
referida horquilla, y otra menuda, en el extremo posterior de la 
misma venilla procubital. 

5. Ostiola (latin ostioluvi). 

En el extremo del cubito del ala anterior en muchos Tricópteros 
se encuentra una manchita pálida, á veces muy visible, que se ha 
denominado arquillo, ar cuius. 

(i) Neurópteros nuevos, p. 14. [Memorias de la Real Academia de Ciencias y 
Artes de Barcelona, vol. VI, n- 29. Barcelona, 190S.) 

- — n — 

En aquel sitio el cubito se encorva en forma de un pequeño arco, 
por lo que la denominaci(Sn de arquillo es muy propia aplicada ala 
porción final de la vena misma. Xo lo es tanto si se aplica á la 
mancha, en todo parecida al tiridio. Como por otra parte la palabra 
arquillo tiene una aplicación idéntica para una venilla de los 
Odonatos, es preferible usar otra palabra, para evitar confusiones. 

A este fin, conservando la palabra arquillo para la porción ter- 
minal del cubito, y si se quiere, para la porción adyacente del 
margen que se arquea, propongo la palabra ostiola (del latin 
ostiolìun) para designar este órgano marginal del ala anterior de los 

Ni es la ostiola exclusiva de éstos, puesto que es fácil verla en 
muchas especies de Sócidos (Copeognatos) precisamente en la 
terminación marginal del cubito. Su presencia podrá servir de 
guía para definir mal vena sea el cubito, á veces no mu}'^ patente 
en estos Insectos. 

En los Sócidos la ostiola se corre á veces por la venilla inter- 
cubital, la que cierra la celdilla discal típica en estos Insectos, ó 
por la celdilla posterior, no menos típica en varios géneros de 

Se ha utilizado la ostiola como elemento taxonómico en los 
Tricópteros, y lo mismo puede hacerse en los Sócidos y otros 
Insectos que la posean. 

6. Estigma. 

Los autores antiguos la \\?LTa:àb2in pterostigma en latín ó en francés 
ptérostigme (de tttcoov, ala), y asi prosiguen llamándolo algunos. 
Yo uso constantemente la palabra estigma por razón de la brevedad 
y por no ser posible la confusión, pues ya se entiende que se habla 
del estisfma del ala v no de los torácicos ó abdominales. 

Es órgano constante en muchas especies y aun familias y órdenes 
de Insectos (Neurópteros, Ortópteros, Hemípteros, Himenóp- 
teros, etc.), y ofrece las más variadas figuras, colores y consistencia. 
Unas veces es muy aparente, otras está casi desvanecido en cuanto 
al color, pero se ve mirando con fuerte aumento la región estigmá- 
tica del ala. 

Prescindiendo de su estructura y funciones, que no me incumben, 
advertiré que es órgano no despreciable en las descripciones. 

Los estigmas de algunas especies de Sócidos {Pterodela, Elipso- 
cus, Peripsoctis, etc.) ofrecen una particularidad en su basse ó 


borde interno, que se prolongan hacia atrás en forma de talón ó 
muleta. Esta prominencia, mii}^ característica en varios géneros, 
podría llamarse cornisa, ó en latin crepido, por su forma y hallarse 
en la base del estigma. 

7. Venillas discales. 

Parto del principio de ser mejor, por más exacto, llamar venas y 
venillas les lineas salientes que forman la reticulación ó malla de 
las alas : venas las longitudinales, venillas las transversales. Y con 
decir « venillas » no ha}^ que añadir que son transversales, pues ya 
se entiende que van de una vena á otra. 

Las venillas toman su denominación particular del nombre del 
campo en que se encuentran, ó de la vena que les antecede. Así se 
llamarán venillas costales, subcostales, radiales (entre el radio y su 
sector ó sectores), intermedias (entre el sector y el procúbito ó 
cubito anterior), inter cubitales, cubitales, etc. Las que se acercan 
á la base del ala llámanse en general basilares y las que caen hacia 
el medio discales. 

Entre las discales son dignas de atención las gradi for mes, dis- 
puestas en escalera oblicua hacia el centro del ala. Cuando hay dos 
series, como con frecuencia sucede, su número en gracia de la 
brevedad lo expreso con una fórmula de quebrado. Así ^7 significa 
que hay 5 venillas en la serie gradiforme interna y 7 en la externa. 

Tales venillas gradiformes pueden hallarse también en el campo 
costal en serie entre las venillas costales ordinarias, dividiendo á 
veces en dos el campo costal, como sucede en algunos géneros de 
Osmílidos y Mirmeléonidos. Con decir venillas gradiformes está 
quitada toda ambigüedad y no pueden confundirse con las propias 
costales que están entre dos venas, 3^endo de la costal á la sub- 

Ueber Cymatophora or F. ab. albingensis Warn. 

von Dr. K. Hasebroek (Hamburg). 

Im Brenupunkt aller descendeuztheoretischen Ueberlegimgen 
steht die Frage nach der Entstehimg neuer guter Arten aus vor- 
handenen Abarten. 

Der Melanismus der Falter ist schon seit langem für wert 
erachtet worden, in dieser Beziehung scliärfer beobachtet zu wer- 
den. Es müss von fundamentaler Bedeutung sein, der Entwicklung 
einer neuen melanistischen Form in den Phasen ihrer Entstehung 
näher zu treten, zunächst einmal den Begmii des Auftretens fest- 
zustellen. Gerade der Beginn, die erstmalige Erscheinung ist mög- 
lichst genau festzulegen und zu anah^siren. 

In der ah. albin gensis der C. or haben wir, wie es scheint, eine 
überhaupt noch niemals und nirgends vorher beobachtete Form des 
Melanismus . Wir haben ferner in ihr einen qualitativ intensiv aus- 
gefärbten Melanismus, der so ausnahmslos weder bei Amph. betu- 
luria ab. doubledayaria noch Ps. monacha ab. eremita angetroffen 
wird. Das neue Tier steht einzig da. 

Die Beschreibung der Type durch Herrn Warnecke ist 
folgende : « Nigra, maculis albis », die Abbildung findet sich 
Intern. Entomol. Ztg. (Stuttgart) XXII, 1908, p. 126, und Intern. 
Entom. Ztg. (Guben), 191 1, Nr. 6. 

Diese Abart ist ausscliliesslich bei Hamburg bisjetzt aufgetreten, 
zuerst 1904. Die ältesten Sammler haben sie bisher niemals trotz 
vieler Zuchten seit 50 Jahren beobachtet. Weitere Falter sind 
gefunden : 1905 = i Stück, 1906 == i Stück, 1907 = 2 Stück, 1908 
= 2 Stück, 1909 = 10 Stück, 1910 = 30-40 Stück, letztere auch 

— 8o — 

nunmehr in II. Generation gezogen und zwar aus Copula Abart 
X Stammform mit 50° v, Stammform und 50", o Abart, ohne Ueber- 
gänge. Wir haben also eine ausgesprochen in sich festliegende 
raelanistische Abart, ohne U eher gänge zur Stamtnform. 

Das wichtigste Moment für die Entstehung der Abart ist die 
Oertlichkeit Hamburg. Hamburg ist auch sonst reich an Melanis- 
men. Wir haben sie gefunden sowohl in Moorgegend als in der 

Es handelt sich nun zunächst um die Frage, die ich hier auf dem 
Congress vorlege : Ist irgend ivo, sei es in früheren Zeiten oder in 
den letzten Jahren, misere Abart albingensis gefunden ivorden ? 
Ich knüpfe hier die Bitte an, im Fall sie gefunden wird, sobald als 
möglich darüber mir zu berichten. 

Da unsere Abart albingensis im Erscheinen begriffen ist, so 
sollten wir Lepidopterologen uns es besonders angelegen sein lassen, 
sofort die Weiterzucht zu erstreben : auch wenn es nur gelingen 
sollte, ihre relative Festigkeit jetzt, im Beginn ihres Auftretens^ 
gegenüber späteren Jahren festzustellen, so wäre dies eine 
Tatsache, die im Lichte weiterer Erkenntniss von grösster Bedeu- 
tung werden konnte. 

Aperçu sur la distribution géographique 
et la phylogénie des Fourmis, 

par le D-^ Forel (Yvorne). 

Le matériel de la famille des Formides, tel que nous le con- 
naissons aujourd'hui, est considérable. Il se compose d'environ 
4,877 espèces et sous-espèces ou races et de 1,200 variétés vivantes 
connues, ainsi que de 171 espèces et 18 variétés fossiles décrites, 
dont 64 de l'ambre baltique et sicilien. 

Ces formes sont réparties dans environ 184 genres vivants et 
dans 12 genres exclusivement fossiles (6 de l'ambre et 6 autres). Je 
dis environ, les appréciations variant sur les genres et les sous- 

Parmi les 6 genres fossiles proprement dits (autres que ceux 
de l'ambre), 4 fondés par Heer sont plus que problématiques. 
33 genres sont communs aux Fourmis vivantes et fossiles. 

Les 196 genres de Formicides se répartissent en 5 sous-familles 
naturelles : 






— 82 — 

Si nous divisons la terre en ses grandes faunes, nous trouvons 
à peu près le groupement suivant : 

Espèces et races 



-0 CT 


i> Sud 

( a) Amérique du Sud, sauf la Pata- 
I. Faune néotropique < ° 

( b) Amérique centrale 

IL Famie éthiopientie (Afrique, au sud du Sahara), . . . 

III. Fatine malgache (Madagascar, Comores, Seychelles, 

Chagos, etc.) 

IV. Faune zndo-ma/aise (Inde, Indo-Chine, Andaman, Ceylan, 

îles de la Sonde, Philippines et 
une partie de la Chine et du 

V. Faufiè papoue et océanienne (Moluques, Nouvelle-Guinée, 


VI. Faune australiemie (Australie, Nouvelle-Calédonie, 


( a) paléarctique proprement dite. 

VII. Faune paléarctique ¿^ méditerranéenne (avec N Afri- 

( que, Sahara, Asie Mineure.etc.) 

VIII. Faune néar etique i^Kvc\év'\(\\xQ àxii^oidi) ... 

IX. Faune antarctique (Nouvelle-Zélande, Patagonie) 














Total . . . 



L'excédent de 154 espèces et 56 variétés provient simplement de 
ce que ces 210 formes ont été comptées à double ou à triple, lors- 
qu'elles font partie de deux ou trois grandes faunes, surtout de la 
faune de l'Amérique centrale et de l'Amérique du Sud. On peut 
même à bon droit s'étonner de ce que le nombre des espèces com- 
munes à deux ou trois grandes faunes voisines n'apparaisse pas 


plus grand, ce qui provient sans doute de données faimistiques 
incomplètes dans les catalogues. 

Il faut encore ajouter à la somme des 4,877 espèces et sous- 
espèces des grandes faunes 1 1 espèces cosmopolites transportées par- 
tout par les navires. Ce sont les suivantes : 

OdontomachiLS hœmatodes L. 
Monomoriiun destructor Jerdon 

— floricola Jerdon 

— Pharaonis L. 
Solenopsis geminata ¥ . 
Pheidole megacephala F. 
Tetramorium guiñéense F. 

— simillimum Smith 
Tapinonia melanocephalum F. 
Prenolepis longicornis Ltr. 

— vividida Nyl. 

Quatre espèces, dont deux d'origine indo-malaise et deux d'ori- 
gine néotropique, sont actuellement en train de devenir cosmo- 
polites par les transports. Ce sont : 

Plagiolepis longipes Jerdon 
Triglyphothrix striatidens Emery 
Iridomyrniex humilis Mayr 
Cardiocondyla Emery i Forel 

Si nous ajoutons les 11 espèces décidément cosmopolites dont 
l'origine est incertaine, aux 4,877 espèces et races de grandes 
faunes, nous obtenons 4,888 espèces et races et 1,200 variétés, donc 
en tout 6,088 formes vivantes actuellement décrites. J'ajoute que 
ce compte a été fait en février 1910. Dès lors, environ 166 formes 
nouvelles ont paru dans divers travaux, ce qui porte le nombre des 
espèces et races vivantes décrites à 5,000 et celui des variétés à 
1,250 en chiffre rond. 

Ces chiffres bruts sont très relatifs et seulement approximatifs. 
Ils renferment des espèces douteuses. Mais ils donnent une vue 
d'ensemble sur ce qui est décrit et connu jusqu'aujourd'hui. 

Les plus grands genres de Formicides sont Camponotus Mayr 

-84 - 

avec 88o espèces, races et variétés, Pheidole Westw. avec 505, 
Polyrhachis Shuck avec 406 et Cremastogaster LuND avec 358. 

Avant de passer aux grandes faunes et sous-faunes, je tiens à faire 
remarquer que le tableau ci-dessus est un peu artificiellement 
établi selon les besoins et le matériel. Si j'avais eu plus de matériel, 
l'aurais dû, par exemple, séparer de la faune néotropique la faune 
chilienne à l'ouest des Andes bien plutôt que celle de l'Amérique 
centrale, qui en est fort mal délimitée. 

I. — Faune néotropique et faune de l'Amérique centrale. 

Cette magnifique faune, relativement récente, se distingue par 
l'absence du genre Polyrhachis et de presque tous les genres 
archaïques constituant les reliquats de la faune de l'ancien monde, 
tels que les genres Myrmecia, Harpegnathos, Mystrinm, Myopo- 
pone, etc. Elle contient néanmoins l'un d'eux, les Stigmatomma. 
La sous-famille des Dorylines y est représentée seulement par les 
genres Eciton et Cheliomyrmex qui sont exclusivement néotro- 
piques. Mais la faune néotropique possède en outre des genres 
spéciaux très développés, tels que les Cryptocerus, Procryptocerus , 
Pogonomynnex, Pseudoniynna et Azteca. Ces deux derniers sont 
spécialisés et adaptés à la vie arboricole. Ils fourmillent dans la 
forêt vierge américaine, où ils habitent les tiges et branches 
creuses, ou des nids en carton (les Azteca). D'une façon générale, 
dans la faune néotropique, une foule d'espèces de Fourmis habitent 
les cavités des plantes vivantes ou mortes. Les unes sont phylogé- 
niquement adaptées à ces cavités, comme certaines Azteca et P&eu- 
domyrma aux Triplaris, aux Tococa, Coussapoa, Tachigalia, 
Duroia, Cecropia, etc. Les autres habitent sans distinction les tiges 
sèches et creuses des broussailles ou autres cavités végétales; cer- 
taines même {Pseiidoììiyrìna)\e?, tiges des graminées. Très intéres- 
sants sont les jardins de Fourmis dans les racines de touftes d'épi- 
phytes {Azteca Ulei, Cainpoiiotus femoratus, etc.). 

Les principaux genres spéciaux à la faune néotropique et à ses 
sous-faunes de l'Amérique centrale et du Chili sont Typhlomyrmex, 
Cylindromyrmex, Belonopelta, Par aponer a, Emer velia ^ Acaiitho- 
ponera, Ectatomma s. str. avec les sous-genres Holcoponera et 
G?iamptogenys, Dinoponera, Neopoiiera, Thaumatomyrmex, Alfa- 


ria, Acantilo sticluis, Eciton, Daceton, Acanthognathus, Mega- 
lomyrmex , Ochetomyrmex , Allomerus , Wasmaiuiia , Ischno- 
fnyrmex, Tranopelta, Forelms, My nne tachista, Bracliymyrmex, 
Gigantiops et le sous-genre Dendromyrmex . Le genre Pogono- 
myrmex lui est commun avec la faune néarctique et le genre Dory- 
myrmex avec la faune antarctique. 

Mais le groupe le plus typique de la faune néotropique est le 
groupe ou la tribu des Attii, avec ses jardins de champignons. Le 
genre Atta en forme l'épanouissement le plus récent, avec les 
mœurs les plus spécialisées. C'est en coupant les feuilles des arbres 
de la forêt pour y établir leurs champignoneries que les Atta ont 
pu atteindre leur grande taille. On peut affirmer, je crois, en se 
basant tant sur leurs mœurs si spécialement adaptées que 
sur leur structure, qu'elles sont dérivées des genres de petits 
Attii, tels que les genres Cyphomyrmex, Sericomyrmex et Aptero- 
stigma, dont l'instinct horticole, comme l'a prouvé Möller, est bien 
plus rudimentaire. Tous les Attii sont néotropiques. De même, les 
Wasma?i7îia qui font des jardins temporaires de champignons. Je 
suis d'avis que tout le groupe néotropique des Atti dérive du 
groupe universel des Stritiiiigeiiii, dont quelques genres surtout 
néotropiques, en particulier Rhopalothrix et Ceratobasis, se rap- 
prochent beaucoup des Cyphomyrmex. 

La faune chilienne est très curieuse, mais encore trop peu 
connue. Jusqu'ici on n'}' a trouvé ni Attii, ni Azteca, ni Cryptocerus. 
Elle a des affinités marquées avec la faune antarctique, dont cer- 
taines formes semblent avoir immigré au Chili et dans les Andes, 
ainsi les Melophorus. Par contre, elle possède une Pseudomyrma 
et des Myrmelachista franchement néotropiques. 

La faune de l'Amérique centrale n'est qu'une sous-faime de la 
faune néotropique. Elle se subdivise elle-même. Le Mexique et les 
grandes Antilles sont spécialement distincts du reste de la faune 
néotropique, tandis que du côté de Panama le mélange se fait. Les 
petites Antilles sont plus pauvres et en partie seulement spécifiées. 
Le genre Macromischa semble spécial à l'Amérique centrale, aux 
grandes Antilles et aux Bahamas. 

En outre, on peut distinguer dans la faune néotropique celle de 
l'ouest des Andes de celle des grands bassins de l'Amazone, du 
Magdalena, de l'Orénoque et du Rio de La Plata. Les différences 
sont considérables. 

— Só- 

li. — Faune éthiopienne. 

Cette faune est, en somme, fort homogène et bien moins riche 
que la précédente. Elle se distingue par l'absence des Ectatomma, 
par sa pauvreté relative en Z>6»//í;/íí;í^^rm^5 et par sa richesse ewDory- 
lines de la tribu des Dorylii, c'est-à-dire eu grandes Fourmis dites 
de visite {Dory lus, R]ioginiis, Ano;/! ma). Les sous genres Rhognius 
et Aiiomma sont propres à l'Afrique, l^egewre^iiictus lui est com- 
mun avec la faune indo-malaise seule. 

Elle ofïre une sous-faune tempérée, celle de l'Afrique du Sud, et 
de remarquables spécialisations désertiennes, dans le Kalahari 
surtout, mais aussi au Soudan et ailleurs. 

Le singulier genre Myrmicaria lui est commun avec la faune 
indo-malaise, tandis qu'elle possède un Atopomyrme.x qui la relie à 
Madagascar et à la faune indo-malaise. Le genre Cremastogaster y 
est d'une richesse et d'une complication remarquables. Par le bassin 
du Nil, elle vient rejoindre la faune méditerranéenne. L'Afrique 
tropicale est très riche surtout en grands Ponérines. Citons parmi 
eux les genres Paltothyreus, StreblognatJius, Plectrocteiia, Mega- 
loponera^ Ophthalmopoiic, Hageusìa, Psalidoinyrmex, Probolo- 
myrmex et Escherichia qui sont propres à sa faune. Parmi les 
Myrmicines^ les genres Melissotarsiis, Diplomorium, Dicroaspis, 
Cratomyrmex et Ocvmyrmex, parmi les Dolichoderines, Semonius, 
Engramma et Ecphorella sont spéciaux à FAfrique. Le genre 
Aphoniomynnex est presque identique aux Myrmelachista d'Amé- 
rique . 

Les différences entre l'Afrique orientale et occidentale sont 
minimes, au contraire de l'Amérique du Sud, évidemment^ parce 
qu'il n'y a pas de chaîne de hautes montagnes séparatrices comme 
celle des Andes. 

IIL — Faune malgache. 

Cette singulière et antique faune de reliquats, faune dont j'ai fait 
une étude fort spéciale, s'étend aux Comores, aux Seychelles, aux 
Admirantes, aux îles Mascarènes et, enfin, aux îles Chagos, comme 
j'ai pu le prouver. 


Elle se distingue par l'absence absolue de Dorylines et de 
Polyrhachis. Les Dolichoderines y sont aussi mal partagés qu'en 
Afrique. Par contre, le genre Mystrium, un reliquat dont on ne 
trouve qu'une autre espèce en Birmanie, et les genres Siinopo?ie et 
Eictetramorium lui sont spéciaux. 

\.Q% Atopomyrmex de Madagascar sont très voisins des Podo- 
myrma d'Australie et de Nouvelle-Guinée. Le genre Aè'romyrma 
de la faune malgache lui est commun avec l'ambre et avec 
l'Afrique. En somme, c'est une faune antique et spéciale. Ses affi- 
nités profondes la rapprochent de la faune papoue surtout. Elle 
offre avec la faune d'Afrique des échanges anciens et récents par 
immigration mutuelle de certaines espèces africaines immigrées à 
Madagascar et malgaches immigrées en Afrique. L'île intermédiaire 
« Europa » offre une faune plutôt malgache. 

IV. — Faune indo-malaise. 

Comprend l'Inde, Ceylan, l'Indo-Chine, le sud de la Chine, le sud 
du Japon, les Andamanes, les Nicobares, les îles de la Sonde et les 
Philippines. Elle possède des sous-faunes importantes dans chaque 
île et en outre une sous-faune de Ceylan, une autre du continent du 
Decan, une de Birmanie et d' Assam, une du nord-ouest et enfin 
une sous-faune de l'Himalaya. 

D'après M.Sarasin, de Bale, pour les Reptiles et les Amphibiens, 
Ceylan forme, avec la pointe sud-ouest de l'Inde (Kanara, Travan- 
core), une faune spéciale bien phis riche que la faune continentale 
pauvre du Decan, et fort différente d'elle. Pour les Fourmis il n'en 
est pas tout à fait de même. 

Sans doute le continent du Decan est relativement fort pauvre. 
Mais il n'est pas possible de trouver une limite nette entre le 
Kanara et le reste du continent, tandis que l'île de Ceylan offre des 
différences très marquées et ne peut être confondue avec le Kanara, 
dont la faune est très différente. 

Je n'affirme pas cela à la légère, car je me base sur l'étude d'en- 
viron 650 formes de la faune de l'Inde et de Ceylan, que j'ai tiès 
spécialement étudiée. 

J'en donne un exemple sur le genre Polyrhachis, si riche en 
espèces locales, et qui compte 61 espèces dans la faune de l'Inde et 

de Geylan. Il existe 22 espèces de Polyrhachis à Ceylan, 42 dans 
la faune de Birmanie -Assam, 10 seulement dans le Kanara et à 
Travancore et 9 dans l'Inde centrale. 

Sur ce nombre, 3 espèces sont communes aux quatre régions en 
question, 2 à Ceylan et à la Birmanie, 2 à Ceylan, Kanara et la 
Birmanie, 2 à Ceylan, Kanara et l'Inde centrale, 2 à la Birmanie et 
à l'Inde centrale, une enfin à Kanara et à la Birmanie, et 49 n'ont 
été trouvées que dans une seule des quatre régions. Aucune espèce 
n'a été trouvée jusqu'ici exclusivement au Kanara et à Ceylan. 

Par contre, 13 espèces sont spéciales à Ceylan, 3 au Kanara et 
2 à l'Inde centrale. Il me semble que c'est clair. 

En outre, l'Inde continentale offre au nord-ouest une sous-faune 
désertienne (Rayputana) qui a de grandes analogies avec la partie 
orientale de la faune méditerranéenne, si bien qu'on peut la lui 

Par contre, je suis pour les Fourmis absolument d'accord avec les 
résultats de M. Sarasin en ce qui concerne la grande richesse de la 
faune d' Assam et de l'Indo-Chine comparée à celle du Decan. Cette 
magnifique sous-faune est bien distincte de celle du continent de 
l'Inde proprement dite et bien plus rapprochée de celle des îles de 
la Sonde. En particulier, les montagnes de Birmanie offrent des 
reliquats antiques tout à fait remarquables. Je cite le Mystrium 
Camillae Emery, voisin des Mystrium malgaches, et le singulier 
genre Mvrmoteras Forel, qui représente un Camponotine tout à 
fait primitif avec certains caractères des Ponérines primordiaux. 

Enfin, la faune de rHimala5^a offï-e un immense intérêt. Seule des 
faunes connues des montagnes, avec celle des Alpes birmanes, elle 
offre un nombre considérable d'espèces spéciales, c'est-à-dire 
d'espèces exclusivement himalayennes. Dans une étude spéciale 
que j'ai publiée, j'ai compté dans l'Himalaya 54 formes de Fourmis 
propres à l'Himalaya, 51 autres formes indo-malaises qui se trouvent 
aussi dans la plaine du Decan et sur ses colli aes, enfin 10 formes 
paléarctiques émigrées surtout dans rHimala5^a occidental. Les 
formes himalayennes propres laissent en bonne partie reconnaître 
une dérivation phylogénique indo-malaise ou paléarctique selon les 
espèces ou variétés. 

La faune des îles Andamans et Nicobares a quelques formes 
spéciales; mais elle tient en somme de celles du Decan et de 

La faune indo-malaise est extrêmement riche en Polyrhachis, 

- 89 - 

^nietas, Pheidole et Caniponotus ; elle ne possède par contre que 
3 espèces de Dory lus (sous-genres Alaopojie et Typhloponé); les 
sous genres Anonima et Rhogmus d'Afrique n'y existent pas. 
Parmi les reliquats il faut encore citer les genres Harpegnathos 
Jerd. et Myopopone RoG. Le genre Myrmicaria lui est commun 
avec l'Afrique. 

En propre, la faune indo-malaise possède encore les genres 
Odo7itop07iera, Cryptopone, Trigonogaster et Lophomyrmex et Rho- 
palomastix, et le sous-genre Stictoponera, sans parler de ceux 
propres à Ceylan. Les genres Echinopla et Diacamma lui sont 
communs avec l'Australie, le genre Vollenhovia avec les faunes 
papoue, australienne et malgache, le genre Pristoniyrniex avec les 
faunes papoue et australienne, enfin les genres Pseicdolasius et 
Liomyrmex avec la faune papoue. Les genres Dimorpiiomyrniex et 
Gesoniyrmex sont des reliquats spéciaux à Bornéo et à l'ambre. 

L'ile de Ceylan renferme un reliquat des plus curieux, le genre 
Aneuretus Emery qui seul fait passage direct des Ponerines aux 
Dolichoderines. Puis elle possède, ainsi que Célebes, un Atopo- 
niyrmex qui vient relier la faune malgache à la faune papoue et 
australienne. La Mesoponera nielanaria de Ceylan a une sous- 
espèce australienne. Le sous-genre Hemioptica RoG. et quelques 
genres comme Stereomyrmex et Acanthomyrmex sont propres à 

Enfin, le genre Rhopaloniastix Forel .de Ceylan et de l'Inde 
centrale, tout en appartenant aux Myrmicines, offre de curieuses 
affinités avec les Ponerines, surtout par le cf , et fait un peu transi- 
tion entre les deux sous-familles (près de Melissotarsus d'Afrique). 

V. — Faune papoue. 

Cette belle et riche faune comprend les Moluques, la Nouvelle- 
Guinée, l'archipel de Bismarck et quelques autres îles. Elle offre 
des affinités plus grandes avec la faune australienne qu'avec la 
faune indo-malaise. Comme la faune malgache, elle ne renferme pas 
de Doryhues, mais par contre beaucoup de Polyrhachis, qui font 
défaut à Madagascar. Les Podouiyrnia, qui lui sont communes 
avec l'Australie, sont bien voisines des Atopomyrmex malgaches. 
Une foule d'espèces et de genres curieux, des Pheidole et des 

— 90 — 

Cremastogaster à épines ramifiées, etc., lui donnent un caractère 
très particulier. Les genres Rhopalothrix, Roger ia, Prionopelta, et 
le sous-genre Rhizomyrniex lui sont communs avec la faune néotro- 
pique, ce qui constitue un fait extrêmement curieux et remar- 
quable; nous le devons aux recherches d'EMERY qui a surtout 
étudié cette faune. Les genres Podomyrma, Epopostruma, Orecto- 
gjiathus, le sous-genre Rhytidoponera, etc., lui sont communs 
avec la faune australienne, les genres Pheidologetoii , Vollenhovia, 
Pristomyrmex, etc., avec la faune indo-malaise. Sauf une espèce de 
Célebes, le genre Trapeziopelta lui est propre. Le genre Adelo- 
inyrniex lui est spécial. 

La sous-faune des îles océaniennes a été en grande partie 
envahie et détruite par les cosmopolites et les transports des faunes 
continentales, ainsi que celle des îles Sandwich. Néanmoins, dans 
diverses îles (Viti, Fidji, Salomon, etc.), il reste des formes spé- 
ciales et remarquables, parentes surtout de la faune papoue. 

VL — Faune australienne. 

Cette faune contient sans contredit les plus belles espèces de 
Fourmis aux couleurs métalliques, etc. C'est, on le sait, une faune 
antique de reliquats, avec développements spéciaux. On peut la 
diviser en quatre parties principales sur le continent australien, sans 
parler des sous-faunes de la Nouvelle-Calédonie et de la Tasmanie. 
Ce sont : 

1. La faune australienne proprement dite du sud-est et du sud; 

2. La faune du Queensland, extrêmement riche, et faisant tran- 
sition directe à la faune papoue par le cap York et les îles du 
détroit de Torres ; 

3. La faune désertienne de l'Australie centrale; 

4. La faune assez distincte de l'Australie occidentale. 

La faune australienne se distingue par l'absence des Dorylinœ, 
sauf deux espèces à'^nictus si voisines d'espèces de l'Inde que 
leur importation relativement récente ne semble faire aucuii doute. 

Les Dolichoderines, extrêmement abondants, 5^ offrent les genres 
spéciaux Leptomyrmex, Froggattella, Turneria et une grande 
richesse en Iridomyrmex. Ce dernier genre y présente des formes 
adaptées aux plantes et semblables aux Azleca d'Amérique. 

91 — 

Parmi les nombreux reliquats antiques^ citons le magnifique genre 
Myrmecia, les genres Prionogeiiys, Oyiychomynnex, Notoncus, 
Opisthopsis, les nombreux Sphinctomynnex , Amblyopoiie, Orecto- 
g7iathus, etc. Les genres Mdchomyrma, Mayr iella, Dacryon, Lor- 
doinynna, Myrmicorhyncha^ et le sous-genre Stigmacros lui sont 
aussi propres. Le genre Melophorus est propre aux faunes antarcti- 
que et australienne. Dans la faune désertienne de l'Australie 
centrale, il présente de nombreuses formes melligères, adaptées 
aux grandes sécheresses (provisions de miel dans le jabot). Il en 
est de même de certains Camponotus et Leptomyrmex . 

VIL — Faune paléarctique. 

La faune paléarctique proprement dite, celle des bois, des prai- 
ries et des montagnes de la région tempérée et froide, doit être 
distinguée de la sous-faune xérothermique et désertienne dite 
méditerranéenne. Cette dernière, bien plus riche, s'étend au nord 
de l'Afrique, à l'Asie Mineure, à l'Asie centrale et à une partie de 
la Chine, confinant aux faunes tropicales éthiopienne et indo- 
malaise par des déserts ou de hautes montagnes (Himala^^a, 

La faune paléarctique proprement dite, relativement à son 
immense territoire la plus pauvre du monde, se distingue par les 
genres For^nica, Polyergus, Las ins, Myrniica, Harpagoxemis et 
Ste7ianima, qui lui sont communs avec la faune néarctique, par les 
genres Aner gates et Forniicoxenus, qui lui sont propres, et par 
l'absence des Dorylines, la présence de deux seules espèces de 
Ponerines, l'absence de Pheidole, de Creniastogaster, de Poly- 
rhachis, de Monomorium, de Messor, de Prenolepis, etc. Elle ne 
renferme que deux espèces de Dolichodérines. Le genre Strongy- 
lognathus lui est commun avec la faune méditerranéenne seule. 

Cette dernière n'a que des Dorylines importés de la faune éthio- 
pienne et une espèce de Polyrhachis {simplex Mayr) venue de 
l'Inde jusqu'en Asie Mineure. Elle est caractérisée par le genre 
Myrniecocystusi^owà-geivce CataglyphisFoRST.)et par de nombreux 
Messor et Aphcenogaster, mais elle ne renferme guère que de petits 
Ponerines. Détruite par la période glaciaire, la faune paléarctique 
n'a guère pu se repeupler dès lors que par les faunes désertieünes, 

— 92 — 

ce qui explique sa pauvreté, surtout chez les Fourmis qui ont si peu 
de formes adaptées au froid. Le genre Oxyopomyrmex (avec le 
sous-genre Goniomma), ainsi que les genres parasites Hagioxenus, 
Wheeleriella, Epixetms, Sifolinia, Phacota et Myrmoxenus sont 
spéciaux à la sous-faune méditerranéenne. Il en est de même du 
sous-genre Proformica. 

VIII. — Faune néarctique. 

Bien plus riche que la faune paléarctique, elle possède en somme 
les mêmes genres, avec beaucoup plus d'espèces, dont une partie 
ne constitue que des sous-espèces ou variétés de leurs corres- 
pondantes paléarctiques. Il en est ainsi des Formica rufa et fusca, 
des Campoiiotus herculeanus et fallax, des Lasiiis niger et 
umbratiis, de la Myrmica rubra, etc. Par contre, la faune néarc- 
tique présente les genres parasitaires spéciaux Epœcus, Epiphei- 
dole, Sympheidole, Symmyrmica. Un groupe de genres néotropiques 
possèdent des formes néarctiques dérivées d'eux, ainsi les Pogono- 
myrmex, les Forelius, les Dorymyrmex et surtout les Atta 
(Trachymyrmex) septentrioualis, tnrrifex et arizonensis, ainsi que 
VAtta (Moellerius) versicolor des Attii. 

Les formes tout à fait arctiques relèvent enfin de l'ancienne 
faune arctique commune aux deux hémisphères. Parmi elles, il faut 
surtout citer le Camponotus herculeanus L. 

Quelques espèces paléarctiques ont été évidemment importées 
récemment dans l'Amérique du Nord, en particulier le Tetramo- 
rium cœspitum L. 

Notons enfin les Mvrmecocvstus sens strict qui habitent la partie 
chaude et sèche des États occidentaux et qui s'étendent au 
Mexique dans la région de l'Amérique centrale. 

IX. — Faune antarctique. 

Comme je l'ai fait remarquer ailleurs, cette faune ne présente 
aucune parenté avec la faune arctique, mais seulement des conver- 
gences dues au froid. Elle possède un genre (Huberia) spécial à la 
Nouvelle-Zélande, et un autre {Melophorus) qui lui est commun 

— 93 — 

avec la Patagonie, le Chili et l'Australie. Les Dorylines, les Cam- 
ponotus, les Polyrhachis, les Pheidole, les Cremastogaster lui 
font absolument défaut. Le genre tropical Monomoruim y a, par 
contre, développé toute une série de formes adaptées au froid, ce 
qu'il n'a pas fait dans le nord. Comme les Melophorus et les Mono- 
morium antarctiques, le sous-genre Acanthoponera est commun à 
la Nouvelle-Zélande, à la Patagonie et au sud de l'Amérique du 
Sud. Deux Amhly opone y représentent les reliquats antiques (en 
Nouvelle-Zélande) et deux Dorymyrmex (en Patagonie et sur les 
Andes de l'Argentine) les Dolichodérines. La faune antarctique 
renferme en outre, eu Nouvelle-Zélande, une Ponera, une Eiipo- 
nera {Mesoponera), une Discothvrea, deux Orectognatìms et une 
Strumigenys ; c'est tout. 

Je ne cite que pour mémoire le Camponotiis Werthi Forel 
trouvé dans la maison des explorateurs de Kerguelen, car c'est sans 
aucun doute une espèce importée. Aucun genre spécialement 
paléarctique ne se trouve dans la faune antarctique et vice versa. 
Les genres Ponera et Strumigenys sont les seuls genres tropicaux 
qui soient représentés dans les faunes arctique et antarctique, et 
encore le second ne l'est-il que dans la souâ faune méditerranéenne; 
or ce sont deux genres universels et très répandus. 

Ces faits généraux posé?, comparons la faune fossile à la faune 
actuelle : 


A côté de genres actuels paléarctiques {Formica^ Lasius, etc.) 
et tropicaux {Iridomvrmex, Ectatomma, Podomynna, Œcophylla, 
Leptomvrmex, etc.), nous trouvons dans l'ambre baltique et sicilien 
les genres spéciaux de y[yrra\dme<i,Lampro7Jiyrrnex, Stigmomyrmex 
et Enneamerus situés près des Aëromyrma et des A Homerus 
actuels, H ypopomyrmex y oiún de Strumigenys, le genre de Ponerine 
Prionomvrmex voisin de Harpegnathos et Myrmecia, enfin le 
genre de Camponotine Rhopalomyrmex voisin de Gœsomyrmex 
et de Melophorus. Les genres vivants Aëromyrma, Gœsomyrmex, 
Œcophylla et BradopoJiera sont fortement représentés dans 
l'ambre, qui possédait donc une riche faune tertiaire tropicale en 
Europe. Quant aux Macromischa de l'ambre, elles me semblent 
aussi sujettes à caution que celles d'Afrique, qui sont des Tetramo- 

— 94 

Fossiles proprement dits. 

Les seuls genres spéciaux bien fixés sont Attopsis, voisin de 
Cataulacus, et Lonchomyrmex, voisin de Myrmicaria. Le genre 
Poneropsis est mal délimité et les autres sont douteux. 

En somme, surtout dans l'ambre, les Dolichoderines et les 
Camponotines primordiaux {Gœsomyrmex, Rhopalomyrmex) pré- 

Mais il ne faut pas oublier que l'ambre est relativement récent 
et que les vrais fossiles sont exceptionnels chez les Fourmis. Ce 
sont surtout les Fourmis ailées qui se trouvent comme fossiles. 
Elles ont évidemment été emprisonnées au moment où elles essai- 
maient, et c'est là ce qui explique l'abondance de certains genres 
qui essaiment en masse et l'absence d'autres genres où les accou- 
plements sont plus individuels. On aurait donc tort de conclure de 
l'absence de ces derniers, dans le matériel dont nous disposons, 
à leur absence réelle à l'époque desdits fossiles. Il s'agit là de 
certains genres qui sans aucun doute constituent actuellement des 
reliquats fort primordiaux, tels que les genres Mystriiiiii, Amblyo- 
pone, etc. 

Phylogénie des Fourmis. 

En effet, si nous cherchons à reconstruire l'arbre généalogique 
des Fourmis, nous en revenons toujours à leurs cousins les plus 
germains, les Mutillides et les Apterogyna, c'est-à-dire à des 
Hyménoptères porte-aiguillon à vie solitaire, sans pédicule abdo- 
minal, mais avec des 9 aptères. Les rapports entre les cf de 
certains Ponérines et les cf des Mutillides sont frappants, si bien 
qu'HENRi de Saussure m'affirmait que le cf d'un Mystrium 
récolté par Grandidier était un Mutillide. J'eus beaucoup de peine 
à le convaincre de son erreur. Ce qui m'engage à considérer la tribu 
des Amblyoponii comme le groupe le plus ancien des Fourmis con- 
nues, ce sont lesdites affinités et surtout le fait que le pédicule est si 
largement soudé au premier segment de l'abdomen proprement dit 
qu'il commence chez ces genres à prendre l'aspect d'un premier 
segment abdominal ordinaire, comme chez les Mutilles. Néanmoins 
les différences sont encore considérables, les 9 sont ailées, etc. 

— 95 — 

Emery croit que les 9 des Fourrais descendent d'Hyménoptères 
à 9 aptères, et que leurs ailes caduques se sont rééditées par suite 
des besoins de croisement dus à la vie sociale. C'est possible, mais 
ce sont là des hypothèses. 

Emery a fini par se ranger à mon opinion, adoptée par les 
autres Myrmécologistes, et qui consiste à rattacher aux Ponirines 
et non aux Dorylines les Cerapachyi et groupes voisins. 

Cela dit, nous devons admettre pour les Formicides un ancêtre 
disparu, plus ou moins parent des Mutilles, des Apterogyna et des 
Amhlyoponii. De cet ancêtre sont sortis d'abord les Amblyopoîiii, 
puis les autres Ponérines; cela me paraît hors de doute. Ceux-ci ont 
dû se diviser peu à peu en divers groupes. De l'un d'eux, les Cerapa- 
chyi, sont sortis les Dor3'lines. J'accorde la chose à Emery ; cela me 
paraît hors de doute. Mais d'oii sont sorties les trois autres sous- 
familles? Si nous prenons d'abord les Myrmicines, nous trouvons 
que leurs affinités sont surtout marquées avec des Ponérines plutôt 
primitifs, ainsi avec le genre Myrmecia et surtout avec les Cera- 
pachyi. Le genre Rhopalomastix Forel est fort instructif à cet 
égard, faisant transition entre les deux sous-familles. Je crois que 
les Myrmicines se sont détachés peu à peu desdits groupes des 
Ponérines chez lesquels le deuxième segment abdominal tend 
fortement, en se rétrécissant, à former un postpétiole. Donc les 
Myrmicines proviendraient à peu près du même groupe que les 
Dorylines. Mais ces derniers se différenciaient par les exigences 
de leur vie nomade et chasseuse, les Myrmicines, au contraire, par 
un plus grand développement de la vie sociale sédentaire, encore 
fort primitive chez les Ponérines primordiaux. 

Nous avons vu le genre Aneuretus Emery, grâce à son 
aiguillon, à la forme de son pédicule et aux caractères de son abdo- 
men et de sa chitine, constituer une transition des Ponérines aux 
Dolichoderines. C'est là un anneau très intéressant de la chaîne 
ph5dogémque„ Mais ce genre se rattache sans aucun doute à un 
tout autre groupe de Ponérines que les Cerapachyi et les Myr- 
mecia. Il se rapproche bien plutôt des Ponera et formes ana- 

Quant aux Camponotines, l'étude du gésier de leurs formes 
évidemment les plus primitives : Melophorus, Gaesomyrmex, 
DimorphomyrmeXy Noto?iCiis, et surtout Myr materas, m'amène de 
plus en plus à comprendre qu'ils ne sont pas dérivés des Dolichodé- 
riîies, comme je l'ai cru autrefois, mais directement des Ponériiies 

- 96 - 

par l'atrophie de l'aiguillon, le développement de la vie sociale, 
la transformation de l'appareil vénénifique et du gésier. Je crois 
que l'avenir éclaircira la question, mais, comme je l'ai déjà dit 
ailleurs, je considère maintenant les Ponérines comme la souche 
commune directe des quatre autres sous-familles. 

Autres considérations géogrìvphiques. 

A propos de la faune antarctique, nous avons parlé des phéno- 
mènes dits de convergence. Aujourd'hui, grâce aux recherches 
expérimentales relatives à l'influence des agents ph5^siques et 
chimiques sur le développement des êtres vivants, nous possédons 
la clé de ces phénomènes. Immédiatement après Darwin, on a cru 
pouvoir les expliquer par la sélection naturelle. Grâce aux travaux 
de ScHMANKEWiTSCH, de Merrifiei.d, de Standfuss, de 
Fischer, de M"<^ de Chauvin, de Kammerer et Przibram, à 
Vienne, de Semon et de bien d'autres, nous savons aujourd'hui que 
la couleur, la forme, bref tout l'organisme peut être directement 
modifié par l'influence engraphique lamarkienne des agents exté- 
rieurs, et que cette engraphie peut devenir héréditaire. 

L'engraphie crée et la sélectio?i trie. Il ne faut pas opposer ces 
deux agents transformateurs de la vie l'un à l'autre, comme on le 
fait si souvent par engoùment. Il faut saisir, au contraire, leur com- 
binaison pour comprendre le résultat final. 

C'est surtout à Standfuss que nous devons la preuve de l'in- 
fluence de la température sur la transformation des espèces de 
Lépidoptères. Le froid et l'obscurité, joints en général à l'humi- 
dité, rendent les couleurs ternes; ils rendent aussi les téguments 
plus lisses, les formes plus arrondies. La lumière et la chaleur font 
le contraire. 

Aussi voyons-nous dans la faune antarctique les espèces du genre 
Melophorus, par exemple, prendre tout l'aspect des Lasius 
arctiques, quoique la phylogénie de ces derniers soit tout autre. 
Nous-mêmes, les M5Tmécologistes, nous nous y sommes laissé 
prendre dans le temps et nous avons considéré les Melophorus 
antarctiques comme des Lasius. Emery a corrigé plus tard cette 
erreur par la dissection des Melophorus et montré qu'ils appar- 
tiennent à la tribu des Plagiolepidii. De même les Huberia, déri- 

— 97 - 

vées des Monomorinm, ressemblent à des Aphœnogaster et à des 
Myrmica. Et les Monomorium antarctiques eux-mêmes, avec leurs 
téguments lisses et leur couleur noire ou rousse, ont un autre cachet 
que les formes tropicales du genre. 

Un phénomène analogue se produit pour la faune des montagnes; 
je signale en particulier celle de l'Himala^^a dont j'ai déjà parlé. 
Dans nos Alpes suisses, la faune des Fourmis est la même que celle 
du nord de l'Europe; au contraire de celle de l'Himala^^a, elle 
ne présente pas d'espèces propres, tout au plus d'insignifiantes 
variations. Cela tient probablement à ce qu'elle a été entièrement 
détruite à l'époque glaciaire, les Fourmis supportant fort mal le 

Ce dernier fait m'amène à une constatation intéressante d'ordre 
géographique, constatation que j'ai eu l'occasion de faire dernière- 

J'ai pris des informations auprès d'explorateurs du Groenland 
et de l'Islande, après avoir longtemps et vainement cherché à 
obtenir des Fourmis de ces pays. Le résultat est qu'il n'}^ en existe 
aucune. Or, J. Sparre Schneider a constaté la présence de 
plusieurs espèces de Fourmis '.Formicoxenus nitiditbis, Leptothorax 
acervoriun, Formica fusca et exsecta au delà du 70° de latitude 
nord en Norvège arctique, ainsi que des Formica rufa, Campono- 
tiis hercideamis, Myrmica lobicornis^ sulcinodis et ruginodis entre 
les 68° et 70°. Donc en tout neuf espèces arctiques, les mêmes que 
nous trouvons dans nos Alpes vers 2,000 mètres. Je suis certain, 
pour ma part, que ces espèces pourraient vivre en Islande et au sud 
du Groenland. Si elles n'y existent pas, c'est que, détruites à 
l'époque glaciaire, elles n'ont plus pu y rentrer faute de passage 

Faune désertienne. 

Les résfions très sèches et chaudes offrent des Fourmis fort 
spéciales, dont les mœurs se sont adaptées aux besoins du chmat. 
Parmi ces adaptations, il en est de fort intéressantes. L'une est 
celle de rh5^perextension du jabot chez une partie des 9 qui sont 
gavées de miel par les autres pendant la saison des pluies et de la 
végétation, pour servir ensuite, pendant la saison sèche et brûlante, 
de pots de conserves au reste de la communauté dans ses souter- 



rains. Tels sont les Myrmecocystiis du Mexique, du Texas et du 
Colorado, les Melophorns et certains Leptomyrmex de l'Australie 
centrale, les Plagiolepis decolor, Trimeni et Joiiberti de l'Afrique 
du Sud, certains Campoiiotits des mêmes régions, etc. 

Une autre adaptation est constituée par des rangées de longs cils 
chitineux raides, situés sous la tète et dirigés en avant comme une 
barbe, ainsi que devant l'épistome ou aux mandibules. Nous les 
trouvons dans le genre Pogonomyrmex , chez de nombreux Messor, 
chez les Ocymyrmex, divers Holcomyrmex, Dorymyrmex, Oxyopo- 
myrmex, Myrmecocyshts , Camponotus, etc., c'est-à-dire chez des 
genres et même des sous-familles très disparates, mais seulement 
et toujours chez des habitants du sable du désert. Wheeler, le 
premier, a été frappé de ce fait et a cru que ces longs cils servaient 
à transporter des gouttes d'eau ou à nettoyer le peigne des tibias 
du sable qui s'y attache. Mais c'est à Santschi que nous devons 
d'avoir démontré par l'observation la vraie signification de ces 
longs cils qu'il appelle psammophores. Ils servent aux Fourmis du 
désert, obligées de creuser leur nid très profondément dans le 
sable, à transporter les boulettes de sable qu'elles accumulent et 
déplacent, sans que les grains de sable se détachent. Les cils sont 
assez rapprochés pour qu'un grain de sable ne passe pas entre deux 
d'entre eux, et cela permet à ces Fourmis de manipuler avec le 
sable comme aux nôtres avec la terre humide. Mais les boulettes 
de cette dernière n'ont pas besoin de treillis de cils pour demeurer 
cohérentes, tandis que les grains de sable — on le sait — n'adhèrent 
pas entre eux. C'est donc grâce à ces psammophores que les Four- 
mis du désert peuvent creuser leurs nids. Santschi l'a observé 

Les Fourmis granivores ou moissonneuses, avec leurs épaisses 
mandibules et leurs individus à grosse tète, sont aussi, pour la 
plupart du moins, adaptées aux régions sèches, aux steppes ou aux 
déserts. Tels les Messor, les Pogonomyrmex, beaucoup de 
Pheidole,\e?, Holcomyrmex Qt\e'$, Oxvopomyrmex. Leurs greniers 
les alimentent surtout pendant la saison torride, comme l'a montré 

Autres adaptations. 

Certaines Fourmis plates {Cryptocerits, Cataulacus) vivent dans 
des cavités végétales plates, et certaines espèces longues et cylin- 

driques {Psetidomjrma, Sima), dans les tiges creuses à cavités 
cylindriques centrales. Ce genre d'adaptations fait partie de l'adap- 
tation à la forêt, de même que les nids en carton sur ou dans les 
arbres, les jardins de Fourmis dans les touffes d'épiphytes, tels que 
les a découverts Ule, les mœurs des Azteca et àesLiomotopuni, etc. 

Une autre faune de Fourmis, surtout de grands Ponérines, les 
Leptogeiiys, Megaloponera, Dicamma, Paltothyreiis, etc., paraît 
adaptée à une vie termitophage . Ici, néanmoins, les observations 
sont encore trop sporadiques pour permettre une généralisation. 

J'ai montré que la vie sous les pierres et dans des nids surmontés 
de dômes maçonnés est adaptée aux climats plutôt froids et 
humides, manquant de soleil, tandis que là où le soleil abonde et où 
le climat est sec, les Fourmis minent seulement la terre ou le sable, 
entourant leur porte d'un cratère, ou qu'elles vivent dans les végé- 
taux. Dans ces pays-là on ne trouve que peu de nids sous les 
pierres. Ces faits jouent un rôle important dans la distribution géo- 
graphique des espèces. Il faut les comprendre pour se rendre 
compte, par exemple, de la faune des îlots xérothermiques de 
l'Europe centrale. 

Tous les phénomènes de convergence et d'adaptation que nous 
venons d'esquisser, et bien d'autres encore, s'enchevêtrent avec 
ceux des grands faits géologiques et avec les phénomènes de 
sélection. Ils rendent de mieux en mieux compte des particularités 
de la faune mondiale des Fourmis et des mœurs de ces insectes, à 
mesure que leur étude s'approfondit. 


J'ai parlé plus haut des onze espèces cosmopolites et d'autres en 
train de le devenir. Les bateaux sont eux-mêmes envahis par ces 
espèces, en particulier par le Monomorium Pharaonis. Une quan- 
tité énorme de Fourmis, souvent de 9 fécondes, sont transportées 
avec les végétaux. M. Reh m'en a envoyé un nombre considé- 
rable, parmi elles même des espèces nouvelles ainsi arrivées à 
Hambourg. De cette façon, la faune des petites îles a été en 
grande partie détruite et remplacée par des cosmopolites ou 
d'autres espèces importées. Ainsi les faunes locales sont partout 
de plus en plus détruites par les cultures et les transports humains. 


Tout dernièrement j'ai trouvé dans les rues de Sm^Tne ma 
Pheidole tenerijfana . Mais je ne l'ai prise nulle part dans la brousse 
des environs de Smyrna. Je la crois donc importée. D'autres espèces, 
par contre, envahissent aussi la brousse, tels le Monomorium 
floricola et le 'Tapinoma melanocephahim . 

Mon but a été de vous donner un simple aperçu de nos connais- 
sances sur la distribution géographique des Fourmis sur le globe 
terrestre et en même temps de vous montrer les phénomènes de 
convergence, de climat, de phylogénie, d'habitat, etc., qui 
influencent cette distribution à côté de ses grandes causes géo- 
logiques. Il va sans dire que cet aperçu est très incomplet. 
Mon temps, c'est-à-dire mon surmenage perpétuel, ne m'a pas 
permis de faire les études nécessaires à un travail approximati- 
vement complet. Aussi je vous prie d'excuser cette simple causerie. 

Une colonie polycalique de « Formica sanguinea » 
sans esclaves dans le canton de Vaud, 

par le D-^ A. Forel (Yvorne). 

La Formica sanguinea Latreille est, sans contredit, l'un des 
insectes les plus intéressants qui existent. Elle attaque des espèces 
plus faibles {Formica fusca et rufibarbis) et pille leurs nymphes 
qui, écloses chez elle, exécutent la plus grande partie du travail 
domestique. Mais malgré cela, la Formica saìiguinea n'a pas perdu 
les instincts du travail. Elle est capable d'élever sa couvée, de 
traire les pucerons, de bâtir son nid, etc. Ses esclaves ne font 
que lui faciliter les travaux domestiques, en un mot, de la 
décharger. Dans mes « Fourmis de la Suisse », j'ai prouvé que 
de toutes nos Fourmis indigènes cette espèce possède les instincts 
les plus modifiables, les plus variables, les plus plastiques. Il 
n'existe en Europe qu'une seule variété définie de Formica san- 
guinea où, si l'on préfère, l'espèce ne varie pas sensiblement. Tout 
au plus certaines fourmilières ont-elles des individus tantôt plus 
grands, tantôt plus foncés, tantôt plus clairs, tantôt plus petits. 
Seulement en Espagne il existe une variété nettement plus claire. 
Les petits individus sont plus foncés que les grands, surtout sur le 
front et le vertex. 

Nos fourmilières sanguinea en Suisse ont tantôt plus, tantôt 
moins d'esclaves. Seulement trois ou quatre fois dans ma vie j'ai 
trouvé autrefois des fourmilières tout à fait sans esclaves. La taille 
des individus, j'avais déjà cru le remarquer («Fourmis de la Suisse», 
p. 359), était en somme fort petite chez elles. Mais on trouve aussi 
des sanguinea de petite taille avec des esclaves. 

Dans l'Amérique du Nord, il existe plusieurs sous-espèces et 

— 102 — 

variétés de la l'ormica sanguinea. Deux d'entre elles font toujours 
beaucoup d'esclaves. Une autre, que j'ai découverte moi-même au 
Canada, n'en fait jamais. C'est la race aserva. Cette sairguinea 
aserva établit des colonies composées de beaucoup de nids rappro- 
chés les uns des autres et en communication les uns avec les autres. 
En cela, elle rappelle tout à fait les Formica exsecta et pressilabris 
dont les fourmilières constituent presque toujours des colonies 
considérables, composées de cinq, dix, trente, soixante et même 
jusqu'à deux cents nids. 

Cela dit, je passe à l'observation entièrement nouvelle que je 
viens de faire au Chalet Boverat, près du Chalet à Gobet, dans le 
Jorat, au-dessus de Lausanne. 

Je me trouvais dans une course avec les membres de la Maison 
du peuple de Lausanne. Assis par hasard près d'un nid de Formica 
sanguinea de petite taille, je voulus montrer aux personnes pré- 
sentes leurs esclaves. J'eus beau chercher, je n'en trouvai point. 
Dépité, je me mis en route pour chercher un nid de Formica fusca 
avec nymphes, pour démontrer au moins le pillage esclavagiste. 
Mais j'eus beau chercher dans une grande prairie jusqu'à 150 mètres 
de distance environ, impossible de trouver un nid de Formica 
fusca. Seulement des Lasius et des Tetramoriiim caespitum. Cette 
prairie et quelques champs eiivironnants sont entourés, de trois 
côtés, d'un grand bois de sapins très bien peigné et nettoyé. De 
guerre lasse, je revins avec trois ou quatre personnes qui m'accom- 
pagnaient, en suivant le bord du bois pour retourner au point du 
départ. Sur ce bord, je trouvai immédiatement un grand nid de 
Formica sanguinea dont les 9 étaient de petite taille, comme dans 
le premier. J'eus beau creuser, impossible d'5^ trouver une seule 
esclave, ni une seule nvmphe de Formica fusca. Quelques pas 
plus loin, je trouvai un second nid en communication avec le 
premier et ainsi de suite jusqu'au point de départ, sur une longueur 
de plus de 150 mètres. Je trouvai ainsi une quarantaine de nids, 
distants de 2 à 5 mètres les uns des autres, tous en communication 
les uns avec les autres par des chaînes de Fourmis et ne contenant 
aucune esclave. 

En outre, quelques nids appartenant à la même colonie se trou- 
vaient dans la prairie, un peu plus éloignés du bord du bois, et je 
suis certain que le nombre total des nids était de plus de quarante, 
mais je n'eus ])as le tcuips de chercher partout. Je ]>ris alors un 
petit sac rempli de I^^)urmis de l'un des nids (assez éloigné) pour les 
porter sur le premier. La confraternité entre les Fourmis du second 

— 103 — 

et du premier nid fut immédiate. Aucun signe d'inimitié, ni même 
de méfiance. Il n'y a donc aucune erreur possible; il s'agit d'une 
immense colonie polycalique de la Formica sanguinea européenne, 
absolument dépourvue d'esclaves. Ce fait n'a jamais été observé 
jusqu'ici, à ma connaissance. Comment l'expliquer? 

On sait que Wheeler a découvert la manière dont se forment 
les fourmilières de la Formica sanguinea . Une femelle fécondée 
attaque à elle seule une petite fourmilière de Formica fusca ou 
ritfibarbis, pille les nymphes, chasse les habitants et se procure 
ainsi des esclaves qui se chargent d'élever sa progéniture. Il est 
vrai que j'ai découvert, avec M. Wheeler lui-même, une fourmi- 
lière naissante avec deux femelles de Formica sanguinea, quelques 
ouvrières très petites et adultes de cette espèce et quelques 
nymphes et jeunes ouvrières de Formica rufibarbis Dans ce cas 
déjà, je soupçonnai que les femelles sanguinea avaient pu excep- 
tionnellement élever elles-mêmes leur progéniture. 

Il me semble évident qu'actuellement la colonie du Chalet 
Boverat a exterminé toutes les Fòrtnica fusca ou rufibarbis des 
environs et que c'est là probablement la raison pour laquelle elle 
n'a pas ou plus d'esclaves. C'est probablement aussi pour cela que 
les individus qui la composent sont si petits, — on peut dire rabou- 
gris, — faute d'avoir été bien nourris par de nombreuses esclaves 
dans leur état larvaire. 

Mais comment cette colonie a-t-elle pu se former? A l'ordinaire 
la sanguinea ne possède qu'un, ou tout au plus deux, plus rare- 
ment trois nids, très rapprochés les uns des autres, et encore les 
habite-t-elle souvent alternativement plutôt que simultanément. 
Par contre, elle change assez souvent son domicile, probablement 
lorsqu'elle a trop pillé et affaibli les fourmilières environnantes 
des espèces esclaves. 

Or, il est évident qu'une colonie de plus de quarante nids ne 
peut pas émigrer et changer de place comme une fourmilière n'ayant 
qu'un ou deux nids. Les fourmilières ordinaires de Formica 
sanguinea ne peuvent pas se recruter de nouvelles femelles fécondes 
de leur propre fourmilière lors de l'essaimage, par la simple raison 
que ces femelles ne viennent pas retomber sur leur petit domaine 
très local. Aussi les fourmilières de Formica sanguinea ne vivent- 
elles que quelques années. Au contraire, les fourmihères áe Formica 
rufa, pratensis, exsecta, etc., avec leurs grandes colonies et leurs 
longues routes d'exploitation dans les environs, recueillent lors de 
l'essaimage les femelles de leur espèce et peuvent de ce fait exister 

— 104 — 

sans changement pendant quarante-cinq ans, comme je l'ai observé 
moi-même, ou même pendant quatre-vingts ou cent ans, comme 
l'a démontré Charles Darwin. 

Il est évident pour moi qu'une colonie de Formica sanguinea de 
plus de quarante nids ne peut être entretenue par une seule ni 
même par deux femelles fécondes. Il me semble donc évident que 
dans ce cas particulier des circonstances spéciales ont produit dans 
cette colonie ce qui se passe dans les fourmilières de F. rufa, 
exsecta et autres, c'est-à-dire que les femelles sont retenues de 
temps à autre par les Fourmis allant et venant entre les nids de la 
colonie. La situation au bord intérieur d'un bois plus ou moins 
semi-circulaire et dans une prairie en partie isolée semble propice 
à la chose, les femelles fécondées ayant beaucoup de chance de 
venir retomber parmi les ouvrières de leur grande fourmilière. 

Mais tout cela n'explique pas l'origine première de cette colonie 
si curieuse et si exceptionnelle. Je laisse ce point en suspens, ne 
voulant pas faire de conjectures sur des bases insuftìsantes. Il faut 
certainement qu'il y ait eu un concours exceptionnel de circon- 
stances ayant fait revenir et retenir des femelles fécondes. 

Ce qu'il y a de très remarquable, c'est de voir l'instinct poly- 
calique (instinct qui pousse les individus d'une même fourmilière à 
fonder différents nids à une petite distance les uns des autres, tout 
en constituant une société commune), que nous trouvons normale- 
ment chez la race aserva de l'Amérique, venir remplacer acci- 
dentellement l'instinct esclavagiste chez des Formica sanguÌ7iea 

Quoi qu'il en soit, cette observation montre une fois de plus la 
plasticité cérébrale de la Formica sangiänea. 

Je ne crois pas me tromper en attribuant la petite taille de ces 
sanguinea à une dénutrition relative due à l'absence complète 
d'esclaves. Néanmoins, il existe des fourmilières dont les individus 
sont de petite taille et qui ont des esclaves. Je ne puis donc pas 
être trop aifirmatif. 

L'idée qu'il puisse s'agir d'une variété spéciale me semble devoir 
être écartée pour les raisons indiquées et d'après tout ce que nous 
savons sur la F. sanguinea d'Europe. 

Der Begriff der Gattung in der heutigen Systematik, 

von P. Speiser (Labes). 

Unsere ganze heutige Systematik baut sich gewissermassen auf 
den geistigen Grosstaten dreier Männer auf, die stets zusammen 
werden genannt werden müssen, wo systematische Zoologie 
getrieben wird. Aristoteles erkannte die innere Notwendigkeit 
eines zoologischen Systema; ihm verdanken wir die Erfassung des 
Gedankens, durch ihn wissen wir, zvas wir mit der S5''stematik 
wollen. Linné hat uns dann gelehrt, wie wir es anzufangen haben, 
in das unübersehbar werdende Chaos der Erscheinungen Ordnung 
und Uebersicht zu bringen durch Schaffung der binären Nomen- 
klatur, Endlich der dritte Grosse ist Daravin, dessen Werk wir 
es verdanken, aufgewacht zu sein zu der kritischen Frage, wariun 
wir ein solches System aufstellen müssen, und was dieses 
bedeutet. Drei geniale Männer sehen wir so an den Abschnitten 
der zoologischen Forschung stehen, von denen jeder einen tief 
einschneidenden Fortschritt herbeigeführt hatte. Aber es ist meines 
Erachtens das wahre Kennzeichen des wirklichen Genies, dass in 
seinen Werken sich mehr findet als das wirklich in dürren Worten 
ausgesprochene, dass vielmehr darüber weit hinaus unausgespro- 
chene nur gewissermassen geahnte weitere Möghchkeiten sich wie 
Keime finden, die einer späteren Entwickelung entgegenharren. 

Betrachten wir in diesem Sinne die Einführung der binären 
Nomenklatur durch Linné, so will es ja auf den ersten Blick auch 
scheinen, als ob dieses Systema naturae nur eine bequeme 
Anordnung bieten will für die Masse der Einzelheiten. Dann war 
es auch gleichgiltig, ob dieses System ein künstliches oder ein 


— io6 — 

natürliches war, und die immer wiederholten Streitereien über das 
Vorliegen eines solchen oder anderen wären überflüssig gewesen. 
Die damalige Zeit brauchte auch im letzten Ende kein natürliches 
System, denn auch die philosophische Betrachtung des Ganzen sah 
ja damals weiter nichts als ein Nebeneinander von Formen, die als 
ab initio unverändert gegeben betrachtet wurden. Dennoch konnte 
später, als man die Bedingungen erkennen und erschli essen lernte, 
nach denen man ein wirklich natürliches System aufstellen rausste, 
namentlich durch Darwin's Werk, Linné's Methode glatt and 
mit Erfolg übernommen werden . Und die Bedingung hierfür war 
wieder in einer besonders genialischen Tat Linné's gegeben, in 
der richtigen Konception des Gattungsbegriifes. Dessen strenge 
Durchführung war dasjenige, was allen älteren Versuchen eines 
S5^stemes gefehlt hatte, in der Einführung und Durchführung' des 
Gattungsbegriifes ruht die Grundbedingung der binären Nomen- 
klatur. Während die Nomenklatur aber eben nur ein Ausdrucks- 
mittel ist, ist die Erfassung des Gattungsbegriffes und die 
Abgrenzung einer gegen die andere Gattung geradezu die grosse 
Tat, die der LiNNÉ'schen Nomenklatur der dauernden Wert 

Denn wenn zunächst die Gattung wohl nichts weiter war als die 
Zusammenfassung des nächst Aehnlichen, so lernten wir doch bald 
und mindestens seit Darwin's Werk verstehen, dass hier eine 
wirkliche Verwandtschaft vorlag und in der einfachsten Form 
nomenklatorisch zum Ausdruck gebracht war. Wichtiger als der 
wenig umstrittene Begriff der verschiedenen höheren Gruppen, 
wesentlicher fast als der schwankende Begriff der Art bleibt die 
Erfassung der Gattung als der kleinsten Zusammenfassung der 
nächst verwandten Formen. Die hohe Wichtigkeit dieser Begriffs- 
bildung geht auch schon aus den mannigfachen Versuchen hervor, 
darüber klar zu werden, ob denn Gattungen in der Natur vorkom- 
men, oder ob solche stets nur Abstraktionen menschlicher Syste- 
matik seien. Meiner Auftassung nach ist eine solche Fassung der 
Frage durchaus falsch, und es muss vielmehr gefragt werden, ob 
die Gattungen unserer heutigen Systeme den in der Natur vorhan- 
denen Gattungen wirklich entsprechen, mit anderen Worten, ob 
unsere Systeme an der wichtigsten Stelle, in der Zusammenfassung 
der Gattungen, natürliche sind oder immer noch nur künstliche. 

Die Antwort darf natürlich nicht fest umrissen und apodiktisch 
entscheidend lauten. Wir müssen uns vergegenwärtigen, dass alles 
menschliche Wissen und Einsehen notwendig stets Stückwerk ist 

— 107 — 

und bleibt, und dass nur auf wenigen ganz kleinen günstio-en 
Gebieten einigennassen vollkommenes erreicht werden kann und 
erreicht wird. Dann werden wir einsehen, dass wohl eine gewisse 
kleine Anzahl unserer Gattungen anscheinend allen Erfordernissen 
natürlicher Systematik entspricht, wir werden aber bei der weit 
überwiegenden Mehrzahl uns sagen müssen, dass da unser Wissen 
und Vermögen nicht ausreicht, und müssen uns damit begnügen 
das Beste zu wollen und das Erreichbare zu leisten. Wir dürfen 
dann aber nicht vergessen, dass wir nur einen augenblicklichen als 
mangelhaft empfundenen Zustand vor uns haben, an dessen Ver- 
besserung zu arbeiten für uns Pflicht ist. 

Wir erstreben ein natürliches System, d. h. ein solches, in 
dem die natürlichen verwandtschaftlichen Beziehungen der ein- 
zelnen Tiere zu einander zum Ausdruck kommen, in dem zum Aus- 
druck kommt, dass und möglichst auch wie sich die einzelnen 
heute voneinander zu unterscheidenden Formen aus anderen Vorfah- 
renformen entwickelt haben. In meinen bisherigen Ausführungen 
habe ich schon zum Ausdruck gebracht, dass es meine Ueberzeu- 
gung ist, dass die Gattung, begrifflich richtig erfasst, in diesem 
natürlichen S3^stem ihre volle richtige Stelle hat, dass es mit ande- 
ren Worten natürliche Gattungen giebt, und nicht nur jeglicher 
Gattungsbegriff künstliche Trennung seitens des Menschen 

Die Kriterien festzulegen, nach denen eine Gattung als natür- 
liche Märd anerkannt werden dürfen, macht bei diesem Begriff 
noch grössere Schwierigkeiten als bei dem Begriff der Art. Als 
Art fassen wir die Gesamtheit aller derjenigen Individuen zusam- 
men, die eine eigentümliche Zusammenstellung von Eigenschaften 
gemeinsam haben, diese in gleicher Weise auf ihre Nachkommen- 
schaft weitergeben und die unter einander selbst dann mit dauernd 
erhaltener Fruchtbarkeit und Generationstüchtigkeit gekreuzt 
werden können, wenn sie von den mittleren Werten jener Eigen- 
schaften im einzelnen mehr oder weniger weit abweichen . 

Gerade diejenigen Forscher, welche die Gattungen als rein 
künstliche Gebilde menschlicher Deduktion aufgefasst sehen 
wollen, sprechenden Gattungsbegriff an als eine blosse Parallele 
zum ebenso künstlichen Artbegriff, indem als Gattung ihrer Mei- 
nung nach solche Arten zusammengefasst werden, die einander 
näher zu stehen scheinen als den anderen Arten ihrer Familie, 
und die doch nicht genügend weitgehend abweichende Merkmale 
bieten um eine Abtrennuns; mit höherer Valenz zu rechtfertigen. 

- io8 — 

Ganz zweifellos ist die erste, ältere und in früheren Zeiten auch 
vollauf berechtigte Auffassung. Hat sie aber auch heute noch 
Berechtigung? Meiner Ansicht nach nicht! Seit uns Darwin 
o-elehrt hat die eigentliche Blutsverwandtschaft zwischen den 
einzelnen Arten zu begreifen, sind wir verpflichtet auch die höhe- 
ren systematischen Kategorieen darauf hin zu prüfen, ob sie in 
ihrem Umfange solche Blutsverwandtschaft richtig zum Ausdrucke 
zu bringen ^vermögen. Hier sollte uns heute nur die Gattung 
beschäftigen, und wir haben zu fragen, wie wir imstande sind, 
eine solche Prüfung da vorzunehmen. Wieder müssen wir da 
zurückgreifen auf die Art: dort konnte uns das Experiment aut 
die Möglichkeit der Erziehung dauernd fruchtbarer Nachkommen- 
schaft willkommene Hilfe bieten. Derartiges haben wir bei der 
Gattung nicht. 

Ohne mich hier im Einzelnen auf die weiteren allgemeinen 
Fragen der sogenannten physiologischen Isolierung und ähnliches 
einlassen zu wollen, möchte ich doch die eine Seite einer solchen 
Definition des Artbegriffes betonen, die bei der Diskussion über die 
mögliche Artentstehung zu beachten ist, und uns hier wesentliche 
Gesichtspunkte zu bieten scheint. Entweder nämlich müssen wir 
annehmen und erschliessen, dass eiue solche Art in der Weise 
entsteht, dass infolge irgend welcher Einflüsse alle oder ein mehr 
oder weniger hoher Procentsatz der Individuen einer bisher anders 
characterisierten Art in gleichem Sinne abändern, — oder wir 
müssen zugestehen, dass alle Individuen einer Art, die wir heute 
unter einem Artbegriff zusammenfassen, von einem einzigen 
zuerst in diesem Sinne abgeänderten Individuum abstammen. In 
Wirklichkeit scheint es, als ob beide Möglichkeiten vorkommen 
werden. Sobald wir das aber zugeben, werden wir etwas sofort 
bemerken, dass nämlich in dem ersten Falle die neu entstandene 
Art schon von vornherein ein grosses Areal bewohnen kann, wäh- 
rend sie in dem zweiten Falle, eben an einem einzigen Punkte 
entstanden, von diesem Punkte aus ihre Ausbreitung nehmen muss. 
Darauf wollte ich hinaus. 

Untersuchen wir dann ob denn auch bei der Gattung eine 
solche Teilung der Entstehungsweise denkbar ist, wie wir sie für 
die Arten besprochen habeu, dass also einmal die wesentlichen 
Charactere gleichzeitig bei vielen einzelneu der nächstniederen 
Kategorie auftreten würden, oder andererseits von einer einzigen 
aus diese Charactere sich in der einmal erreichten Weise erhalten 
haben. Das führt uns zu der weiteren Frage, welche Charactere 

— 109 — 

denn Gattungen characterisieren, welche anderen nur Arten. Es 
wird paradox klingen, wenn ich behaupte, eine derartige Schei- 
dung ist unmöglich, und doch gleichzeitig behaupte, es giebt 
natürliche Gattungen. Ein sehr bequemes Schlagwort fasste die 
Frage so, dass « Anpassungscharactere keine Gattungscharactere » 
sein könnten. Ich gehe nun nicht so weit wie gewisse andere 
Zoologen, die eben alle und jegliche Charactere nur Anpassungs- 
charactere sein lassen, ich gebe zu, dass wahrscheinlich viel mehr 
als gewöhnlich angenommen wird, korrelative Charactere sein 
werden, damit ist aber nichts gewonnen, weil diese Korrelationen 
eben zu den Anpassungen gehören. Auch mit der Auffassung als 
Ergebnisse innerer Wachstumsgesetze ist viel in dieser Frage nicht 
anzufangen. Vielmehr wird man meiner Meinung nach am ehesten 
der wahren Sachlage nahe kommen, wenn man sagt, ältere Charac- 
tere sind Gattungsmerkmale, jüngere oder die jüngsten die der 
Arten. Damit ist, so höre ich schon die Kritiker rufen, der Spe- 
kulation Tür und Tor geöffnet. Und in der Tat, so sehr ich in 
der Einzelforschung dafür eintreten muss, die Spekulation zu 
Hause zu lassen, in diesen allgemeinen Fragen kann man sie nicht 
ganz entbehren. Nur wenn man z. B. strenge die durch Lamarck, 
Darwin und ihre Nachfolger erarbeitete Erkenntnis festhält, dass 
jegliches Organische aus einer weniger vollkommenen Vorstufe 
hervorgegangen ist, nur dann, meine ich, kann man in sorgfältiger 
Fortbildung dieses Gedankens zu einer der Wahrheit wahrschein- 
lich nahekommenden Auffassung des Gattungsbegriffes kommen, 
der sich dem natürlichen System als nicht mehr künstliches Gebilde 
einfügt. Dann sehen wir im Geiste ein Merkmal auftreten oder 
einen Complex von Merkmalen, die gegenseitig in Abhängigkeit 
stehen, und die in ihrer Gesamtheit, sagen wir, zunächst eine Art 
characterisieren. Indem nun dieses Merkmal unverändert festge- 
halten wird, findet sich Veranlassung, dass eine Gruppe von Indi- 
viduen noch neue Eigenschaften erwirbt, eine andere Gruppe 
kann andere Eigenschaften erreichen, eine dritte wieder andre, 
alle aber halten das erstgemeinte Merkmal aufrecht. Somit ist die- 
ses das ältere und damit Gattungsmerkmal. 

Wenn wir die Frage so anfassen, dass wir für Gattungsmerkmale 
erfordern, sie sollen ältere, schon fester als andere der Organi- 
sation mehrerer Arten inhärente Charactere sein, dann vermeiden 
wir eine Klippe. Dann kann nämlich niemals eine Gattung aufge- 
stellt oder gehalten werden, die aus dem Grunde unnatürlich ist, 
und einem natürlichen, auf phylogenetischen Beziehungen fussen- 

— lio — 

den System nicht mehr genügt, weil da convergente Entwicke- 
lungsreihen von verschiedener Grundlage aus gleiches erreicht 
haben. Infolge solcher Couvergenzen würde eine polyphyletische 
Gattung resultieren, und solche müssen in einem natürlichen 
System vermieden werden. 

Wie schon einmal gesagt, und wie aus den hier aufgestellten 
Forderungen abermals hervorgeht, kommt man bei dem Versuch 
einer kritischen Beurteilung der bestehenden und zu schaffenden 
Gattungsbegrifife nicht aus ohne Speculation. Dann aber hat man die 
Pflicht, von jeder nur erdenklichen Seite her das Erreichte zu 
beleuchten. Und da will ich heute zu allen sonstigen schon mehr 
oder weniger lange beachteten und befolgten Grundsätzen den 
einen als meines Erachtens recht besonders wichtigen hervorhe- 
ben : Es muss meiner Meinung nach ganz besonders die Geogra- 
phie, die Tatsachen und Möglichkeiten der Verbreitung ganz 
massgebend auch in dieser Frage der natürlichen Berechtigung 
des Gattungsbegriffes wesentlich in Rücksicht gezogen werden. 

Ich habe es vorher ausgeschlossen, dass aus mehreren Arten her 
durch Auftreten von Characteren, die dann eben ja jüngere als die 
Artcharactere wären, eine natürliche Gattung sich rekrutieren 
könnte. Es muss also auf stets nur eine Art zurückgegangen wer- 
den, aus der sich jede Gattung phylogenetisch entwickelt hat. Nun 
giebt es aber nur wenige Arten, die primär ein wirklich besonders 
weites Verbreitungsgebiet haben, und in früheren Erdperioden ist 
das kaum anders gewesen. Auf specielle Ausführungen im Einzel- 
nen glaube ich hier verzichten zu müssen, um nicht zu lang zu 
werden. Ich darf nur auf dem Entomologenkongress hervorheben, 
dass jene besonders weit verbreiteten Arten zumeist Wassertiere 
sind, die also unter ganz wesentlich anderen Bedingungen leben, 
als die allermeisten Insekten. Jedenfalls, und darauf will ich hinaus, 
verpflichtet uns die so eben entwickelte Erkenntnis dazu, die vor- 
handenen wie die neu zu errichtenden Gattungen darauf hin zu 
prüfen, ob sie in ihrer geographischen Verbreitung dem Gedanken 
entsprechen, dass sie aus einer einzigen Art durch Aufspaltung 
entstanden sind. Ein schönes Beispiel bietet die Staph vliniden- 
gattung Dinarda, bei welcher in exactester Weise nachgewiesen 
ist, wie ihre Arten sich in einem einheitlichen geogi'aphischen 
Areal so anordnen, dass die älteste, erste Art das Centrum innehat, 
die von ihr abgeleiteten an verschiedenen Stellen der Peripherie 
sich dann angliedern. So klar werden die Verhältnisse nur selten 
liegen, und es wird innner der mühevollen Arbeit eines geeigne- 

— Ill — 

ten Specialforschers bedürfen, um ans der Erscheinnnçen Fülle 
solche Klarheit zu erarbeiten. Bei der Umschau aber in der gros- 
sen Reihe der übrigen Gattungen werden wir schon oft genug auf 
Tatsachen stossen, die nach dem von mir entwickelten Gesichts- 
punkten erhebliche Zweifel zulassen daran, ob die bestehenden 
und bekannten Merkmale sie wirklich als natürliche characteri- 
sieren. Wir werden solche grossen und nahezu über den ganzen 
orbis terrarum verbreitete Gattungen wie z. B. Lycoria, Culex, 
und Tipula unter den Mücken, Musca und Lauxania unter den 
Fliegen, Pieris unter den Tagfaltern, Agrotis unter den Eulen- 
faltern u. a. m. mit gewissem Vorbehalt betrachten lernen. Sicher- 
lich w^erden sie, w^enn auch vorerst die morphologische Einheit- 
lichkeit vorzuherrschen scheint, zerlegbar sein und zerlegt w^erden 
müssen, w^obei dann der Gesichtspunkt der geographisch-histo- 
rischen Entstehungsmöglichkeit der Gruppen w^ohl in Berücksich- 
tigung gezogen werden kann. Und andererseits rechtfertigen sich 
gerade durch die hier angeregte Betrachtungsweise die vielfachen 
kleinen Genera, die auch heute noch vielen S3^stematikern 
überflüssige und unerwünschte Haarspaltereien zu sein scheinen. 
Eine neu gefundene Art unter irgend welchem Zwang an eine 
schon bestehende Gattung anzuschliessen, bedeutet in dieser 
Beleuchtung immer das Aussprechen einer Theorie über ihre 
Entstehung, und dieses auszusprechen, dürfte doch bei nur einiger- 
massen eigentümlich gestalteten Tieren nicht so ganz ratsam sein. 
Es ist daher durchaus zu empfehlen, solchen einigermassen 
merkwürdigen Tieren allemal den Rang einer besondere Gattung 
zuzuerkennen; meistens geschieht das ja auch. Lernen wir dann 
später neue Formen kennen, die eine Verknüpfung rechtfertigen^ 
so ist dann immer noch Zeit, den Anschluss an eine schon 
bestehende Gattung auszusprechen, und dieses Vorgehen ist viel 
richtiger, wissenschaftlich viel besser begründet, als w^enn etw-a 
infolge solcher späteren Funde eine erstmal der Gattung A einge- 
reihte Art dort herausgeholt und nun zur Gattung B gezogen 
w^erden muss. Ganz in demselben Sinne ist die Aufspaltung älterer 
Sammelgattungen in noch so viele kleinere Gattungsgruppen zu 
betrachten. Sobald, möchte ich sagen, die morphologischen 
Anhaltspunkte für eine Aufteilung durch geographische Tatsachen 
unterstützt werden, sind wir zu einer solchen Aufteilung nicht nur 
berechtigt, sondern gewissermassen verpflichtet, da so eine 
viel klarere und durchsichtigere Anordnung des Ganzen ermöglicht 
wird. Als Beispiel möchte ich auf die von mir vorgenommene 

— 112 — 

Aufteilung der N3Xteribiidengattung Penicillidia verweisen, wo 
die Tatsachen der geographischen Verbreitung die Abgrenzung 
zweier Untergattungen gewissermassen forderten, welche sich 
morphologisch als jünger differenziert dem verbleibenden Stamm 
der Gattung mit einer weiter umfassenden Verbreitung gegen- 

Oftmals werden gerade bei solcher Betrachtungsweise die 
Rätsel, die uns unsere immer unvollkommene Kenntnis des Wirk- 
lichen und Vorhandenen aufgiebt, nur rätselhafter. Dahin ist z. B. 
die Tatsache zu rechnen, dass von der ganz zarten, sehr wenig 
flugtüchtigen, gut characterisierten Mückengattung Idiophlehia 
{Limoniidae) eine Art auf den Karolinen im Stillen Ozean, die 
bisher einzige bekannte andere Art in Kamerun vorkommt; beide 
so ähnlich, dass sie ganz ausschliesslich durcli die Gestalt der 
Genitalien zu unterscheiden sind. Ein jeder wird aus der von ihm 
vorzugsweise studierten Gruppe parallele Beispiele anzuführen 

Aber die Rätselfragen werden zu vertieften Aufgaben für den 
denkenden Geist, wenn sie weiter ausschauend erfasst werden. 
Die verpönte Spekulation hat einen Inhalt bekommen, wenn 
die Frage der natürlichen Gattung von der Seite der geogra- 
phisch-historischen Möglichkeiten her beleuchtet wird. Ich bin 
der Ueberzeugung, dass dieses Hilfsmittel, dieses Adjuvans, 
bei bewusster und kritischer Anwendung sehr wesenthch dazu 
beitragen kann und wird, die vielfältigen heutigen Genera mit 
dem von uns allen erstrebten Erfolge durchzuarbeiten, dass unser 
Svsteyn mehr und mehr ein natürliches wird. 

Atavistische Erscheinungen im Bienenstaat (« Apis 
mellifica L. »). Müssen wir dem Bienenei zwei oder 
drei Keimesanlagen zuschreiben f Entdeckung der 
« Sporen » [Calcaria) bei der Honigbiene; 

von Profr.-Dr. H. V. Buttel-Reepen (Oldenburg i. Gr.). 

Unter den sozialen Apidœ nimmt die Staatenbildung der Honig- 
biene (Apis mellifica L.) die höchste Stufe ein. Diesen recht 
verwickelten Komplex von Anpassungen synthetisch zu erforschen, 
gewährte einen besonderen Reiz, und ich habe vor einigen Jahren 
unter eingehendster Würdigung aller einschlägigen Verhältnisse 
versucht, die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates in 
ihren Grundzügen darzulegen (i). Es ergab sich hierbei auch das 
Vorhandensein einiger, offenbar aus uralter Vergangenheit isoliert 
festgehaltener resp. wieder rückgebildeter, morphologischer und 
anatomischer Bildungen, sowie biologischer Verhältnisse^ die 
damals aber nur sehr flüchtig und zum Teil gar nicht berührt 
wurden. Ich möchte diese Erscheinungen hier unter Zugrundele- 
gung einer unlängst veröffentlichten sehr interessanten Hypothese 
von Demoll einer Betrachtung unterziehen, ohne hierbei alles 
Einschlägige berühren zu können. 
Sehr auffällig ist die Bauart der Königinzelle. Neben den 

(i) Die stammesgeschichtliche Entstehung des Bienenstaates, sowie Beiträge 
zur Lebensweise der solitären und sozialen Bienen (Hummeln, Meliponi- 
nen, etc.), Leipzig, 1903. 

— 114 — 

bekannten sechseckigen wagerecht angeordneten Zellen der 
Arbeiterinnen und Drohnen sehen wir sie bedeutend grösser in 
Gestalt einer Eichel senkrecht an der Wabe herabhängen. Diese 
rundliche Forali zeigt uns zweifellos eine altertümliche Bauweise, 
die uns bei näherer Betrachtung der ganzen Verhältnisse, den 
Gedanken nahe legt, hier noch ein Stück aus fernster Vergangen- 
heit zu besitzen. Aber auch das Verfahren der Bienen mit dieser 
Zelle ist ein an alte Zeiten erinnerndes. Wir sehen u. a. bei 
den Hummeln {Bombiiuv) und bei den stachellosen Bienen 
{Meliponmai), also bei primitiveren Staatenbilduugen, dass die 
Brutzelleu nach einmaliger Benutzung abgerissen werden. In der 
erwähnten Arbeit wies ich nun darauf hin, dass bei der Apis melli- 
fica nur die runden Königinnenzellen (Weiselzellen) diesem ph^ie- 
tisch ursprünglichen Triebe verfallen, während die anderen Zellen 
fortdauernder Benutzung unterliegen. Also nur bei dieser vielleicht 
phyletisch ältesten Bauart offenbart sich noch dieser alte Trieb. 

Aber auch die Insassin der Zelle giebt uns noch durchaus alter- 
tümhche Züge neben ausserordenthch weit vorgeschrittenen ein- 
seitigen Vervollkommnungen. So wies ich erstmalig darauf hin 
(p. 158) (2), dass gewisse Gliedmaassen der Königin — die Meta- 
tarsen — « rückgebildet » seien und Anklänge an eine von mir im 
Bernstein des Samlandes entdeckte Zwischenform, die einerseits 
an Apis aber auch an Melipona erinnert, aufweisen. Ich gab 
dieser Bernsteinbiene daher den Namen Apis mcliponoides (2). 
Selbstverständlich erstreckt sich diese Rückbildung bei der Köni- 
gin nicht nur auf die Metatarsen sondern wir sehen derartigre 
Rückschläge sich ja meist in der ganzen Organisation äussern. Ich 
betonte dieses, wenn ich so sagen darf, phylogenetische Herab- 
sinken der Königin auch schon früher, indem ich darauf hinwies, 
dass im stammesgeschichtlichen Aufsteigen die Hauptverände- 
rung auf Seiten der Königin liegt, « die von ihrer Höhe als frühere 
Allesschañerin (*) herabsinkt, fast alle die ihr eigentümlichen 

(2) Apistica. Beiträge zur Systematik, Biologie, sowie zur geschichtlichen und 
geographischen Verbreitung der Honigbiene {Apis mellifica L.), ihrer Varietäten 
und der übrigen Apis-Arten. (« Mitt. Zool. Museum zu Berlin ». III. Bd. 1., Heft, 
190Ó, pp. 1 19-201.) 

(*) Die Hummelkönigin z. B. ist solch eine AUesschafferin, da sie alles im 
Neste selbst beschafft, den Bau; das Sammeln des Nektars, des Pollens und der 
Baustone; die Eiablage, Fütterung, Verteidigung, u. s. w. 

— 115 — 

Instinkte verliert und nur noch Eierlegemaschine ist, während die 
Arbeiterinnen alle Instinkte ihres früheren Weibchentums behal- 
ten, also die Bau- und Fütter- resp. SammeHnstinkte etc. und nur 
den Begattungstrieb einbüssen, dafür aber einige neue Instinkte 
hinzugewniuen u. s. w. (p. 49) (i). Es steht diese Ansicht im 
Gegensatz zu der WEiSMANN'schen, nach der die Arbeiterinnen 
die meisten Instinktsveränderungen zeigen, eine Ansicht, die sich 
aber^ so glaube ich, nicht aufrecht erhalten lassen dürfte. 

Dieses Herabsinken zeigt sich uns übrigens auch in ausge- 
sprochener Weise bei den Schmarotzerhummeln {Psithyrus) 
(vgl. p. 7) (i), wie auch bei den solitären Schmarotzer- oder 
Kukuksbieuen, die vielfach sogar fast ganz den Habitus der 
Wespenvorfahren wieder annehmen (p. 96) (i). 

Unter dem Titel : « Die Königin von Apis meli., ein Atavis- 
mus » (3), gab nun Dr. R. Demoll eine sehr anregende, gedan- 
kenreiche Studie heraus, die nachzuweisen versucht, dass, weil die 
Königin eine atavistische Stufe sei, die auch heute noch von den 
Arbeitsbienen durchlaufen werden müsse, die Annahme von drei 
Keimesanlagen im Bienenei (Weismann) überflüssig sei. Es 
handele sich sehr wahrscheinlich nur um zwei Keimesanlagen, 
eine männliche und eine weibliche, die vermeintlich dritte sei nur 
ein Atavismus, der aus der weiblichen Keimesanlase hervoreinere 
und kein « vollständig neuer Determinantenkomplex ». 

Hat man nun aber bisher die Anlage der Arbeiterin als einen 
« vollständig neuen Determinantenkomples » betrachtet ? Ich 
glaube nicht. Weismann sagt in der jüngsten Publikation über 
diese Verhältnisse (4) Folgendes : « Wenn es bei den Bienen ausser 
Weibchen und Männchen noch sog. Arbeiterinnen giebt, so wird 
das nur auf einer besonderen Art von Iden beruhen können, die 
ursprünglich echt weibliche waren, dann aber für den Bestand der 
Art vorteilhafte Abänderungen vieler ihrer Determinanten . ein- 
gingen und nun zu « Arbeiterin-Iden » sich umgestalteten ». Hier 
wird ein « vollständig neuer Determinantenkomplex » nicht ange- 
nommen. Auf Grund unserer biologischen und stammesgeschicht- 
lichen Erforschungen ist eine derartige Auffassung wohl auch nicht 
gut möglich. 

(3) « Biolog. Centralbl. », Bd. XXVIII, Nr. 8, Erlangen, 1908, pp. 271-278. 
(4] « Vorträge über Deszendenztheorie », 2. Aufl., Iena, 1904, Bd, I, p. 319. 

— ii6 — 

Seit langem wissen wir, wie sehr eng die körperliche Organisa- 
tion der Königin und die der Arbeiterin, zusammenhängt, wie eine 
Organisation, wenn man so sagen darf, in die andere übergeführt 
werden kann, so dass schliesslich eine Mischung beider Charaktere 
stattfindet und wir Individuen erhalten, die rveder eine normale 
Königin noch eine normale Arbeiterin darstellen. 

Entnimmt man z. B. einem Volke die Königin, so legen die 
Arbeitsbienen über Arbeiteiinnenlarven die sog. Xachschaftungs- 
zellen an, also Königinzellen, die einfach durch Erweiterung und 
rundliche Verlängerung der engen Arbeiterinzellen geschaffen 
werden. Je nach dem Alter der Larven schlüpfen nun mehr oder 
minder « gute » Königinnen heraus; je älter die Larve war, je klei- 
ner und arbeitsbienenähnlicher werden die Königinnen. Das 
sind seit Jahrzehnten bekannte auch in der bienenwirtschaftlichen 
Litteratur betonte Verhältnisse (5), die aber oft übersehen oder 
gar als « widersinnig » (H. v. Ihering) (6) bezeichnet werden. 
Ihering kommt zu diesem Schlüsse auf Grund einseitiger Studien 
an stachellosen Bienen, — den Meliponen, — dabei diesen, und das ist 
hier wichtig zu betonen, alle Zellen gleich sind, d. h. alle drei 
Bienenwesen entstehen in ganz denselben gleichgrossen Zellen, 
eine Tatsache, mit der uns schon Fritz Müller 1879 bekannt 
gemacht hat (vgl. p. 53) (i). Ihering erwähnt, dass die Nahrungs- 
menge in den Zellen der Königinnen und Arbeiterinnen die gleiche 
sei (p. 283) (6). Ich komme auf diese Verhältnisse zurück. 

Bei dem erwähnten Ignorieren oder Verkennen jener Verhält- 
nisse im Staate der Apis mellifica möchte ich vorerst noch gründ- 
licher an dieser Stelle añidieses sehr interessante Ineinandergehen 
der beiden Formen hinweisen. 

So sehr vorsichtig man sich im Allgemeinen der bienenwirt- 
schaftlichen Litteratur gegenüber zu verhalten hat, so kann ich 
hier auf die einschlägigen zuverlässigen Untersuchungen eines 
Bienenzüchters, des Pfarrers Klein (7), hinweisen. Seine Fest- 

(5) « Bienenzeitung », 1859, p. 8. (Dr. Dönhoff : « Ueber die künstliche 
Krziehung von Zwergköniginnen »), ferner ebenda, 1884, p. 234, etc. 

(6) Biologie der stachellosen Honigbienen Brasiliens. (« Zool. Jahrb. » Abt. 
Syst. 19. Bd., Heft 2 u 3, Iena, 1903, p. 283.) 

(7) Futterbrei und weibliche Bienenlarve, in « Die Bienenpflege », Jahrg. 26, 
Heft 5, Ludwigsburg, 1904. 

















— 117 — 

Stellungen sind dem Resultat nach nicht neu, aber sie erledigen 
dieses Thema so vielseitig unter teilweise neuer Versuchsanord- 
nung und unter Beigabe von Abbildungen (s. Tafel IV), dass 
sie hier des Näheren erwähnt werden sollen. Ich bemerke, dass 
ich aus eigenen Beobachtungen das Wesentliche zu bestätigen 

Zur besseren Klarlegung der Verhältnisse schicke ich eineUeber- 
sicht der Entwicklungsstadien voraus, die uns Durchschnittswerte 

Königin. Arbeiterin. Drohne. 
Tage. Tage. Tage. 

Dauer der Eientwicklung . 
Dauer der Larveriernährung 
Einspinnen und Ruheperiode . 
Umwandlung zur Puppe und Imago ca 

Zusammen. . . . i6 21 24 

Entnimmt man nun eine ^'^ — ^i oder i 72 tägige Larve einer 
Arbeiterinzelle und bringt sie in eine Königinzelle, so entsteht 
daraus eine vollkommene Königin (Tafel IV, Fig. i)^ weil bis dahin 
auch die Arbeiterlarve oifenbar denselben gleichartigen Futterbrei 
erhält. Aber schon bei Larven von 2 72 — 3 '/2 Tagen zeigt sich bei 
derselben Prozedur ein gewisser kleiner Unterschied, die Köni- 
ginnen bleiben in der Körpergrösse etwas zurück und die Beine der. 
Königinnen, die stets heller gefärbt sind als die der Arbeiterinnen, 
zeigen besonders an den Hinterschienen, wo sich bei den Arbei- 
terinnen eine Vertiefung — das sog. Körbchen — befindet, dunklere 
Flecke. Auf der Zeichnung (Fig. b. und c.) finden sich schon 
schwache Andeutungen der Körbchenvertiefung. Ich kann diesen 
Befund nicht bestätigen. Vielleicht sollen die Schattenstriche auch 
nur die erwähnten Flecken andeuten, was auch mit sonstigen 
Angaben Klein's harmonieren würde. Aber bei Larven, die schon 
ca. 4 72 Tage in der Arbeiterzelle gewesen und dann erst umgelarvt 
wurden, haben wir bereits einen erheblichen Unterschied (Fig. d) 
durch die erfolgte Einwirkung des Arbeiterfutters, das wohl schon 
vom 2. Tage an eine andere Zusammensetzung erfährt. 

— ii8 

Nach V. Planta (8) ist die Zusammensetzung des Futters, wie 
ich hier einfügen möchte, die folgende : 





in Procenten. 

S ti 


■- Sí 

- E- 

1 « 





Eiweisskörper . 
















Zucker .... 








Den Drohnen- und Arbeiterlarven wird nach dem 4. Tage vor- 
verdauter Pollen und vom 5. Tage an Honig und Pollen gereicht. 

Die Figur e zeigt uns ein Resultat, das Klein folgendermaassen 
erhielt. Eine ' 2- 1 '2 tägige Arbeiterlarve wurde auf 2. Tage in eine 
Weiselzelle gebracht und dann wieder in eine Arbeiterzelle, wo 
sie noch i-i ^\^ Tag als Arbeiterin ernährt wurde. Der Erfolg ist 
auffälliger Weise der, dass die Arbeitereigenschaften stark hervor- 
treten, nur die Körbchenhaare (s. Hinterbein e) sind kürzer als 
bei/. Offenbar ist die Zehrung in der Weiselzelle wohl eine kärg- 
liche gewesen infolge der Störung. Ich habe bei meinen Versuchen 
ein derartiges Stadium bis jetzt wenigstens auf diese Weise nicht 
erzielen können. 

Doch nun zurück zu der Studie Demoll's. Demoll sagt : 
« Nach der bisherigen Auffassung musste man notwendig im 
Bienenei mit Weismann drei Keimesanlagen annehmen; eine 
männliche, eine weibhche und die einer Arbeiterin. Nun ist es 
aber auffallend, dass eine dritte Art von Individuen und mithin 
eine dritte Keimesanlage in ein und demselben Ei nur da auftritt, 
wo die Auswahl des Nährmaterials, das während der Entwickelung 
aufgezehrt wird, in der Hand der Fütternden liegt, also von diesen 

(8) « Zeitschr. für phys. Chemie », von Hoppe-Seyler, XII, Heft 4, p. 327-354, 
u. XIII, Heft 6, p. 552-561. 

— 119 — 

eventuell willkürlich geändert werden kann ». Ist diese Angabe 
Demoll's richtig? Ich glaube nicht. Ich verweise auf die Verhält- 
nisse bei den Mehponen bei denen alle drei Bienenformen, wie 
soeben erwähnt, in gleich grossen Zellen entstehen und bei denen, 
wie ich hier hinzufüge, die Fütterung, soviel wir wissen, nicht 
« willkürlich geändert » werden kann, denn die Zellen werden 
bevor die Königin die Eier ablegt mit Pollen und Honig gefüllt und 
unmittelbar nach der Eiablage geschlossen, wie ich das schon in 
der « Stammesgeschichte » (i) betonte (pp. 34, 47, 54), und keiner- 
lei Beobachtung weist bisher darauf hin, dass die Zellen während 
des Larvenlebens wieder geöffnet werden, um eventuell eine Aen- 
derung des Futters zu bewirken. Die Nahrungsmenge ist überdies, 
wie erwähnt, der Quantität nach die gleiche (*). Andererseits sehen 

(*) Auf das c< Meliponastadium » bei Apis wies ich in der c Stammesgeschichte » 
hin (i, p. 59). Wir linden dieses Stadium bei der indischen Riesenbiene Apis dor- 
sata F. Auch dort sind alle Zellen gleich. Bestimmt bekannt ist es von den Arbei- 
terinnen- und Drohnenzellen. Da aber noch niemals Weiselzellen beobachtet 
wurden, während sie uns von den anderen indischen Apis-Arten bekannt sind, so 
zweifle ich persönlich nicht daran, dass auch die Königinnen in denselben Zellen 
entstehen wie die Arbeiter und Drohnen. Ob aber diese Gleichheit der Zellen 
eine Gleichheit des Futters bedingt, wie Demoll allerdings nur für die Drohnen 
und Arbeiter annimmt (die Königin wird von ihm nicht erwähnt), ist immerhin 
doch fraglich. Die Quantität mag vielleicht die gleiche sein, aber die chemische 
Zusammensetzung dürfte vielleicht durch Zusatz besonderer Drüsensecreteeine 
gewisse Aenderung erfahren, denn die Königinnen (als auch die Drohnen) ent- 
stehen nu r zu gewissen Zeiten, die sich biologisch von den anderen unterscheiden, 
sofern es gestattet ist, von den Verhältnissen bei Apis mellifica L. zu urteilen. 
Es scheint mir, dass wir — namentlich im Hinblick auf die Verhältnisse bei Meli- 
pona (sofort nach der Eiablage geschlossene Zellen) — gezwungen sind, irgend 
welche äusseren Reize, die im Innern der Wachszelle — also doch wohl im Futter 
—vorhanden sein müssen, anzunehmen. Dass die Königin der Borsata ebenfalls in 
den kleinen Zellen entsteht, scheint mir ferner auch aus den stark difïerierenden 
Grössenangaben hervorzugehen. Die Länge der Arbeiter ist 16-18 mm., die Länge 
der Königin nach Bingham 18-21 mm., die Länge der lebenden Königin nach 
Dathe 23 mm. (vgl. 2) (p. 160). Nach Benton ist sie « etwas grösser als die 
Arbeiter » i 1. (« Bienenw. Centralblatt », Hannover, 1881, p. 222). Die jungfräu- 
lichen Königinnen dürften, wie bei Melipoiia, die Arbeiter anfänglich an Grösse 
nicht oder unwesentlich übertreffen und erst später durch das Anschwellen der 
Ovarien beträchtlich grösser werden. 

— 120 — 

wir bei den Hummeln diese Möglichkeit einer willkürlich zu verän- 
dernden Fütterung, da nachweislich die Zellen beim Füttern wieder 
geöffnet werden und doch haben wir hier nach meiner Auffassung 
nur Männchen und Weibchen und brauchen daher (wie übrigens 
auch bei den sozialen Vespiden unserer Breiten) nur zivei Keimes- 
anlagen im Ei anzunehmen, wie ich das in der « Stammesge- 
schichte » (i) näher ausführte (p. 37). Die sog. Arbeiter bei den 
Hummeln dürfen, so glaube ich, nicht mit den ßienenarbeitern 
verglichen werden, denn sie sind nur schlechter ernährte aber in 
jeglicher Hinsicht vollkommene Weibchen (*j. Ich muss auf die 
erwähnte Arbeit verweisen. 

(*) In einer nach Abhaltung des vorliegenden Vortrages (Aug. 1910) erschie- 
nenen sehr interessanten Arbeit : « Zur Phylogenie des Hymenopterengehirns » 
(«lenaisch. Zeit. »Nat., Bd. XLVI N. F. XXXIX, Heft 2, 1910). sagt von Alten : 
o ... ich möchte noch darauf hinweisen, dass bei den nicht perennierenden 
Hummel- und Wespenstaaten das Weibchen (in Bezug auf das Gehirn) am 
höchsten entwickelt ist, worauf die Arbeiterinnen und schliesslich die Männchen 
folgen, während bei Afiis mellifica die Arbeiterinnen höher stehen als Weibchen 
und Männchen. Dieses Resultat scheint mir deshalb von einigem Interesse zu 
sein, als von einigen Seiten, im besonderen von Büttel Reepen, die Ansicht 
vertreten wird, dass die Hummel- und Wespenarbeiterinnen nur kleine, man- 
gelhaft ernährte, im übrigen aber morphologisch und anatomisch vollkommene 
Weibchen seien, also nicht direkt mit den Arbeiterinnen von Apis mellifica ver- 
glichen werden könnten Demgegenüber glaube ich behaupten zu können, dass 
die Hummelarbeiterinnen sich von den Weibchen durch eine nicht nur absolut, 
sondern auch relativ geringere Ausbildung der pilzhutförmigen Körper und 
damit der Instinkte unterscheiden; dass wir also demnach auch bereits im Hum- 
mel- und Wespenei, wie nach Weismann im Bienenei, drei getrennte Anlagen 
für die drei verschiedenen Formen annehmen müssen ». 

Da die vortrefflichen Untersuchungen von Alten's sonst ausgezeichnet mit den 
biologischen Befunden zusammengehen, sind seine Ausführungen auch in diesem 
Punkte sehr beachtenswert, aber aus welchem Grunde bin ich zu der im Text 
ausgesprochenen Ansicht gelangt.'' Nun, weil eben, soweit unsere Erfahrungen 
reichen, kci}ie « geringere Ausbildung der Instincte » zu entdecken ist oder doch 
nur eine so unbeträchtliche Abweichung, wie das Ausbleiben der Begattungs- 
triebes, dass durch die so gut wie vollkommene Gleichheit der Instincte eben 
die Ansicht entstehen mussfe, es hier hinsichtlich der Keimesanlage mit 
gleichartigcti Wesen zu tun zu haben Wenn man bedenkt, dass auch die Bienen- 
königin, wenn sie unbefruchtet in die Eiablage eintritt. — wie das ja die Hummel- 
arbeiterinnen etc. ständig tun, -keinen Begattungstrieb zeigt, so wird man dem 
fehlenden Begattungstrieb bei den Hummel- oder Wespenarbeitern auch keinen 
Wesensunterschied zuschreiben. 

— 121 — 

Die Fütterimgsart bei den Meliponinœ ist also dieselbe wie bei 
vielen solitären Hymenopteren, wo nur Weibchen und Männchen 
auftreten. Da wir nun aber auch zahlreiche solitäre Hymenopteren 
kennen, die die Zellen nicht schliessen, sondern die Jungen 
andauernd füttern (also wie bei Apis mellifica), z. B. Cerceris, 
Bembex rostrata, Bemhex spimclœ, Lyroda subita, Monedula 
punctata, etc. (vgl. i)(p. 34) und doch nur Weibchen und Männchen 
entstehen, so wird auch durch diese Tatsache der allgemein 
gehaltene Ausspruch Demoll's widerlegt, dass « nur da wo die 
Auswahl des Nährmaterials in der Hand der Fütternden liegt, 
eine dritte Art von Individuen auftritt ». Die Fütterung bei diesen 
andauernd fütternden solitären Wespen [wir kennen auch eine 
solitäre Biene, — Allodape — , w^elche dieselbe Erscheinung 
zeigt (9)], ist nun zweifellos je nach der Beute und der Witterung 
eine wechselnde aber das Mehr oder das Minder oder auch die 
qualitative Verschiedenheit, die jedenfalls eine unwillkürliche ist, 
ergiebt nur Variationen in der Grösse der späteren Imagines, eine 
dritte Art von Individuen tritt nicht auf, weil eine dritte Keimes- 
anlage im Ei nicht existiert. Nur dort wo eine solche vorhanden, 
können Reize irgend welcher Art eine dritte Form bewirken. 

Wie geschieht denn nun aber die Differenzierung der drei 
Formen bei den Meliponen? Ich gab vorhin einige Mutmaassun- 
gen, aber wir wissen es eben nicht und ich kann hier nur das 
wiederholen, was ich schon in der « Stammesgeschichte » (i) hier- 
über sagte : « Es lassen sich allerhand Theorien aufstellen, aber die 
ganzen Verhältnisse sind so wenig bekannt, dass man nur sagen 
kann, dass hier die Forschung kräftig einzusetzen hat, bevor 
eingehendere Erklärungsversuche, die einigermaassen Hand und 
Fuss haben, beginnen können ». 

Aber mit dieser diffizilen Frage haben wir uns hier nicht zu 
beschäftigen, wir wollen hier nur feststellen, dass tatsächlich eine 
dritte Keimesanlage im Bienenei vorhanden sein muss. Demoll 
wendet nun aber u. a. weiterhin dagegen ein, dass es wahrschein- 
licher sei, im Bienenei nur zweierlei Keimesanlagen anzunehmen^ 
weil durch eine Fütterung der Bienenkönigin, die einer phylo- 
genetisch früheren Fütterungsweise entspricht, in einer phylo- 
genetisch älteren Zelle die Entwickekmg eines befruchteten Eies 

(9) Friese, H., Die Bienen Afrika's, Iena, 1910. 

— 122 — 

in der Weise modifiziert wird, dass der Embryo nicht mehr die 
ganze Entwickelung durchhiuft, sondern schon auf einem früheren 
Stadium diese abbricht und so als atavistische Form die Zelle 
verlässt. » 

Angenommen diese Angaben seien richtig, so muss man unter 
Heranziehung alles bisher Vorgebrachten sagen, dass diese 
Modifikationsmöglichkeit eben doch nur auf einer besonderen 
Keimesanlage möglich erscheint, zumal die Königin nicht einfach 
als eine Vorstufe der Arbeiterin zu betrachten ist; sie zeigt uns 
eine solche Fülle von Instinktsverlusten und Organisations- 
¿inderungen und eine solche Anpassung an die einseitig ausge- 
bildeten Bedürfnisse des heute bestehenden Bienenstaates, die 
ohne Zweifel erst spätere Neuerwerbungen resp. Neuausgestal- 
tungen sind, dass zu ihrer Hervorrufung durch äussere Reize eine 
ganz besondere Keimesanlage notwendig angenommen werden 
muss. Die Königin in ihrer heutigen Gestalt ist nur lebensfähig 
im Volksverbande, sie hat, wie erwähnt, alle Sammel-, Bau- und 
Fütterinstinkte verloren, ihr fehlen das erste Speicheldrüsen- 
system, die Sammelapparate und die Wachsdrüsensecretion, der 
Stachel ist anders geformt ebenso die Mundgliedmaassen, etc. 
Eine solche atavistische Vorstufe wäre als solche ohne den compli- 
cierten Volksverband, wie wir ihn heute sehen, nicht lebensfähig. 
Demoll wendet dagegen ein, dass aber die Anlagen zu allem 
diesem Notwendigen bei der Königin vorhanden seien, und das 
sei das Wesentliche. Ich habe schon in der « Stammesgeschichte », 
im Gleichklang mit Weismann, betont, dass Arbeiterin plus 
Königin — ami grano salis — früher eÌ7Js gewesen seien oder 
mit anderen Worten : die Keimesanlage war früher dieselbe, 
jetzt aber geht sie in vielen Dingen weit auseinander und bleibt 
ständig so. Diese fest bestehenden auseinandergehenden Anlagen 
sind heutzutage eben differente Keimesanlagen. Ich wenigstens 
kann mir eine andere einigermassen befriedigende Erklärung nicht 

Demoll sieht die der Königin fehlende Futtersaftdrüse 
(Speicheldrüse) als eine Neuerwerbung der Abeiterinnen an. 
Nehmen wir diese Ansicht als richtig an, so muss man fragen, wie 
soll mit dieser erst neu erworbenen Anlage eine « phylogenetisch 
frühere Fütterungsweise » bewirkt werden, denn grade diese 
Futtersaft druse (System I) erzeugt nach allgemeiner Annahme 
den milchigen der Könieinlarve ausschliesslich orereichten Fut- 

— 123 — 

tersaft. Demolì, meint aber, dieser Futtersaft sei ßüssig, er 
enthielte keine festen Bestandteile (nämlich Pollen) wie bei den 
Arbeiterinnen und Drohnen und eine flüssige Fütterung sei zwei- 
fellos die phylogenetisch ältere. Das erscheint aber doch als eine 
wohl etwas wxit hergeholte Analogie. Und es ist noch die Frage, 
ob die frühere « flüssige » animalische Kost, wie sie — Demoll 
zieht hier die Wespen heran — auch heute noch den Wespen 
gereicht wird, wirklich nur flüssig war. Meine Beobachtungen an 
den heutzutage mit animalischer Kost genährten Hymenopteren 
sprechen dagegen. Zur Bekräftigung weist Demoll aber auf die 
Polistes-Axiew hin und sagt : « Ferner sei daraufhingewiesen, dass 
da, wo wir heute einen Uebergang von animalischer zu vegeta- 
bilischer Kost konstatieren können, wie bei Polis tes- Arten, nicht 
Pollen » (also nicht feste Bestandteile) « sondern Honig gereicht 
wird. Interessant hierbei ist, dass solche honigfütternde Wespen 
erst dem dem Ausschlüpfen nahen Insekt die vegetabilische 
Nahrung darbieten, während die Larve noch mit animalischer Kost 
versorgt wird ». 

Hier bleibt etwas unverständlich. Dem « Ausschlüpfen nahe 
Insekten » werden nicht gefüttert, fressen auch nicht, da sie als 
Puppen resp. als unausgeschlüpfte Imagines, wie natürlich 
Demoll selbst weiss, im geschlossenen Kokon ruhen. Ntir die 
Larve frisst. Bei Polistes verzehren aber nur die Imagiiies Honig. 
V. Siebold weist ausdrücklich hierauf hin (lo), dass der Honig 
iiicht verfüttert wird, und ich konnte diese Beobachtung bestä- 
tigen (i) (p. 60). 

Aber Demoll meint, auch die Instinkte, die wir jetzt bei den 
Arbeiterinnen sehen, ruhen nur bei der Königin, sie seien in der 
Anlage vorhanden. Er bekräftigt seine Ansicht durch die 
Beobachtung, dass eine junge Königin « direkt nach dem Aus- 
schlüpfen, also bevor sie von Arbeiterinnen gefüttert werden 
konnte, in einen Zwinger gebracht, sofort sich an die Blumen 
machte, die in ziemlicher Entfernung in dem Gehäuse auf den 
Boden gelegt wurden und dabei ihre Zunge eifrig betätigte ». 

Wenn man aber weiss, dass es die erste Beschäftigung einer im 
Stock auskriechenden Königin ist — ich habe das vielfach beobach- 
tet — sofort zu einer der nächsten Honigzellen zu eilen^ um dort 

(lOi Beiträge zur Parthenogenesis der Arthropoden. Leipzig, 1871, p. 31. 

— 124 — 

sehr ausgiebig ihren Hunger zu stillen, so wird man in dieser 
DEMOLL'schen Beobachtung nichts Besonderes finden, zumal 
wenn in Betracht gezogen wird, dass die DEMOLL'sche Königin 
« schon einen Tag vorher in Gefangenschaft verbracht » hatte, also 
wohl sehr hungrig war. Der Nektargeruch musste sie sofort zu den 
Blumen leiten. Wenn aber Demoll ferner meint : « Das Anfliegen 
von Blumen ist aber weiterhin wieder notwendig, um die Instinkte 
der Brutversorgung (Zellenbau, Fütterung) auszulösen » und weil 
dieses bei der Königin normalerweise unterbleibt, dass nur deshalb 
ein Ruhen dieser Instinkte bei ihr eintritt, so scheint mir Demoll 
zu übersehen, dass die jungen Arbeitsbienen, die niemals den 
Stock verlassen haben (denn erst gegen den 12.- 14. Tag ihres 
Imagineslebens werden sie « Feldbienen »), die Instinkte der 
Brutversorgung, etc., ganz besonders gut zeigen, nach allgemeiner 
Annahme sogar besser als die blütenbesucheuden Feldbieuen, die 
sich normaler Weise dann fast nur den Aussenbeschäfticungen 
hingeben. Hier werden also bei den sog. Hausbienen (im Gegen- 
satz zu Feldbienen), die auch Brutammen genannt werden, diese 
Instinkte ohne Blumenbesuch und zwar besonders gut betätigt. 
Ich wies hierauf in meiner Arbeit « Sind die Bienen Reñex- 
maschinen » ausgiebig hin (11). 

Es scheint mir also doch wohl an verschiedener Erbmasse zu 
liegen, wenn die Instinkte so differieren. 

Ich möchte hier noch folgende Differenz zwischen Königin und 
Arbeiterin betonen. Die Königin ist sehr viel grösser als die 
Arbeiterin. Das ist anscheinend leicht zu erklären, da sie in einer 
sehr viel grösseren Zelle unter so starker Fütterung erzogen wird, 
dass stets nicht verzehrter Futterbrei am Grunde der Zelle zurück- 
bleibt, während sich die Arbeiterin mit der kleinen engen Zelle 
und spärlicherer Fütterung begnügen muss. Erzieht man aber 
Arbeiterinnen in den nicht unwesentlich grösseren Drohnenzellen 
(p. 71) (10), so behalten sie ihre normale Grösse trotz reichlicher 
Nahrung; auch Drohnen, die man hin und wieder in Weiselzellen 
findet, in denen sie aber meistens absterben, haben die normale 
Grösse. Die enge Arbeiterinzelle, die man so häufig als Zwangs- 
jacke ansieht, entspricht also den normalen Bedingungen, wie das 
auch biologisch verständlich und eieentlich selbstverständlich ist. 

(11) Leipzig, 1900. 

— 125 — 

In dieser Grössendifferenz zwischen der Königin und den Arbei- 
terinnen finden wir also wiederum eine heute bestehende beträcht- 
liche Verschiedenheit. Die sich hieraus weiter ergebenden Schlüsse 
werde ich gleich näher berühren. 

Diese Grössenunterschiede erwecken nun die Frage : War die 
Königin der A. mellifica in vergangenen Zeiten eben so gross wie 
die Arbeiter, wie wir es heute noch, wie vorhin betont, bei der 
Apis dorsata und auch bei den Meliponen finden? Oder war sie von 
Anfang an stets etwas grösser? Die Frage ist nicht so leicht zu 
entscheiden^ wie z. B. H. v. Ihering vom Staudpunkt des Meli- 
ponen-Forschers anzunehmen scheint. Ich habe mich auf Grund 
vergleichender Betrachtungen unter Berücksichtigung aller 'be- 
kannten Staatenbildungen für die Annahme entscheiden müssen, 
dass die Königin bei Apis mellifica wohl stets grösser gewesen sein 
dürfte als die Arbeiterinnen, und nur auf Grundlage dieser Ansicht 
ist ja auch die Auffassung der grossen Weiselzelle als einer ata- 
vistischen Bauform besonders verständlich. 

Der Gedanke liegt freilich nahe, anzunehmen, dass es im Inte- 
resse des Volksverbandes lag, allmählich in der Eiablas^e leistungfs- 
fähigere Weibchen zu erzielen, und dieser Gedanke ist zweifellos 
ein sehr richtiger, aber es ist nicht notwendig, dass sich die 
urspri'uigliche Grösse der (jungfräulichen) Weibchen durch das 
Uebergehen zu sehr volkreichen Staatenbildungen wesentlich ver- 
änderte (in einigen Ausnahmefällen ist es vielleicht geschehen), 
denn wir sehen, dass sich die Weibchen bei den Termiten ebenso wie 
bei den Meliponinen je nach den Bedürfnissen des Staates erst 
secundar, d. h. stets erst im individuellen Leben, durch das 
Anschwellen der Ovarien zu enormer Grösse ausdehnen. Hier ist 
anscheinend trotz riesiger Leistungsfähigkeit (Termiten) die ur- 
sprüngliche Grösse wohl kaum verändert worden, doch können 
Zweifel hierüber vorhanden sein. Vergegenwärtigt man sich aber 
nun, dass die Königin von Apis mellifica früher, d. h. in jenem 
Stadium als die Staatenbildung einsetzte, Allesschafferin war und 
daher nach jeder Richtung hin ausserordentlich leistungsfähig sein 
musste, so müssen wir hierfür starke, kräftige Weibchen postulie- 
ren, die dem Kampf ums Dasein gewachsen und vor allen Dingen 
fähig waren, die Trockenperiode oder den Winter einsam zu über- 

So finden wir auch heute noch die stets noch einsam überwin- 
ternden Hummeln- und Wespenköniginnen, deren Staaten uns, so 

— 120 — 

glaube ich, Uebergangsbilduugen zeigen (i) beträchtlich grösser als 
die resp. « Arbeiterinuen », obgleich die Ansprüche an die Eiablage 
im Verhältnis zur Mellißca-Kömgxn gar nicht in Vergleich gezogen 
werden köftne?!, da sie so sehr viel schwächere sind. Aber es ist 
noch ein anderer Punkt heranzuziehen, der vielleicht zu Gunsten 
meiner Ansicht sprechen dürfte. 

Worin besteht der Vorteil der Staatenbildung im Lebenskampfe? 
In der Vielheit der Individuen also der Bruternährerinnen etc. 
Je volkreicher sich im Durchschnitt ein Staatsverband halten 
kann, je überlegener wird er meistens im Kampf ums Dasein 
sein. Es würde mich zu weit führen, diesen Gedanken hier aus- 
führlicher zu begründen (vgl. i) (p. 102). Auf welchem Wege konnte 
Naturzüchtung diese Vielheit erreichen, dadurch dass jeder 
Volksgenosse, also jeder Arbeiter mit dem zulässig geringsten 
Minimum an Nahrung, Pflege und Raum auskam. Je genügsamer 
die Arbeiter bei voller Leistungsfähigkeit in dieser Hinsicht wur- 
den, je kräftiger stand das Volk da und konnte im Vorzug vor 
anderen von einer phylogenetischen Stufe zur anderen emporstei- 
gen. Dieses Minimum bedingte aber meines Erachtens bei den 
Arbeitern der Apis mellifica ein gewisses Abnehmen der Körper- 
grösse. Der starke Fettansatz, den sich die Königin früher heran- 
mästen musste, um die Zeiten der Not zu überdauern resp. um 
winterständig zu sein, war für die Arbeiter nicht mehr vonnöten, 
ebenfalls nicht mehr der Körperraum für volltätige Ovarien, 
hierdurch musste naturgemäss die Körpergrösse aòneh??ie7i (vieUach 
wohl auch durch besondere biologische Bedingungen resp. Anpas- 
sungen). Die nötige Reservenahrung wurde nicht mehr in Gestalt 
von Fett im Körperinnern deponiert, sondern in Gestalt von Honig 
und Pollen in die leeren Brutzellen oder ursprünglich vielleicht 
auch in besondere dafür geschaffene Zellen. 

Diese ganzen Verhältnisse haben wohl sicher auch ein Kleiner- 
werden der Eier bewirkt, da die Selektion auch nach dieser Rich- 
tung vielfach tätig gewesen sein dürfte (*), naturgemäss wuchs 

(*) Man vergleiche z. B die winzig kleinen Eier der A. mellifica mit den 
riesigen einer solitären Biene z. B. Halicliis qiiadriciiictus F. Es ist mir sehr 
wohl bekannt, dass die Meliponen im Verhältnis zur A. mellifica sehr grosse Eier 
aufweisen, aber die Meliponen haben auch nicht die hohe Stufe der A. mellifica 

— 127 — 

hiermit auch die Leistungsfähigkeit der Königin, ohne ein Zuneh- 
men der Körpergrösse zu bedingen. Dass diese Wege unter beson- 
deren biologischen Bedingungen nicht immer beschritten wurden 
ist sicher. Im Allgemeinen aber lässt sich wohl der Satz — nament- 
lich auch im Hinblick auf die Ameisen — aufstellen, dass nicht die 
jetzige Körpergrösse der Arbeiter bei den sozialen Insekten der 
ursprünglichen Grösse der phylogenetischen Gründer der betr. 
Staatsgebilde am nächsten steht, sondern dass in vielen Fällen 
wohl die Grösse der jetzigen jungfräulichen Weibchen der der 
Gründer näher gestanden haben dürfte. 

Dieser Grössenunterschied zwischen der Königin der A . mellifica 
und den Arbeitern beruht nun ra. E. ebenfalls auf differenter 
Keimesanlage. Demoll hat diesen Punkt nicht in den Kreis 
seiner Betrachtungen gezogen, wohl aber die sicher erst im 
Staatsverbande erfolgte Grössenzunahme des Ovariums. Er meint 
das alles spräche nicht gegen seine Ansicht, denn die Afilagew'oxQ 
auch bei der Arbeiterin vorhanden. 

Es würde mich zu weit führen auf diesen und auf manchen 
anderen Einwand Demoll's einzugehen, zumal auch diese m. E. 
nicht stichhaltig sind. Die WEiSMANN'sche Ansicht dürfte daher 
wohl zu Recht bestehen bleiben, nur müsste auf Grund unserer 
heutigen Kenntnisse eine andere Formuherung vielleicht — wie 
nachstehend — erfolgen : 

Bei den Bienen finden wir ausser den Männchen stark einseitig 
ausgebildete fast aller weiblichen Instinkte verlustig gegangene 
Weibchen (Königinnen), die nur noch die Eiablage besorgen und 
ferner Arbeiterinnen, die alle weiblichen Instincte bewahrten und 
nur die Begattungsfähigkeit einbüssten. Aus stammesgeschicht- 
lichen Gründen müssen wir annehmen, dass beide Formen einem 
echt weiblichen Determinantencomples entsprungen sind, der 
aber für den Bestand der Art vorteilhafte Abänderungen vieler 
seiner Determinanten einging und sich zu Königin-Iden und zu 
Arbeiterin-Iden umgestaltete, so dass wir jetzt drei Keimesan- 
lagen annehmen müssen. 

Ich möchte jetzt nur noch kurz auf einige andere atavistische 
Erscheinungen aufmerksam machen. 

Geht die Königin in Stocke verloren und ist keine Brut zur 
Nachzucht vorhanden, so schreiten die normaler Weise ganz 
sterilen Arbeiterinnen infolge dieser besonderen biologischen 
Verhältnisse durch die unterdrückten Fütterinstincte etc. und auch 

— 128 — 

wohl infolge der stärkeren Ernährung, da der im Körper sich 
vorbereitende Futterbrei keine Ablagerungstätte findet und 
wieder resorbiert wird, zur Eiablage. Es tritt da nun nicht etwa 
eine Ersatzkönigin auf, sondern schliesslich wird die Mehrzahl 
der Arbeiter im Stock eierlegend. Also auch ein Anklang an 
stammesgeschichtlich ältere Verhältnisse. 

Es ist nun interessant zu konstatieren, dass hierbei offenbar sehr 
alte Instinkte erwachen, die sich in der merkwürdigen Art und 
Weise der Eiablage äussern. Wir sehen noch heute bei den Hum- 
meln stets mehrere Eier in den Zellen, oft eine ganze Anzahl, und 
seltsamer Weise finden sich bei der Eiablage durch Arbeiter der 
A. mellifica auch stets mehrere Eier in den Zellen, während die 
Königin normaler Weise stets nur je ein Ei in eine Zelle deponiert. 
Dann ist es seltsam, dass von den legenden Arbeitern nicht die in 
der weitaus grössten Mehrzahl im Stock vorhandenen Arbeiterin- 
nenzellen im Vorzug benutzt werden, sondern mit besonderer 
Vorliebe die grösseren Drohnenzellen. Da bei den Wespen (12) und 
Hummeln (13) auch heute noch die Arbeiter stets an der Erzeu^^ung 
der Männchen beteiligt sind, so liegt auch hier vielleicht ein ata- 
vistischer Zug vor und besonders in der von den legenden Arbeits- 
bienen erfolgenden Benutzung der Pollenzelle?!. Der in den 
Arbeiterzellen aufgespeicherte Pollen füllt die Zelle stets nur drei- 
viertel aus, es ist daher die Möglichkeit gegeben, in diesen noch 
verbleibenden kleinen Raum Eier abzulegen. Wenn man bedenkt, 
dass in früheren Zeiten wohl zweifellos die Ernährung so vor sich 
gegangen ist^ wñe wir es heute noch bei fast allen solitär lebenden 
Bienen und auch noch bei den stachellosen Bienen {Meliponeii und 
Trig07ien) sehen, nämlich erst Ansammlung von honigdurchtränk- 
tem Pollen und dann darauf Ablage des Eies, so wird man kaum 
bezweifeln können, dass wir es hier mit einem phylogenetisch 
altem Instinkt zu tun haben. 

Das ganze Verstörtsein des Volkes hervorgerufen durch die 
Weisellosigkeit und den Mangel an Brut dokumentiert sich in 
diesem Durcheinander alter Instinkte, die uns aber wertvolle 
Fingerzeige in längst dahingegangene Zeiten geben. 

(12) Marchai,, Paul, Comptes rendus 1893. 

(13) Leuckart, Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Partheno- 
genesis bei den Inselcten, Frankfurt 1858, p. 428 

— 129 — 

Das Volk der egyptischeii Biene, Apis fasciata Latr. hat inso- 
fern altertümliche Züge bewahrt, als eierlegende Arbeitsbienen dort 
sogar beim Vorhandensein einer eierlegenden Königin vorkommen 
sollen. Ich kann diese Angaben aus der bienenwirtschaftlichen Lite- 
ratur nach meinen neuerlichen Beobachtungen an der A . fasciata 
nicht bestätigen, womit nicht gesagt sein soll, dass diese Angaben 
unrichtig sind, denn im heissen Klima ist manches möglich, was 
im kühlen Norden nicht oder nicht so leicht möglich ist. Jedenfalls 
entstehen eierlegende Arbeiterinnen sehr viel schneller bei der 
A. fasciata als bei der A. mellifica. Auch das Auftauchen zahl- 
reicher jungfräulicher Königinnen in demselben Stock neben der 
Stockmutter bei der A. fasciata und der kaukasischen 'Biewe ( Apis 
mellifica var. reniipes PalLx\s) weist auf frühere Zeiten hin, denn 
bei der Apis mellifica-mellifica ist das ganz ausgeschlossen. Bei 
den stachellosen Bienen begegnen wir derselben Erscheinung (*). 

Ich kann mich hier auf die Aufzählung weiterer Atavismen nicht 
einlassen. Ich möchte nur noch die Aufmerksamkeit auf eine sehr 
interessante Beobachtung lenken, die ich vor einigen Jahren 
machte, als ich mich eingehender mit der Systematik der Honig- 
bienen (2) beschäftigte. 

Bekanntlich nimmt die Apis mellifica unter allen europäischen 
Bienen durch den Mangel der Sporen (Calcarla) an den hintersten 
Schienen eine ganz auffällige, seltsame Ausnahmestellung ein. 

Wozu die Sporen dienen, ist nur zum Teil bekannt. Nach 
allgemeiner Annahme sollen sie Stützorgane beim Laufen und 
besonders beim Kriechen in engen Nestgängen sein (14), doch 
befriedigt diese Erklärung nicht völlig, da wir sie bei Insekten 
sehen, die keine Nestgänge bauen z. B. bei Polistes und sie ande- 
rerseits bei ungemein gewandten Insekten, die sich oft überdies 

(*) Diese jungfräulichen Königinnen bei den Meliponen waren übrigens der 
« europäischen Bienenforschung », die bei H. v. Ihering (6) — zum Glück unbe- 
gründeter Weise — nicht gut wegkommt, längst vor der Entdeckung durch 
Ihering bekannt. Drory beschrieb sie schon 1872. Auch die Weiselzellen bei 
Trigona kannten wir schon vorher durch Sii.vestri. 

Drory, E., Quelques observations sur laMelipone scutellaire. Bordeaux 1872; 
Silvestri, Filippo, Contrib. alla Conosc. dei Meliponidi (Riv, Pat. Veget. 
Anno X, Portici 1902;. Vgl. a. (i) , p. 52 u. 54. 

(14) Friese, H., Monographie der Bienengattung Ceratina. (« Term. Füzetek. », 
vol. XIX, parte i. Budapest, 1896, p. 16.) 


.— 130 — 

ano-e Nestgänge anlegen wie die stachellosen Bienen, nicht 
vorkommen. Jedenfalls dienen die Sporen nach meiner Beobach- 
tmig jetzt vielfach doppelten Zwecken, z. B. besitzt Vespa cra- 
bro L. an den drei Beinpaar en\ Putzscharten, denen die Sporen, 
die ebenfalls einen mehr oder weniger starken Bürstenbesatz 
tragen, so zugeordnet sind, dass sie das zu reinigende Glied in die 
Putzscharte hineindrücken resp. umschliessen. Sämmtliche solitäre 
Bienen tragen in den bis jetzt bekannten ca 8000 Arten (mit wei- 
nigen Ausnahmen Cer atina œnea, etc. ) alle die doppelten typischen 
Sporen an den Schienen der Hinterbeine, nur bei Samba calcarata 
Friese sind sie — als Unicum — in der Einzahl vorhanden (15). 

Offenbar sind die Sporen ein uralter Besitz, der nach meiner 
Ansicht vielleicht auf schnellaufende, räuberische, in engen Gängen 
wohnende Vorfahren hindeutet. Schon sehr früh, ich beschränke 
mich hier auf die Hymenopteren, verbreiterte sich wohl der Sporn 
der Vorderbeine zu dem bekannten Deckel der Putzscharte und 
sind dann die Doppelsporen der beiden anderen Beinpaare, je 
nach den sich wandelnden biologischen Verhältnissen, umge- 
formt worden und teilweise oder ganz weggefallen. Vielleicht war 
bei vielen Hymenopteren an den ersten beiden Beinpaaren von 
Anfang an nur je ein Sporn vorhanden. 

Da nun die Mellifica zweifellos von sporentragenden Vorfahren 
abstammt, so forschte ich nach diesen Sporen intensiver und ich 
fand sie denn auch allerdings nicht bei der Imago sondern bei der 

Wenn man sich vergegenwärtigt, ich ziehe hier nur die Holome- 
tabolen heran, dass die Larve und demgemäss auch die Puppe 
stammesgeschichtlich jünger ist als die Imago, ohne dabei prä- 
imaginale Formen ganz einzubüssen (16), so war die Aussicht, dort 
phylogenetisch ältere Spuren zu finden recht schwach (*), zumal 
wir grade bei den Jugendstadien der Holometabolen eine so 
weitgehende Fähigkeit treffen, alles umzumodeln und das nicht 
mehr Brauchbare zu beseitigen. Ich war daher sehr überrascht, die 

(15) Friese, H., Neue Bienenarten aus Ostafrika. (« Deutsch. Ent. Zeitschr. », 
1908, pp. 568-5Ó9.) 

(16) Deegenkr, p., Die Metamorphose der Insekten. Leipzig, 1909. 

(*) Phylogenetisch ältere Spuren bei Puppen sind bis jetzt se/ir selten 
konstatiert worden. 

— 131 — 

SporeniTidimente in recht kräftiger Anlage zu entdecken. Bedenkt 
man, dass diese weichen Hautausstülpungen für die Puppe keinerlei 
Bedeutung haben, so ist es auf 's Höchste erstaunlich, dass sich 
dieser Atavismus durch so viele Jahrhunderttausende hindurch 
erhalten konnte. 

Ich verdanke das auf Tafel IV, Figur 2, reproduzierte Micropho- 
togramm der Freundlichkeit des hiesigen Directors am Naturhisto- 
rischen Museum, Profr.-Dr. Martin, dem auch an dieser Stelle 
verbindlichster Dank ausgesprochen sei. Der gänzlich durchsich- 
tige Sporn erforderte zur besseren Sichtbarmachung eine Färbung 
des Hinterbeins. Borax-Carmin erwies sich als geeignet. 

Auf der Abbildung sehen wir zu äusserst die Contoureu der 
Puppenhaut, darunter die umrisse der Imago, am Gelenk gegen- 
über dem Sporn die Chitinborsten des sog. Wachskammes und 
tiefer die Reihen der « Bürste », etc. Der zweite sehr viel kleinere 
Sporn ist auf der Abbildung nicht sichtbar. Die Lage des zweiten 
Sporns sei aus der nachstehenden schematischen mit dem Zeichen- 
prisma (Abbe) entworfenen Zeichnung Figur i ersichtlich. 

Fig. I. 

Die Sporen (Calcaría)- Rudimente in Gestalt von Hautausstülpungen 

an den Hinterschienen der Puppen von Apis mellifica L. 

i = Arbeiterin, ò ^= Königin, c = Drohne. Daneben zum Vergleich 

d = die Sporen bei der Puppe von Bomhiis disti?iguendus MoR. 

Die Sporen finden sich bei den Puppen aller drei Bienenwesen 
in der typischen Form, d. h. der eine Sporn ist länger als der 
andere. Die Grössenunterschiede sind hier allerdings auffällig 
stark. So markiert sich bei der Drohnenpuppe der kleinere Sporn 
nur noch als ganz schwache Erhebung, dafür ist der andere im 
Verhältnis zu dem der Königin und der Arbeiterin der längste. 

— 132 — 

Sehr interessant ist, class alle drei Formen hinsichtlich der 
Sporenausgestaltun,^en konstant von einander abweichen. Es 
wird hierdurch der Schluss nahe gelegt, dass schon in jenen fernen 
Zeiten als die Apis mellifica noch Sporen als Imago trug, bereits 
eine Differenzierung in Arbeiter- und Königinform oder doch in 
biologisch resp. in den Instinkten von einander abweichende 
Formen durchgeführt war ! 

Die Bedeutung dieses an und für sich geringfügigen Befundes 
erhöht sich vielleicht dadurch, dass auf Grund dieser Feststellung 
ein Insekt, das durch seine Staatenbildung und durch seine volks- 
wirtschaftliche Bedeutung das Interesse weitester (Laien) Kreise 
in Anspruch nimmt, im Gegensatz zu früher ein besonders gutes 
und nicht wegzudisputierendes Beweisstück geworden ist/ür die 
Desceudenztheorie. Auf die « Unveränderlichkeit der Biene » ist 
schon so oft von Gegnern der Entwicklungslehre gepocht worden, 
dass die gefundenen kleinen Sporen die Gedanken nun möglicher- 
weise eher in andere Richtung lenken werden. Für den Naturfor- 
scher bilden sie freilich nur ein kleines unbedeutendes Glied mehr 
in einem überreichen Gefügte. 


Tt,. IV. 

Kopf der 





DER Kömgin 


Fir.. 1. — luti'/r und llinterhcine weililichcr Bienen niieh 
Yoriinceiiansener lîehiiitung als : 



. I i-britcr 










i — li 

4 — 4^ 


1 Î 



ils als Al 


1 — u 


Fig. -2. — .Sporn des llinlei'heins der Puppe der Arbeiterin 

von .l;)/x Ilici lißcii L. 

24 X Phot. Vei-grö>sernng. 


Recherches physiologiques sur la coloration 
des cocons de certains Lépidoptères, 

par I. De WITZ (Metz). 

Quelques auteurs, et plus particulièrement Poulton, ont signalé 
des cas où des cocons de Lépidoptères font voir, d'après la couleur 
de leur support, une teinte variant du blanc ou du brun clair au 
brun foncé. 

Pour se former une opinion sur cette adoption, il serait néces- 
saire de connaître l'origine du pigment et les facteurs qui osercent 
une influence sur l'apparition de ce dernier. 

REAUMUR avait déjà fait quelques observations sur la coloration 
du cocon de certains Lépidoptères; il cite notamment l'exemple du 
G. neu&tria. 

Les cocons mentionnés chez Reaumur se laissent diviser en 
deux groupes. Dans le premier groupe, la chenille confectionne un 
tissu parfois peu serré, qu'elle imprègne à l'aide de ses mandibules 
d'une pâte sortie de l'anus et qui représente le contenu de ses tubes 
de Malpighi {G. îieiistria, L. Salicis). Ou bien elle fait de cette 
pâte une coque dont elle entoure son léger cocon (5. lanestris). 
D'après mes informations, la couleur du cocon ne varie que dans le 
dernier cas. 

Au second groupe appartiennent les cocons de certaines espèces 
de Saturnides et peut-être aussi ceux d'autres Bombvcides. Lorsque 
la chenille de ces espèces cesse de manger, elle se débarrasse du 
contenu de son tube digestif et fait sortir de l'anus un liquide qui 
est brun au début, mais qui devient incolore vers la fin de son éva- 
cuation. Après s'être vidée, la chenille file un volumineux et solide 

— 134 — 

cocon, qui est parfaitement blanc, et, vingt-quatre heures après, 
elle se vide une seconde fois. Le cocon devient alors mou et flasque 
comme si on l'avait trempé dans l'eau, et, chose particulièrement 
curieuse, il change de couleur et devient brun. C'est le liquide 
incolore que la chenille, enfermée dans le cocon, a expulsé et qui 
contient beaucoup de cristaux des tubes de Malpighi qui a 
provoqué ce changement. Quant aux échanges intimes qui se 
produisent lorsque le liquide incolore du tube digestif est mis en 
contact avec le cocon incolore, Levrat et Conte croient que le 
liquide n'est autre que la partie fluide du sang de la chenille qui 
s'est accumulée dans l'intestin. Il s'ox3^derait, brunirait à l'air et 
communiquerait à la soie la teinte brune que tout le monde connaît. 
La soie elle-même ne participerait donc pas au changeuient de 
couleur; ce serait au contraire un corps étranger, couvrant les fils 
de soie, qui deviendrait brun. Suivant mes recherches personnelles, 
la solution du problème me paraît être toute différente. Mes obser- 
vations se rapportent surtout aux cocons du ►S. pavonia. 

Pour obtenir des cocons blancs, indemnes de toute souillure du 
liquide intestinal, j'attendis que le ver se fût vidé pour la pre- 
mière fois et commençât à filer. J'obstruai alors l'anus de la 
chenille en laissant tomber sur lui une goutte de vernis séchant 
rapidement ou en faisant une ligature à l'extrémité du corps, de 
sorte que les cocons ainsi obtenus se composèrent uniquement 
de produits des glandes séricigènes ou d'autres sécrétions sortant 
de la bouche. 

La plus curieuse des réactions chimiques de ces cocons est celle 
que détermine l'eau. Des morceaux de cocons blancs mis dans l'eau 
deviennent vite bruns. La chaleur (45°) accélère beaucoup ce chan- 
gement de couleur. En même temps que les morceaux, l'eau reçoit 
une teinte rouge, ce qui indique que des parties solides du tissu se 
sont dissoutes. Par contre, le pouvoir du cocon blanc de brunir au 
contact de l'eau est détruit lorsqu'on le plonge pendant quelques 
instants dans l'eau bouillante. Ceci parait indiquer que nous nous 
trouvons en présence d'un enz3'me, bien que ce fait n'exclue pas 
une autre interprétation. Car l'eau bouillante dissout partiellement 
le grès et l'extrait du cocon. 

Des corps réducteurs tels que l'hydroxylamine et le cyanure de 
potasse sont très nuisibles au changement de couleur des morceaux 
blancs mis dans l'eau, tandis que des corps oxydants comme l'acide 
chromique ou le permanganate de potasse déterminent prompte- 
ment l'apparition du pigment. 

— 135 — 

Le dernier corps se décolore en même temps. 

Les alcalis donnent d'intéressants résultats. Une solution de 
carbonate ou de bicarbonate de soude brunit en peu de temps les 
morceaux blancs et devient elle-même brune, ce qui est d'autant 
plus intéressant, que plusieurs auteurs ont signalé, dans le liquide 
que le ver prêt à se chrysalider évacue, la présence de bicarbonate 
de potasse. Quand on verse une solution étendue de soude caus- 
tique sur les morceaux, le liquide est tout de suite rose et devient 
plus tard brun; mais les morceaux restent blancs. L'hydroxylamine, 
qui est d'une grande puissance réductrice, s'oppose à ce change- 
ment de couleur. 

Je suis en mesure d'ajouter, à ces réactions des cocons blancs, 
d'autres non moins intéressantes. C'est ainsi qu'on obtient avec des 
cocons blancs et aussi avec des cocons normaux de couleur brune 
les réactions de guajac et de guajacol qui sont propres aux enzymes 
ox5'dants (oxydases). Les deux sortes de cocons décomposent aussi 
l'eau oxygénée, et cela prouve que nous avons ici encore un autre 
enz3''me, c'est-à-dire celui qui porte le nom de catalase. A ce point 
de vue, il importe de dire que les cocons appartenant aux femelles 
paraissent avoir un pouvoir un peu plus grand de décomposition 
que les cocons des mâles. 

Je crois pouvoir résumer de la manière suivante les faits que je 
viens d'énumérer : 

Avant de faire son cocon, la chenille de certaines espèces de 
Satiiriiides rejette le contenu de l'intestin dans lequel ne se trouve 
à la fin qu'un liquide incolore. Elle file alors et, vingt-quatre 
heures après, emprisonnée dans son cocon, qui est parfaitement 
blanc, elle se vide de nouveau, et ce liquide incolore, qui contient 
du bicarbonate de potasse, fait brunir le cocon incolore. Le corps 
qui subit ce changement, le chromogène, se trouve dans le tissu 
même et il donne naissance au pigment brun sous l'influence de 
l'oxygène de l'air et du liquide alcalin sorti de l'anus de la 

Malheureusement, je ne suis pas suffisamment documenté pour 
pouvoir dire si la lumière peut modifier ou supprimer le chan- 
gement de couleur des cocons blancs. Je suis cependant à 
même d'affirmer que des chenilles dont l'anus n'a pas été obstrué 
peuvent fournir des cocons blancs aussi bien à un endroit obscur ou 
mal éclairé qu'au soleil, pourvu que l'air et le voisinage con- 
tiennent très peu d'humidité. D'autre part, des morceaux de cocons 

— 136 — 

blancs exposés dans les environs de Nice, en juillet, au soleil, en 
présence de l'eau ou d'une solution de carbonate de soude, se 
colorèrent très bien. 

La coque du cocon du B.lanestris, qui se compose uniquement du 
contenu de l'intestin et surtout de celui des tubes de Malpighi, m'a 
donné des résultats à peu près analogues à ceux que j'ai obtenus 
en me servant des cocons de S. pavonia. On se rappellera que la 
chenille de B. laiiestris mâche la pâte destinée à la confection de 
la coque. Je suppose donc que le changement de couleur des cocons 
de certains Lépidoptères est dû à des sécrétions sortant de la 
bouche de la chenille. 

Note on the chemical composition of the 
red=coioured secretion of «Timarcha tenebricosa 


by E. Wage Carlier, M. D, F. R. S. E., F. E. S., etc., 
Professor of Physiology, and C. Lovatt Evans (Birmingham). 

In April of the year 1910, on the. last day of my holiday in 
Norfolk^ I gathered 16 examples of this blood5^-nosed Beetle, and 
observing how copiously they poured forth their characteristic 
secretion on the slightest provocation, it occurred to me that 
enough might be available for chemical analysis if they were kept 
alive, properly fed, and irritated at regular intervals, say every 
24 hours. 

It was quite noticeable that some individuals produced more 
secretion than others, the females, which are larger than the males, 
usually yielding most, but even amongst these the quantity varied 
considerably, and though they were kept on a moist grass sod, in 
conditions as nearly natural as possible, the amount yielded 
gradually diminished in quantity as time went on, and practically 
ceased after about a week or ten da^^s, the last specimen dying 
some three weeks after the date of capture. I was not successful in 
obtaining a second supply of these Beetles after my return here, as 
they seem to have emerged unusually early this 5^ear, and are not 
common in the immediate neighbourhood of Birmingham. 

Mr. C. Lovatt Evans, an expert chemist working in my 
laboratory, undertook to anah^se this secretion for me, and devised 
some ingenious methods for dealing with the minute quantity of 
secretion dail}^ available. His report is appended. 

As far as I am aware, no attempt to gain an insight into the 
chemical characters of this secretion has been undertaken in this 

- 13« - 

country, therefore I have the less hesitation in bringing before you 
the somewhat imperfect analysis here detailed in the hope that 
others more fortunately situated may be induced to repeat the 
experiments on a larger scale, as doubtless the part played b)^ this 
discharge, which must be of an exhaustive nature to the Beetle, 
derived as it is either from the salivary glands or the crop, may be 
thereby better understood. The secretion is poured forth, not from 
the joints or neck as in oil Beetles, but from between the jaws as in 
Car ab i dœ. 

Some work of this nature has I believe been done on the Conti- 
nent many years ago, but unfortunate! 3^ I have been unable either 
to procure a copy or find the name of its author, and I must there- 
fore apologise if the work done here has been previousl)^ published 

Mr. C. LovATT Evans' Report. 

Methods. — The Beetles, irritated by handling, yielded their 

secretion at intervals in droplets which were collected as soon as 

exuded in a fine capillary tube applied to them, and thence 

transferred by blowing into a larger one. The total amount 

obtained was, however, small, amounting only to a 

few cubic centimetres, and the tests necessar}' for its 

analysis had to be carried out on a ver}" small scale, 

and for this on many occasions the following device 

was used : 

A piece of apparatus shown in the accompanying 
sketch was made, consisting of two superimposed per- 
forated glass bulbs of small size surmounted by a 
sucking tube partially blocked immediately above the 
upper bulb, to prevent splashing. The lower bulb com- 
municated with a long capillary tube into which a 
certain amount of the secretion could be aspirated, 
followed by the reagent to be used, their mixing 
occurring in bulb (¿j^ when well mixed, the contents 
oi{b) were blown back again into the capillary tube {a), 
and examined there for turbidity, etc., with the naked 
eye and under the microscope. 

To filter off such precipitates the following device 
was had recourse to : A piece of glass tubing of small 
calibre was drawn out at one end into a capillary tube as indicated 

Fig. I. 

— I^Q — 

n figure 2, and a small plug of filter-paper pulp was firmly pressed 
into the neck of the capillar}^ tube (c) at (a). The wide part of the 
tube was then filled with water, which was forced through the 
plug (a) by means of a cyclepump attached by pressure tubing to 


Fig 2. 

the wide end of (b). Moderate pressure was all that was needed 
and the plug was firmi)" fitted into the neck of the capillar}^ tube 
by the time the water in (b) had been driven through it. 

A small amount of the fluid to be tested was then placed in (b) 
and forced through the filter plug in the same manner, driving the 
water in tube {c) before it. On emerging from (c) the filtrate was 
collected in another capillary tube and was then available for 
further testino-. 

Properties of the fluid. — The fluid when first exuded is of a 
clear reddish-brown colour, perfectly mobile, and mixible without 
change with small quantities of water. It has a somewhat bitter 
taste, but no smell and gave with litmus an alkaline reaction. 
Small living tadpoles placed in it for some hours showed no signs of 
distress, and therefore to them at am^ rate it is non-toxic. This fluid 
contains proteins, pigments, inorganic salts, and other constituents. 
A full determination of these was impossible owing to the small 
quantity secretion obtainable. 

— 140 — 

Inorganic constituents. — On evaporation and ignition the fluid 
yielded a fair amount of light friable ash, almost insoluble in 
distilled water, though readily soluble in dilute hydrochloric acid. 
No quantitive estimation of ash was undertaken, as it would 
require more than was available to do so with an}^ accuracy. When 
the secretion is allowed to stand overnight, it becomes turbid, 
owing to crystals visible to the naked eye, making their appear- 
ance in it. Under the microscope these crystals were seen to 
consist of colourless tufts, similar in appearance to those found in 
certain urines and termed « stellar phosphates », which is another 
term for calcium phosphate. The deposited crystals were carefully 
filtered off, washed, dissolved in dilute hydrochloric acid, and 
subjected to the usual analysis. On evaporation and incineration 
a white mass with no charring was obtained, in which the ions of 
calcium and phosphoric acid were easily revealed by the usual 
tests. Therefore the crystals were undoubtedly of calcium phos- 

Search for the other inorganic constituents was then made, a 
quantity of 2 c.c. being sacrificed for this purpose. The organic 
matter was first removed by treatment with aqua regia and 
subsequent evaporation three times with hydrochloric acid. The 
solid thus obtained taken up in the smallest amount of dilute 
hydrochloric acid and subjected to the usual course of inorganic 
analysis with presence of phosphates. Owing to the considerable 
amount of calcium phosphate present the chief constituents were 
Ca" and P0¡". Somewhat considerable amounts of iron were, 
however, found, and also magnesium, potassium, and sodium. 
These various metals seemed to be chiefly present in the form of 
phosphates and chlorides, as no other acids could be detected. 

The proteins. — The fluid gives all the protein reactions ver}^ 
readil}' : thus alcohol, mercuric chloride, picric acid, nitric acid and 
other protein reagents give very bulky and solid precipitates. The 
Xanthoproteic and Millon's reaction are both obtained, as is also 
Piotrowsky's reaction, but the colour is masked b)" the pigmented 
nature of the liquid itself. Heat coagulates the proteins, the greater 
part being thrown down at 75-80° C; the coagulum thus formed 
carries down most of the pigment with it. 

When the secretion is added to several times its bulk of water, 
a bulk}' light precipitate is obtained. When this precipitate is 

— 141 — 

filtered off and the nitrate concentrated in vacuo over sulphuric 
acid to a small bulk, it still gives the Piotrowslq^'s reaction, though 
more feebly. The presence of both albumins and globulins is there- 
fore indicated. Their presence is proved further b}^ the separation 
with ammonium sulphate. Half saturation (in a capillar}- tube) 
gives a precipitate which when filtered off and drawn into a wider 
capillar}^ tube and mixed with about six times its bulk of saturated 
ammonium sulphate solution yields a further precipitate. After 
this is removed by filtration, the filtrate on concentration and re- 
filtration is found to contain neither propeptones nor peptones, 
which are therefore absent from the original fluid. 

Pigment. — When the liquid is added to about tM-elve times its 
bulk of alcohol, the whole of the proteins are precipitated as a 
white coherent mass, and the pigments are retained in the alcoholic 
supernatant fluid, which becomes yellow. Similar results are given 
with ether, except that the proteins are only partially coagulated, 
and form with the water and inorganic constituents a pasty mass 
at the bottom of the narrow tube. 

The alcoholic solution, when spectroscopically examined, exhi- 
bits no definite bands in the visible spectrum; a diffuse absorption 
of the violet end, and to a less extent of the extreme red, being all 
that can be observed. In all probabilit}^, therefore, the colouring 
matter is a lipochrome. This is borne out by two other characters, 
viz. : 

1. The ethereal solution is bleached when exposed to sunlight; 

2. When excess of strong nitric acid is added to the fresh secre- 
tion, the colour changes to an evanescent azure blue, turning to a 
dirty greenish grey. 

Lipochromes are therefore at all events the chief pigments. 

It seems possible also that other pigments ma)- be present. Thus 
if the secretion be dropped upon a filter-paper and dried at the 
ordinary temperature, a brown stain is left; if the stained paper be 
now extracted with dry ether, the lipochromes are removed and 
dissolved in the ether, but the stain remains and shows a greenish 
tinge, which on exposure to light for some days vanishes. 

Other constituents. — When a column of the liquid is mixed in 
a capillary tube with sodium h5^pobromite solution, bubbles of gas 
very soon make their appearance, suggesting the presence of urea 

— 142 — 

in the fluid; this was not further investigated. Small amount of 
some copper-reducing substance seems to be present in the solu- 
tion. This ma)^ be a sugar, but its amount is very small indeed and 
no osazone could be obtained from it. 

Careful search was made ior the presence of digestive enzymes, 
but none were found. Proteolytic enzymes cannot be present in it, 
for if such were the case auto-digestion of the proteins present in 
it must necessarily occur, yielding propeptones, etc., and we have 
already seen that these are absent. But if this fluid is derived from 
the salivary glands as has been suggested, diastatic ferments ought 
to be present in it, as these beetles are plwtophagous. Neverthe- 
less when a 2.5 °/o solution of soluble starch is mixed with 1/5 of 
its bulk of the secretion and placed in a thermostat at 20*^ C. 
graduali}^ raised to 35° for 30 minutes, no reducing sugar is obtained, 
and therefore probabl)^ no enzyme is present] in the original fluid. 

No further investigation could be pursued owing to the supply 
of secretion having completely failed. 

Les accouplements anormaux chez les Insectes, 

par E. Olivier (Moulins). 

Il a été constaté chez les Insectes des cas d'accouplement anor- 
mal entre individus du même sexe et aussi entre individus d'espèces 

MuLSANT (« Bull. Soc. Eut. France », 1848, p. LX) a observé 
assez souvent des Melolontha vulgaris accouplés avec des M. hip- 
pocastani, mais il ne précise pas le sexe des sujets. 

Laboulbène (« Ann. Soc. Ent. France », 1859, p. 567) a reçu 
du T)' PuTON deux Melolontha vulgaris accouplés, présentant 
les attributs extérieurs du sexe masculin : il les a disséqués et 
acquit la certitude que ces deux Insectes possédaient le même 
appareil générateur et étaient bien réellement des mâles. 

C. Berg, professeur à l'Université de Buenos- Ayres, avec lequel 
j'étais en relations, m'écrivait qu'il capturait fréquemment des 
Photiiiiis fuscus Germ, çf accouplés entre eux. Les cf de cette 
espèce étaient très communs aux environs de la ville, et les 9 
beaucoup plus rares, et cette disproportion entre les sexes pouvait 
motiver, disait-il, l'aberration de ces unions. 

Ce sont là des faits monstrueux analogues à celui relaté par 
Peragallo, qui est encore plus extraordinaire, puisqu'il s'agit 
d'acteurs appartenant à deux espèces diiïérentes (« Ann. Soc. Ent. 
France », 1863, p. 661). Cet entomologiste a capturé à plusieurs 
reprises, aux environs de Menton, des Rhagonycha melaiiura çf 
accouplés avec des Lucióla licsitanica cf , ce rapprochement contre 
nature ayant toujours lieu entre mâles et les Lucioles y faisant 
toujours fonction de femelles. 

— 144 — 

Il serait moins étrange, en eftet, d'admettre une sorte de croise- 
ment h^^bride, si un Rhagoiiycha cf s'unissait à un Lucióla 9 ou un 
Lucióla cf à un Rhagoiiycha 9 ; mais il n'en est pas ainsi, et l'union 
a toujours été constatée entre les mâles des deux espèces. 

J'ai pu voir, dans la collection de M. VON Heyden, un Phos- 
phœnus hemipterus cf accouplé avec un Lampyris noctiluca 9 
(« Rév. des Lampyrides », p. 41, in « Abeille », 1884). 

Ces unions illégitimes et contre nature n'ont été observées jus- 
qu'à présent, à ma connaissance, que chez des Coléoptères de 
mêmes espèces ou d'espèces voisines. 

Le fait que je viens faire connaître est bien plus étrange, puis- 
qu'il concerne des Insectes appartenant à des ordres bien diffé- 

Le 6 juin dernier, j'ai capturé, aux environs de Moulins, un Tele- 
phorus bicolor çf accouplé avec un Diptère Ephippium thoracicum 
Latr. 9. 

Le Jé'/^/Aor2¿5 était cramponné sur le dos de V Ephippium, qui 
courait sur le sol, essayant de s'envoler, mais retombait après avoir 
franchi quelques centimètres, le poids qu'il portait l'empêchant 
probablement de prendre franchement son vol. 

Les deux Insectes étaient tellement bien unis que j'ai pu les 
saisir et les asph3^xier dans un flacon à C3^anure sans qu'ils se 
détachent. Je les ai conservés ainsi et j'ai le plaisir de les soumet- 
tre aux membres du Congrès, qui pourront se convaincre de visu 
de ce cas extraordinaire d'aberration génésique. 

The Distribution of the Yellow Fever Mosquito 

[Stegomyia fasciata Fabricius) and general notes 
on its bionomics, 

b}" Fred. V. Theobald, M. A., F. E. S., etc. 

The theory instituted by FiNLAY, that the Tiger, Brindled, 
Spotted Day or Striped Mosquito, then known as Culex tœniatus, 
was the carrier of yellow fever, has now become a proven fact. 
The importance of this insect has in consequence become very 

The Stegomyia fasciata (pi. V) of Fabricius is the type of a new 
genus which I created in 1901. Its structural and bionomical 
features differing very much from true Culex. 

The main characters are the flat cephalic and scutellar scales, 
which alone will separate the genus from other allied Culicine 
groups. The insect is a very marked one, and at present there is no 
known species with which it can be confused. The peculiar thoracic 
adornment, together with the leg and abdominal banding, will at 
once identify this insect. 

The synonymy has already been referred to (« Monograph of 
Culicidae of the World », vol. I, III, IV and V, 1901-1910). 

One point only in this paper need be mentioned, namely, the 
reasons I have retained Fabricius's name fasciata. Firstly, 
because medical men over most of the world now know the insect 
by this name, and any alteration seems to me under such circum- 
stances to be likely to lead to needless confusion. Secondl)^^ there is 
a possibility that Meigen's Culex calopus described from Portugal 


- 146 - 

is not this species. His name is considered by many entomologists 
to be correct on account of the fact that in 1789 Vilijers described 
a Culex fasciatus . No type of this exists and the description is far 
too vague, as far as I can see, for any one to identify an insect 
from it. In fact no one has attempted to use the name for Villiers's 
insect as far as I am aware. 

In 1804 Meigen described a Culex fasciatus which is undoubt- 
edly only Culicada nemorosa Meigen 1818, and it may thus be 
said that that name should be adopted for nemorosus (1818), and so 
in any case our yellow fever carrier cannot be called /ö^c/ö/ö, but 
prior to this he had described the same insect asCw/^.r reptans{\Zo\). 
Personally I do not feel at all sure that Meigen's calopus does 
refer to this insect, and think Ficaebi was quite right in separat- 
ing his elegans from it, because Meigen says the thorax of 
calopus was marked with dark lines. If it is not calopus, then 
Desvoidy's name frater (1827) would be correct instead of 

However, as long as the insect is known and can be identified, it 
does not matter whether we call it calopus, frater ox fasciata for 
practical purposes. 

Variation. — This Mosquito is subject to much variation, 
which one would naturally expect when we consider its wide range 
and its great abundance. 

In Bonn}^ and Old Calabar many specimens show the abdominal 
banding, which is normally basal, involving both sides of thè 
segments. Similar variations also occur in Australia. I described 
this variety from Brisbane, Queensland, as var. Queenslandeiisis 
(vide p. 19). Now and again this form becomes almost entirely 
covered on the abdomen with creamy scales. There is also some 
variation in the leg banding. One marked x?a\Q\.y Lucieiisis Theob. 
has the tip of the last hind tarsal black. This variety occurs in the 
West Indies, Brazil, and British Guiana, and I have seen it from 

In rarer cases the median thoracic lines are absent. This is 
Arribalzaga's Culex mosquito (1891). These well marked 
varieties of the yellow fever carrier are referred to later. 

In one lot I hatched in England the variety mosquito occurred 
from the same batch of eggs with typical specimens. There is also 
some variation in size and colour of the thoracic scales, in queens- 

— 147 — 

lafide?isis they are sometimes almost golden brown. Besides 
variation in markings there is considerable variation in size. From 
Anstralia 1 have noticed that the females are larger than those from 
S. America and the West Indies, but the males are of normal 
dimensions. From Bonny and Old Calabar the specimens of both 
sexes seemed to be small. 

Very small specimens occur in parts of India. Giles says : « A 
dwarf variet)' from Calcutta is the smallest true gnat I have met 
with ». 

The only two Portuguese specimens I have seen were abnor- 
malh'- large. I haVe seen all sizes from various parts of the world 
varying between 2™"5o and s™'". Some which I bred in England 
from dried ova, and which fed irregularl)^ when larvae, reached 
barely 2'^™5. Size is evidenti}^ a question of nourishment in the 
larval staee. 

Habits and food. 

The adult S. fasciata feeds largely upon the blood of man. It is 
a most vicious and persistent biter. Durham (1901) has shown 
that it also feeds on the blood of dogs, and he also found it feeding 
on an agouti and on bats. 

It is practically a Day Mosquito. In the West Indies it bites 
mostly between i and 3 p. m. But Dr. Gray, in a letter to 
Mr. Austen, says : « You will observe that I have caught them at 
all hours of the da)^, and even late at night ». Low also noticed 
this in the West Indies. He wrote me as follows : « Whilst in 
Trinidad, unless I went to bed under a mosquito net, I found it 
impossible to rest and sleep in the heat of the day owing to the 
continual bites of this pest. It used to bite one on the feet and 
ankles in the mornings, ai;jd again, as Gray says, bites all night 
as well ». 

In Para Durham (1901) tells us it is solely a day Gnat. It will 
bite soon after sunrise, its time of chief activity in Para being in 
the middle of the day, from 12 to 2, and on till 5. 

In Gambia DuTTON (1903) found it biting at 4 p. m. Practically 
we ma)^ say it may bite at any time during light, but that one is 
generally free from its attacks at night. 

The adults breed the first day after their emergence from the 

— 148 — 

pupae. A single male will fertilize a number of females, and Low 
has observed in the West Indies that they copulate by night as 
well as during the day. 

The adults under certain conditions can live for a considerable 
time. They have been known to live on board ship for forty-seven 
days, and Bancroft in Queensland has kept females in confine- 
ment for two months. This longevity of the adults is very import- 
ant, and explains how several outbreaks of yellow fever have 
occurred where the species is not indigenous. 

Reed has pointed out that this insect dies within five or six da3^s 
when deprived of water; it is not likely therefore that it can be 
imported in trunks or crates of bananas, etc. I think however that 
this statement wants verifying, as I remember having kept one 
alive for ten days in a glass top pill box. 

The general facts of the life-history have been traced out by 
GoELDi (1905), Grabham (1905) and others. 

The ova are laid separately, not in rafts as in the genus Culex. 
According to Grabham, they may be laid in chains, about a 
quarter of an inch between each egg. 

Bancroft (1908) has also noticed the same in Queensland, 
stating that they are laid « singly on water in chains with an inter- 
val between each egg of a quarter of an inch or more ». Those 
figured b)" Goeldi (1905) do not show this chain-like appear- 

In colour the ova are black, elongated oval in form and com- 
pletely covered with a reticulated membrane; with air in some of 
the reticulated cells. 

The incubation period varies, but is somewhere between 6 and 
20 hours. 

Newstead (1910) found it to vary between 6 and 12 hours. The 
larval stage lasted 9 da5^s. The pupal stage 3 da5"s. The complete 
life-cycle thus possibly taking only 12-13 days. Durham (1901) 
found in Para that the first pupa occurred on the 8th day, and 
hatched into a male on the loth day, and others on the 12th day. 

A technical description in English of the larva and pupa may be 
found in the « Bulletin of Entomological Research (i) ». 

(i) W. Wesché, «On the larval and pupal stages of West African CulicidK», 
vol. I, pt. I, p. 25, 1910. 

— 149 — 

The chief and first complete description was given by Goeldi in 
« Os Mosquitos No Para » (pp. 95-100). 

The adults are especially attracted to dark surfaces for a resting 
place, and it has been noticed that they are especially attracted to 
dark clothing. Low wrote me from the West Indies in 1902 that 
« black and blue clothes are where they especially choose to rest, 
and it is i-eall}^ astonishing, if one has none of those hanging about, 
the reduction in their numbers ». 

How far this species can fly we cannot at present say, but it has 
been stated that if a ship does not anchor within 200 fathoms, it is 
safe from becoming invaded by these Mosquitoes. 

Vitality of the ova. 

Two cases show very clearly the length of time the ova may 
remain dormant, an important point in considering the artificial 
distribution of this Mosquito. 

Dr. FiNLAY, the founder of the Yellow Fever Mosquito theory, 
sent me ova from Cuba, dry, in a test-tube. From neglect these 
eggs after their journey were left for two months. As an experiment 
they were placed in tepid water, and in less than 24 hours there 
were larvse swimming in the jars. How soon the ova hatched 1 do 
not know as they were put in at night, and being away early next 
day observations were not made. 

They developed very slowly, and many died. None pupated 
until three weeks after, one female hatched and five males (i). One 
of the males being the distinct Mosquito variety. 

Newstead (1910) checked my observations regarding the long 
vitality of the ova, when dried, with the following results : 

Two lots of eggs were dried in air, one subsequently placed in a 
desicator with chloride of calcium for 24 hours, and sent to England 
in tightly corked glass tubes. 

The following dates give the result of this experiment : 

September loth-iith. Eggs laid at Manáos, Amazon. 

October 26th. Reached England. Placed in water at 23° C. 

(i) Theobald, « Monograph of Culicidœ •», vol. 3, p. 143, 1903. 

— 150 — 

October 27th. 12 larvas hatched during the previous night and 
one after 12 hours immersion. 

October 28th. Larvœ began moulting. 

October 30th. All completed first moult. 

November 4th. Larvas pupated. 

November 7th. First imago (a male) hatched. 

November 8th. A male and female hatched. 

The breeding jar was kept at a temperature of 2-^" C. It was thus 
seen in this case that eggs, which had remained dormant for 
from 45 to 47 da3^s, incubated. 

Those I hatched had remained dormant for a longer period. 
How long this period of rest can remain when the eggs are desic- 
cated we cannot at present sa}^, but sufficient has been shown to 
prove that eggs laid in a small collection of water on a ship which 
ma}' suddenl}^ dry up, may remain dormant for at least two 
months, and this alone would enable the species to be carried 
great distances in dried-up tanks of old sailing ships, much further 
now by rapid ocean transit 

The larvae. 

The larval form oí Stegoinyia fasciata can at once be told from 
that of its common campanion {Culex fatiga7is Wiedemann). 
In fact it has no general resemblance to a typical Culex, and the 
behaviour is quite different. The Stegomyias pass most of their 
time at the bottom of the water and slowly come to the surface to 
take air, and then go down again. Their colour also differs, being 
gre3ásh white, whilst in Culex the colour is generally some shade 
of brown. Nevertheless they come to the surface to breathe, and 
so are as easily killed by paraffin as other Culicines. 

Time of appearance of the adults. 

The period over which this Gnat extends varies. For instance in 
Brisbane we learn from Bancroft (1908) that it is present and 
bites throughout the year. In the Philippine Islands, according to 
Ludlow (1908), « in places where the rainy season begins in 

— 151 — 

showers in April, and it is distinctly rainy in June, 6\ calopus 
apparently appears in June or July, increases greatl}^ in numbers 
and is most noticeable in July, August, September and October, 
and then gradually diminishes again ». 

In Cuba it is specially troublesome in the rain)^ season, where, 
according to Desvoidy, it was called « Mosquito » by the natives. 

From different parts of the world it has been sent me every 
month of the year. In some places it always seems to occur, in 
others a certain seasonal prevalence occurs, but at present this has 
not been satisfactorily worked out. 

Pairing of Stegoniyia fasciata. 

From general observations it seems a single male maj^ fertilize 
man}" females. Dr. St. George Gray found in St. Lucia that the 
males fly from one female to another, apparently never tiring. 

The method of copulation, as first pointed out b}' (jRAY,and later 
admirably figured by Goeldi (1902), is for tlie male to get under 
the female, who may or may not carry him oif and complete the 
process in the air. 

Breeding places of Stegomyia fasciata. 

There is no doubt that, with a few notable exceptions, this insect 
is a purely domesticated Gnat. With the exception of one being 
found in the scrub of South Queensland by Dr. Bancroft, and 
one or two other casual notes sent me, the general consensus of 
opinion and observation show that the Yellow Fever Mosquito is 
a companion of man. 

Bancroft, writing in his work on the Mosquitoes of Queensland 
(1908), however, says : « It is an introduced species and never goes 
zvild ». The single specimen sent me from the scrub was evidently 
exceptional . 

Newstead (1907) records the following breeding places in the 
Congo region : « i\dults were hatched from larvaä and pupae taken 
from water collected in old pots and tins and from a foul smelling 
pool used for steeping manioc ». 

— 152 — 

Ao-ain Newstead (1910) records as follows from the Amazon 
region : « Great numbers were found in large puddles in the open, 
in association with Anophelines and other Mosquito larvae, although 
there were houses with suitable receptacles within 50 feet of 
these habitats. They occurred also in large, deep collections 
of terrestrial water, averaging 3 feet in depth. On one occasion 
swarms of larvœ were found in a barrel of water containing the 
macerated and putrid remains of a number of frogs, upon whose 
carcasses they seemed to have been thriving ». 

In Para, Durham (1901) records its habitats as follows : « Casual 
water in vessels, etc., in and about houses, such as buckets, tins, 
wash-tubs, rain-gutters, ant-guards, larger and deeper collections 
of water as casks and hogsheads full of ram water. Also in the 
bilge water of barges and lighters, and on the S. S. Viking ». 
Further Durham says it is« not found in cesspools, stable runnings 
or natural puddles in forest or streets ». 

Low, writing from the West Indies, states as follows : « It is 
essentially a domestic species, breeding in water barrels, tanks, 
tubs, fountains and other collections round houses. It is very 
commonly found with Culex fatigans. I have never found it in any 
other situations such as in the countr}" collections of water 
favoured by Anopheles and other Mosquitoes, which may be termed 
wild Mosquitoes in contradistinction to the domestic (i) ». 

In Gambia Dutton (1903) found this Gnat breeding in a tub 
of water, in wells and in a canoe. 

In Jamaica Grabham (1905) found it in tanks, tubs, wells^ 
fountains, empty tins and calabashes. 

In ]New Orleans it was found most abundantly in the large round 
water cisterns used at the back of ever}- house. 

Balfour has noticed that they will breed in the bilge water and 
tanks on the Nile steamers. 

Speaking generally this insect breeds in an}" small or moderately 
small collection of water near man's habitations, especiall}^ 
artificial collections of water, such as in jars, tins, calabashes, 
cisterns, vats and tubs and on board ships. But at the same time 
we see it may go to larger and natural collections of water, but 
that such is unusual. 

;i) Theobald, « Mono. Culicid;e of the World », III, 142 (1903). 

- 153 — 

Such small collections of water as are held up pro tempore in 
gutters have also been shown to be breeding places. 

All these breeding places must be looked to if we wish to stamp 
out this pest near habitations. 


FiCALBi I believe has stated that the male C. elegans 
(i. e. S. fasciata) bites. Writing from Mombasa, a correspondent, 
Mr. McKay, also stated that he found the males bit now and 

Bancroft (1900) finds in Queensland that the females only bite. 
This biting by the male is however unusual, judging from the 
consensus of opinion, and the absence of biting habits in all other 
male Mosquitoes. 

The possibility of 5. fasciata being split up into several 
so=called species. 

If we take the minute larval characters of the Culicidas to be 
specific differences (when the)^ var}") then I feel sure we shall have 
this insect split up into a number of species. 

Let us take two examples of the larvas of this insect and their 
characters of siphon spines and combs. 

GoELDi (1905) figures the siphon spines as 12 in number, 
Wesche (1910) 10 (the latter remarks that their number and shape 
are not reliable characters); if we take the comb scales, we find 
GOELDi figures them with a long terminal and two to three small 
basal lateral processes, Wesche with one basal lateral process on 
each side, which seem to vary from 8 to 9 in number. 

The difference in the siphon spines appears marked, hence we 
might assume the African specimens belong to a different species 
to the American. 

I have found the same variations in those from any country 
when numbers are examined, and for this reason consider the 
minute larval characters of no taxonomic value as far as our present 
knowledge goes. 

— 154 

Transportation by ship and train. 

From various sources we learn of this insect being found both 
on ships and in trains. It is certain that by this means it has gained 
its wide distribution. Durham (1901), writing in connection with 
this insect in Para, reports : « All ship's captains are agreed 
that Gnats come on board with the advent of lighters, and the men 
on the tenders complain of the abundance at night when lying 
close to the wharfs. The species found on the lighters were town 
kinds : Stegomyia fasciata and Culex fatigants ». 

« Investigation of a number of lighters at Para showed that 
S. fasciata larvae were present here and there in the bilge water 
of the covered lighters. Open lighters were free, but this was due 
to their being used for coal, and having a thin tarry film over the 
water ». 

Balfour (1909) says concerning Nile steamers : « Xo sooner did 
a steamer with its barges tie up, and the hatches were removed 
than a black cloud of Mosquitoes emerged and sought breeding 
places ashore. The majority proved to be Stegomyia calopiis ». 

This is speaking of the river steamers on the Nile coming from 
240 miles south of Khartoum on the White Nile, and similar 
steamers from the Blue Nile were also found to be laden with 
kS. fasciata. 

Another important piece of evidence is that of Dr. Cummings of 
the United States Marine Hospital Service; he reported that a 
Spanish barque, 65 da3^s from Rio de Janeiro, arrived at the South 
Atlantic Quarantine Station carrying a veritable plague of Mos- 
quitoes, most all of which were Stegomyia fasciata. According to 
the Captain's statement, they had been on board only 43 days, 
quantities of larvae were found in the tanks. 

Pregnant females are now known to travel long distances. 

I have received specimens taken on liners in the Suez Canal, 
other cases of this insect being found on board ships in the East 
are quoted in the distribution lists. 

In fact it seems quite a common thing for this domesticated Gnat 
to travel with man on board ship. This is a very important matter 
to notice, for in this way the Yellow Fever Mosquito in still being 
spread from place to place. It has been through this means of trans- 

— 155 - 

port, namely ships, that this insect has assumed such a worldwide 
distribution, as shown in the following list of localities where it has 
been recorded. 

This method of transportation was great in the old da5^s of 
sailing ships, for the Mosquitoes we know breed in the water in 
the tanks carried for drinking purposes. At the present day distri- 
bution is going on, but perhaps not to the same extent, as there is 
little opportunity for them breeding, and the adults, although the}^ 
can live for considerably over a month, are much more susceptible 
to climatic changes than the ova, larvae and pupae. That the adults 
can travel long distances we know, as long as they are in a warm 
climate, but if the}^ have to round Cape Horn or through any 
cold area, there is not the same possibility of their surviving in 
the adult stage as in the larval, pupal or desiccated egg stage. 

It is in this respect that the opening of the Panama Canal may 
mean a serious menace to life and trade in the East. 

We see from what Balfour and others say, that sw^arms of 
Stegoviyia fasciata fly on board ship, and can be carried great dis- 
tances in warm climates. The opening of the Panama Canal will bring 
ships direct from the chief endemic center of 3^ellow fever and 
the chief habitat of Stegomyia fasciata (its only carrier) along a 
line favourable to the insects (fig. i). 

It will be only 12 da5^s for a ship leaving the Panama Canal to 
get to the Sandwich Islands^ and 23 days on to the Philippine 
Islands. A Stegomyia fasciata may live 47 to 50 days, and may 
thus reach the Philippines direct from the endemic centre of yellow 
fever alive. 

A case of 3^ellow fever occurs on board ship 3 to 4 days after 
the patient is bitten b}'' the Gnat. In 12 days the organism of 
yellow fever migrates from the Stegomyian stomach to the sali- 
vary glands. Then the Gnats can inoculate at intervals of 3 days 
for a considerable time. When these infected Gnats come to 
port they fly on land, bite people, and in this way yellow fever 
breaks out. The insect is perhaps already living there, probabl)'' in 
numbers, and thus an epidemic of 5^ellow fever is brought about. 
It may not occur as a native insect, but flies to land and lives a 
certain time. 

That this has been the cause of outbreaks of yellow fever we 
know from the outbreak at Swansea, when there were 30 cases and 
17 deaths in 1875. The same boat that brought the yellow fever 

- 156 - 

patients brought the Stegomyia fasciata; some must have flown on 
land and inoculated people (i), and then, as the insect can 
not live here, died out, and so the fever ceased. We have seen the 
same in New York, in Philadelphia and even in New Haven and 
Providence. Stegomvia do not breed there, but during the epidemic 
they must have been imported and feasted oft' the inhabitants' 
blood, and so caused the epidemics, and then died out naturally (2). 

There is, as was pointed out by Sir Patrick Manson (1903), a 
very grave danger of yellow fever appearing in the East. We have 
in many or, we may say, most ports the Stegomyia fasciata ; it 
only wants the fever introducing, and then it would run wild in 
the overcrowded and unsanitary oriental cities, where it could not 
be coped with so easily as in America and the West Indies, for 
one would be dealing with a very different type of people. 

All the more reason therefore for stamping out as far as we can 
this insect wherever it occurs. 

Parasites of Stegomyia fasciata. 

A certain number of parasites have been found on this cosmopo- 
litan insect, but they do not seem to be of any economic import- 
ance. Marchoux, Salimbeni and Simond(i903) refer to a kind 
of Mucor occurring in great abundance on this Gnat at certain 
periods of the year (Dye). 

The same authors found at Rio de Janeiro certain Myxosporidia 
which they placed in the genus Nosema. 

At Vera Cruz My.xococcidiiim Stegomyiœ, Parker, Beyer, 
POTHIER (1903) has been found as a parasite. 

Whilst Low and others of course refer to Filaria bañero fti in 
this Gnat at Saint-Lucia, Trinidad and on the Niger, but the evo- 
lution is not complete in this Mosquito, and it is difticult to see 
that it can in any way affect the host. 

(i) Most of the cases died on board ship, but some occurred on land and these 
only about .?oo yards from the ship which came from the West Indies. 

(2) It has been suggested that the range of this Stegomyia was formerly wider 
than now. There is no evidence whatever to show this, rather the contrary. 

- 157 — 


The possibility of their introduction into Britain. 

It has been stated that we may receive in England numbers 
of this Gnat from ships, carrying bananas from the West Indies 
and South America. It is quite possible that some may at an)^ time 
come over in any ships, not only those carrying bananas. It is 
quite possible, if introduced, that they may live for a little while 
in such ports as Bristol, Swansea, etc. It is even possible that 
infected specimens may land, just as they must have done at 
Swansea during the outbreak of 3'ellow fever there. It is extremely 
improbable from what we know of its distribution and its likes and 
dislikes that it could establish itself here and breed. 

All cases so far that I have investigated of Mosquito plagues 
supposed to be due to importation by ships have proved to have 
been caused by one or other of our twent5'-two native species of 

The distribution of Stegoììivia fasciata. 

Howard, writing on this subject in 1905, sa^^s : « We may expect 
to find this species everywhere in the moist tropical zone, or at all 
events, when introduced at any point within the low moist tropics, 
it ma)^ be expected to establish itself ». Besides the tropics we 
know it extends well into subtropical even temperate regions. 

The most northernly line seems to run no further than be- 
tween 45° and 44° (at Ravenna, Ficalbi) and the most southernly 
the uplands of Victoria, say 38°. 

I do not think its range will be found to extend further north, 
but it may extend further south, down to about 40° to 43° in South 

Anywhere between these limits wema)^ expect to find iw favour- 
able localities this yellow fever carrier, or may expect to have it 
become estabhshed if once introduced. 

The localities from which it has so far been recorded are given 
in the following pages. 

— 159 - 

1 6o — 

Distribution of Stegomyia fasciata Fab. (Fig. 2). 

Africa. — Natal, Durban (Christophers, 7-11. 1. 99); Orange 
River Colony; Salisbury, Mashonaland (Marshall, IV); Rhode- 
sia; Transvaal, Komatipoort (Bostock), Leysdorp (Copland), 
Pretoria (Theiler and Simpson); Delagoa Bay (José Sant'- 
Anna); Zanzibar (Mackinder); Nairobi; Mombasa (Mc Kay); 
Uganda (Dye); Madagascar, Tanarive (Ventrillon); Reunion 
(Dye); Mauritius (Macquart, D'Emmerey de CHARMOY)(com- 
mon near the sea shore, but more scarce in the high parts of the 
Island); Seychelles, Victoria (Denman); Zomba and British Cen- 
tral Africa (Daniels); Congo region, Matadi, Wathen, Leopold- 
ville (XII. 03), Sendive, Kasongo (V.03), Tshofa, Lusambo; Came- 
roons. Cap Blanc (Dye); Calabar (Annett); Bonny (Annett); 
Lagos (Austen, VIII); Accra (Graham); Ashanti (Graham); 
N. and S. Nigeria (Hanley, Annett, Jemmett); Ivory Coast 
(Dye and Blanchard, common) ; Sierra Leone, Freetown 
(Walker and Austen) (i); Gambia (Bathurst, common), Mc- 
Carthy Island (VI) (BuRDETTandDuTTON); Senegambia (Rees) ; 
Senegal, Dakar (Dye) ; Morocco (Dye), Algeria, Tunis (Ser- 
gent); Egypt, Cairo (Willcocks), Port Said (Ross), Alexandria 
(Andres); Ismailia (Ross and Gorgas); Sudan, Khartoum and 
Nile generally (Balfour); Pibor (King). 

Asia. — Turkey in Asia, Smyrna (BiGOT in Macquart). 
Palestine, Tyre and Sidon (Cropper); Arabia, Muscat (Bru- 
netti), Aden. 

India. — Quilon (James, 2-7. III. 1900); Madras (Goodrich 
12. XII. 1899); Madras town, Puri, Orissa Coast (Annandale); 
Calcutta (Daniels, Giles, Annandale, Brunetti, Paiva, in 
May, July, August, September and October); Central Provinces; 
V Eastern Bengal, Chittagong (Hall, 21. IX. 03; Bhim Tal, Ku- 
maon, 4800 feet, Annandale, IX) ;^. Bengal, Purneah (Paiva, 
VIII); Oude, Lucknow (Paiva, XI); Punjab, Ferozepore district 
(Adie)'J^ Assam, Lushai Hills (Macleod). On board ship, Bay of 

i) Walker described this insect from Sierra Leone as Culex fortnosus 

— i6i — 

Bengal, between mouth of the Hooghly River and Rangoon (22- 
23.11.08, AnnandalE); on board ship 10 miles off Coconada on 
Madras Coast (15. IV. 08, Paiva); common on board ship all the 
way from Calcutta to Rangoon in February (Annandale). 

^ Burina. — Mandalay (Annandale); Upper Burma (Watson); 
Rangoon (Annandale). 

^ Siam. — Phrapatoon (Wooley 15-17-2o-28-29.III.07), and 
Siam (Skeat). 

^ Malay Peninsular, ports along coast (Daniels); Perak (Dur- 
ham); Singapore (Biro and P. de Fontaine, 2-8- i 2-30. VII. 99). 

1/ French Cochin China. — Saigon (Brououet). 

^Islands. — Andaman Islands (Ray White); Nicobar Islands; 
Ceylon (Green). 

■^Philippine Islands. — Aparri, Cagayan; Antimonan, Payabas; 
Balayan, Batangas; Balinag, Bucalan; Bamban, Tarlac; Binan, 
Laguna; Binangenan, Rixal; Boac, Marinduque; Bouongon, Samar; 
Bongabong, Nueva Ecija; Bulalacao, Mindoro; Bulam, Sorsogon; 
Camp Bumpus, Leyte; Ca5^agan, Mindano; Calamba, Laguna; 
Calavag, Ta5^abas; Culapan, Mindoro; Catubig, Samar; Camp 
Connell, Samar; Corregidor Islands; Cottabato, Mindanao; Daet, 
Ambos Camerines; Camp Daraga, Alba}^; Desmarinas, Cavité; 
Dumaguete, Negros; Camp Eldridge, Laguna; Camp Gregg, Pan- 
gasinan; Hagonoy, Bulacan; Camp Hartshorne, Samar; Ilo-ilo, 
Pana)^; Infanta, Payabas ; Jólo- jólo; Lucena, Payabas; Macabebe 
Pampanga; Majayjay, Laguna; Manila; Mariquina, Rizal; Meri- 
veles, Bataan; Camp Me Grath, Batangas; Naga, Cebú; Naie, 
Cavité; Nasugbu, Batangas; Orion, Bataan; Ormac, Le5^te; Camp 
Overton, Mindanao; Panique, Parlac; Pasig, Rizal; Polo, Bulacau; 
Puerto Princess, Paragua; Romblon, Romblon; Salomaque, llocos, 
Sur; Samal, Bataan; Santa Cruz, Laguna; San Francisco de Mala- 
ban, Cavité; San Isidro, Nueva Acija; San Jose, Abra; Santa 
Maria, Bulacan; San Mateo, Rizal; Camp Stotsenberg, Angeles, 
Pampanga; Santo Tomas, Batangas; Taal, Batangas; Tanay, 
Rizal; Tarlac, Tarlac; Tiaong, Ta5^abas; Tobaco, Albay; Tuguega- 


— 102 — 

ras, Cayagan; Camp Wallace, San Fernando de Union; Camp 
Ward, Cheney, Cavité; Warwick Barracks, Cebú, Fort Wm. 
Me Kinley, Rixal, Camp Wilhelm, Tayabas (Ludlow). 

Japa7i. — Tokyo (Wood, 3.VIIÍ.1899). 

Malay Archipelago and East Indies. — Java, Batavia, Soeka- 
boemi, Garvet (Marlatt); Samarang (Jacobson, I-08); Makes- 
sar, Celebes (Walker) (i); New Guinea, Dorey (Walker) (2); 
Friedrich Wilhelmshafen (Biro). 

Australia. — Port Darwin, Northern Territory; Brisbane 
(Skuse) (3); Bupengary, Queensland (Skuse and Bancroft); 
New South Wales (Skuse); Victoria, from the Malarious uplands 
(French); South Australian. 

Nezi) Zealand. — No records have come from here. 

Europe and Mediterranean Islands. — Portugal [Meigen (4), 

Macouart]; Spain, Malaga, (Ainsworth) and Schiener); 
Italy, Pisa, Leghorn, Florence, Naples, Calabria, Spezia, Siena, 
Ravenna, Maggio, Sardinia, Sicily [Rondami (5), Ficalbi]; 
Greece, Kobus, Poros (Krüper); France, Saint-Louis (Dye). 

Cyprus, Larnaka (Bordan); Crete; Malta; Gibraltar (Birt. 22. 
IX. 09). 

England? (Stephens) (6). 

(i) Described by Walker as Culex hnpatibilis, i860. When I examined the 
remnants of Walker's type in the British Museum in 1899. enough remained to 
show that it was undoubtedly this species. 

(2) Walker described this as Culex zoiiatipcs. (« Proc. Linn. Soc. », V, 229 ) 

(3) This is Skuse's Cîilex Bancroftii {\^?i<)). 

(4) Described by Meigen from an ill-preserved specimen, the locality only 
being given as Portugal. 

(5j Although there is no trace of this in Rondani's collection, we may be Lure 
his original identification was correct, as Ficalbi has shown it to be common in 

(6) Verrall records Culex calopus Meigen as British in his first List of Bri- 
tish Diptera, but in the second edition I left this species out in the list of Bri- 
tish Culicidct I prepared for him, and the name does not occur. It may have 
been found alive, or even we may say must have been during the Swansea 
yellow fever attack and probably this accounts for the record, but cannot 
trace it, and Mr. Austen tells me he knows of no authentic British record. 

— i63 — 

South America. — Panama (Mallet, 22. IX. 99) Colon, Panama; 
Ecuador, Guayaquil (Ludlow); Peru, Callao (Ludlow); Chile, 
(GuADiCHAUD, Macquart) (i); Chile, Valparaiso (Ludlow); 
Argentina, Buenos Ayres (Arribalzaga); Rio de Janeiro 
(Peryassu); Brazil generally (except Therezina, Pientry), 
Amazon region, present all the year round, no marked seasonal 
prevalence; Para, the common household Mosquito about the city 
and outskirts, as at the Yellow Fever Hospital, Hospital Santa 
Casa, Marco da legua, Asilo dos alienados (Leper asylum), at Pin- 
heiro and Onteiro; in vessels and hghters off Para (Durham); 
Manáos, common in houses about the city and in the suburban 
region of 'Cachoeirinha' (DurHx^m), Caupinas (Howard), Bahia, 
Sao Paulo (Lutz); French Guiana, Cayenne (Dye and Neveu 
Lemaire); British Guiana, New Amsterdam (Rowland, 4. IV. 
1899); Demerara (Quelch, 16. VI. 99); Colombia (2). 

Central America. — British Honduras, Belize (IX), Ceiba, 
Puerto Cortez; Guatemala, Livingston, Puerto Barrios; Nica- 
ragua, Bluefields; Costa Rica, Limon, Bocas del Tors (Howard). 

Mexico. — Jampico, Acapulco, Quanajuato, Frontera, Vera 
Cruz, La Paz (Lower California), Coatzocoalcos, Pachuca, Tuxpan, 
Nantla, Ilacotalpam, Maxatlan, San Bias, Carmen, Cozumel, 
Champoton, Perihuete, Las Penas, Tepic, Poekutla, Progress, 
Monterey, Cordoba, Orizaba, Saluia Cruz, Saltillo, Ciudad Victo- 
ria, Linares, Merida, Tonala, Rincón Antonio (Howard). 

North America. — Texas (Glenn Herrick), E. Texas 
(Woldert), Galveston, Fort Sam Houston (Ludlow), Victoria, 
San Diego, Tyler (Howard), Laredo, Austin, San Antonio, Corsi- 
cana, Brownsville, Alice, Fort Mc Intosh (Ludlow), Colorado, 
Dallas, Paris, Edna, Fort Bliss, Fort Ringgold, Fort Brown 

Louisiana (Glenn Herrick); Natchitoches (Johnson, 6.X.), 

(i) This refers to Macquart's Culex toxorhynchites. The remnants of the type 
in the Jardin des Plantes at Paris evidently show this species, but the locality 
may be Brazil (« Dip. Exot. », i p. 251. 

(2) Giles records a specimen so named in the British Museum collection. 
I was-unable to trace this. 

— 104 — 

Ruddock; New Orleans (Veazie, Howard, Boyce); Baton 
Rouge, Napoleonville, Hammond, Shreveport, Franklin (Ho- 
ward), New Theria, Patterson, Jackson Barracks (Ludlow). 

Mississipi (Glenn Herrick), Pass Christian, Summit, 
Quarantine Station, Biloxi (Howard), Vicksburg, Clarksdale, 
Tutwiter, Belzoni, Holl}'^ Springs, Jackson, Winona, West Feint, 
■ Tupelo, Corinth, Morgan City. 

Alabama. — Mobile, Decatur, Auburn, Tuscumbia, Huntsville, 
Yazoo City. 

Georgia (Glenn Herrick, Coouillett), Atlanta, Pelham, 
Augusta, Savannah (i), Brunswick (Howard)^ Augusta Arsenal 
and Fort Mc Pherson (Ludlow). 

Florida. — Fort Barrancas (Ludlow), Ley West (Howard and 

5. Carolina. — Charleston, Sullivan's Island (Howard), 
Columbia, Fort Freemont, Fort Moultrie (Ludlow). 

N. Carolina. — Beaufort, Winston (Howard), Raleigh, Greens- 
boro, Charlotte, Salisbury (Ludlow). 

Tennessee. — Savannah (Wiedemann) (2), Nashville (Ho- 
ward), Knoxville, Clarkesville, Chatanooga, Memphis, Columbia, 
Dechard, Athens, Bristol (Ludlow). 

Arkansas (Glenn Herrick), Hot Spring (Howard and 
Ludlow), Helena (Ludlow). 

Keiitiicky. — Lexington, Middlesboro, Louisville, Richmond 
(Howard and Ludlow). 

Illinois. — Cairo (Howard). 

Missouri. — St. Louis (Howard). 

Indiana. — Jeffersonville. 

Virginia (Glenn Herrickj, Virginia Beach (Howard), 
Norfolk (3), Lynchberg, Danville, Richmond (Howard). 

Maryland. — Baltimore (Carter) found breeding in fresh 
water on fruit wharf. 

Arizona. — Nogales (Howard). 

California. — San Diego, Angel Island (Carter). 

(i) WiEDEM.A-NN described Cnle.v tœniatus from Savannah, but whether the 
Savannah in this State or not we do not know. 

(2) Wiedemann merely says Savannah, which we do not know. 

(3) In former years this place suffered much from yellow fever (Howard'. 

- 165 - 

West Indies. — Cii'ia, Habana, Quantaiiamo, Daiquiri, Baracoa, 
San Antonio de los Baños, Cayamas, « Yaquaramoa », Santiago, 
Caimanera, ßatabano, Santiago de los Kegas,. Quemados, Isle of 
Pines (ScuDDER, Robineau Desvoidy, Macouart, Guerin. 
Theobald, Howard), Porto Rico (Fabricius). 

St. Kitts; Nevis; Antigua; Carriacon, Grenadine Islands (Low); 
St. Vincent (Low, 25. V. 1899); St. Lucia (Gray, 26.VL99, 
Galga Y, 21. IX, and 21. XII. 99); Montserrat (Low); Dominica 
(Low); Grenada (Low and Broadway, 14. II. 1900); Trinidad 
(Low, Hewlett) ; Barbados (Low); Jamaica, Kingston (John- 
son, Powell, Crundall, i 3. VII, and IX. 99), common in 
Jamaica (Grabham, 7-12-15.IX, and 24.XI.99). 

Bahama Islands. — Narsan, Spanish Wells, Current, Harbor 
Island, Tarpon Bay, San Salvador, Long Island, Government 
Harbour (Howard). 

Oceaiiic Islands. — Azores, Teneriffe, Santa Cruz (Grabham); 
Samoa, Apia; Sandwich Islands, Honolulu, Hilo (Terry and 
Howard); Fiji Islands (Hewlett, Jepson, IV-V-VI). 

Pitcairn Islands (Lord Crawford). 

Bermuda (Harvey, VII & 6. VIII. 99). 

Varieties of S. fasciata P'abricius. 
I. Var. Liiciensis Theobald. 

« Mono. Culicid. », i, 2^'j (1901). 

Differs from the type only in having a clearl)^ defined black 
band at the tip of the last hind tarsal segment. 

Localities. Demerara, Georgetown (Quelch, 16. VI. 1899); 
St. Lucia (Low); Trinidad; Philippine Islands (Ludlow) ; Sey- 

2. Var. Queefislandensis Theobald. 

« Mono. Culicid. », i, 297 (1901). 

The mid lobe of scutellum has deep purple scales, instead of 
silvery white, and the abdomen has basal and apical pale bands, 

— i6ò — 

and an iriegnlai" broad median dorsal line of the same. In some 
cases the pale scales cover the whole of the abdomen. Queensland, 
Brisbane (Bancroft, XI); Nigeria (Hanley, VII & Vili), males 
and females being very white; Seychelles. 

3- Var. Mosquito R. Desvoidy. 

Culex mosquito R. Desvoidy. 

« Dipt. Argentina », p. 60 (1891); Mono. Ciilicid., i, p. 295 (1901). 
From Desvoidy's description it seems that in the insect he des- 
cribed as Culex jnosquito the thorax had only silvery spots and 
lateral semi-hmar silver)'' spots. Had the median pale parallel lines 
been present, he would have been sure to have mentioned them, 
unless he described a worn specimen. 

There exists, however, a distinct variety in which the two 
median lines are absent, and for this variet}^ I retained Desvoidy's 
name Mosquito. 

Von Rœder (« Stett. Ento. Zeit. », p. 388, 1885) referred to this 
as a synonym oifasciatus. 

It has been sent me from St. Lucia, Cuba, Jamaica (Grabham), 
Brazil and the Argentine; Calcutta; Singapore (BiRO); Philippine 
Islands (Ludlow); Cyprus, Larnakaf Bordan), and Greece, Poros 

4. Var. persistans Banks. 

« Philippine Journal of Science », i, 9, 996 (1908). 

Banks pointed out that in all the Philippine specimens he had 
seen there were additional white lines at the sides outside the 
curved silvery lateral lines. He mentioned these specimens as 
being a distinct species. 

This variation is also quite common inX.andS. American forms^ 
also in those from the West Indies, and I have seen it in specimens 
from India and Fiji. 

Writing of this variation Miss Ludlow (1908) says the differ- 
ences pointed out by Banks in the Phihppine specimens show 
merely on account of inaccurate descriptions oi fasciata. I do not 
think this is necessaril)^ so, for I have seen far more specimens 
without the extra lines than with. 

— ï6j — 

Miss Ludico w has compared large numbers of Philippine Stego- 
myia with those from the Southern States of America, and finds 
them the same. All the Philippine specimens I have seen have been 
true Stegomyia fasciata or its varieties. 

There is no doubt all four are merely varieties and founded on 
purel}^ colour and marking differences. There is no structural 
difference between them and the typical form. 


1805. Fabricius, Systema Antliatorum, 36, 13. 

1818. Meigen, J.-W., Systematische Beschreibung der bekannten europäischen 
zweiflügeligen Insekten, i, 3. 

1827. Robineau-Desvoidy, J.-B., Essai sur la tribu des Culicides (« Mémoires 

de la Société d'histoire naturelle de Paris », III, 390 ) 

1828. Wiedemann, C.-R., Aussereuropäische zweiflügelige Insekten. (Als 

Fortsetzung des Meigen'schen Werkes, H. 2, T. i, S. 10 u. 13.) 
1831 (Ì 35). GuÉRiN-MÉNEviLi.E, F. E., et Percheron, A., Genera des insectes. 
Paris. PI. II. fig. I. 

1831. Brulle, A, Insectes. Expédition scientifique de Morée, Section des 
sciences physiques. Paris, l'^e partie, Zoolog. e. 

1834. Macquart, Suites à Buffon. (« Diptera », I, 35, 8.) 

1838. Idem, Diptera exotica, I. 

1848. Walker, F., List of Diptera in the British Museum, I, 4. 

i860. Idem, Journal of the Proceedings of the Linnaean Society of London, IV, 

18Ó1. Idem, Ibidem, V, 229 (C. zotiatipesj. 
1878. Osten-Sacken (baron), Catalogue of North American Diptera, 2nd Edit., 

1889. Skuse. F. a. a.. Diptera oí Australia, Pt. V, Culicidœ. (« Proceedings 
of the Linnasan Society of N. S. Wales », 2nd S.. Ill, 1717.) 

1889. F"iCALBi, E., Notizie preventive sulla zanzare italiana V Nota preventiva. 
Descrizione di une specie nuova (Culex elegans). (« Estratto dagli 
Atti della R. Accademie dei Fisiocritici ». Se. IV, voi. i.) 

1891 Arribalzaga, F. L., Dipterologia argentina. (« Revista del Museo de la 
Piata », p. 60.) 

1896. Filcalbi, e.. Revisione sistematica della famiglia delle Culicidœ euro'p&e 
(Gen. Culex, A?iopheles, Aedes). Firenze, 241, 5, 6 et 246, 7. (« Extracts 
Bollettino della Soc. Entom. Ital. », XXI-XXII, 1889-1890, etc.) 

— i68 — 

1896. Howard, L. O., Mosquitoes. (« Bulletin n" 4. N. Se U. S Department 

of Agriculture, Division Entomology ». 22.) 
1S99. Giles, G. M., « Journal of Tropical Medicine », p. 64 (Cttlcx rossiij. 
1899. Idem, A description of the Culicidœ employed by Major R. Ross, I. M. S., 

in his investigations on Malaria. (« Journal of Tropical Medicine -;, 

II, 64) (Culex rossii). 

1899. FiCAi-Bi, E , Venti specie di Zanzare (Culicidœ) italiane, classate descrite 

e indicate secondo la loro distribuzione corografica. (« BoUetino della 
Soc. Entomologia italiana », XXXI, 203, 12. Firenze.) 

1900. Giles, G. M., A plea for the investigation of Indian Culicidœ. ( « Journal 

Bombay Natural History Society », XIII, 606.) 
1900. Howard, L. O., «Bulletin n» 25, new series. U. S. Department of 
Agriculture », 30, 31. 

1900. Giles, G. M., A Handbook of Gnats or Mosquitoes, London. 216, 13; 

220, 14; 224, 16; 264, 15; 230, 22; 231, 24; 232, 25; 235, 25; 237, 30; 
244, 38; 255, 48; 263, 57; 283. 78; 286, 85; 287, 86. 

1901. Theobald, F. V., Liverpool School of Tropical Medicine. (« Mem. » IV, 

App. Ill, Notes on a collection of Culicidœ from West Africa.) 

1901. Idem, A Monograph of the Mosquitoes or Culicidœ of the World, 
I, 289. 

1901 . Idem, Notes on a collection of Mosquitoes from West Africa and descrip- 
tions of new species. Reports of the Thompson Yates Laboratories. 
Report of the Malarial Expedition to Nigeria. (« Liverpool School 
of Tropical Medicine », IV, app. III.) 

1901. Giles, G. M., Notes on Indian Mosquitoes, (a Journal of Tropical Medi- 
cine », IV, 159.) 

1901. Mac Donald, I., La propagation du paludisme par les Moustiques, avec 
une note sur leur rôle à Rio-Tinto (sud d'Espagne). (« Thèse de 
Paris ».) 

1901. Durham, H. E., Liverpool School of Tropical Medicine. (« Mém. »VII, 
p. 55. Report of the Yellow Fever Expedition to Para.) 

1901. Herrick, Glenn, W., Mississippi Agricultural Station. (« Bulletin » 74. 
Some Mosquitoes of Mississipi and how to deal with them, p. 17.) 

1901. Howard, L. O., Mosquitoes. How they live, etc., p. 136. 

1902. Giles, G, M., A Handbook of Gnats or Mosquitoes, 2nd edition, 372, 4. 
1902. Theobald, F. V.. A short description of the Culicidœ of India, with a 

description of the new species of Ayiopheles. (« Proceedings of tl-e 

Royal Society », LXIX, 383.) 
1902. G0ELDI, W. E., Os Mosquitos No Para. 
1902. Neveu-Lemaire, m , Description de quelques moustiques de la Guyane. 

(« Archives de parasitologie », VI, n» i, p. 5.) 
1902. Dyé, Léon, Notes et observations sur les Culicides. (« Ibid. », VI, n« 3, 

p. 367.) 

— lÓQ — 

1902. Vincent. G. A , Observations on human filariasis in Trinidad. (« British 

Medical Journal ». January 25th.) 

1903. Theobald, F. V., Monograph of the CuUcidœ of the world, III, 141. 
1903 DuTTON, J. E., and Theobald, F. V , Report of the Malarial Expedition 

to the Gambia, 1902 ( < Mem. », X. p. 6. Appendix. Liverpool School 
of Tropical Medicine.) 

1903. Howard, L. O., Concerning the geographical distribution of the Yellow 
Fever Mosquito. (« Public Health Reports », vol. XVIII, n» 46, 

1903. M.^RCHOUX, Salimbeni et Simond, La fièvre jaune. (« Annales de l'Insti- 
tut Pasteur », 665.) 

1903. Blanchard, R . et Dyé, L., Notes sur les Moustiques de la Côte d'Ivoire. 
(i( Comptes rendus des séances de la Société de biologie », IV, 570.) 

1903. Theobald, F. V., Note on the genus Stegomyia and its distribution. 
(i< Transactions of the Epidemiological Society of London », N. S., 
XXII, pp 91-97, map.) 

1903. Manson, Sir Patrick, The relation of the Panama Canal to the intro- 
duction of yellow fever into Asia. (« Transactions Epidemiological 
Society of London », N. S., XXII. pp. 60. 72.) 

1905. Theobald, F. V., et Grabham, M. The Mosquitoes of Jamaica, p. 19. 

1905. Theobald, F. V.. A catalogue of the CuUcidœ in the Hungarian National 
Museum. (« Annales Musei Nationalis Hungarici », III, 73 ) 

1905. Howard. L. O., Concerning the geographi al distribution of the Yellow 
Fever Mosquito. (« Public Health Reports ». XVI II. No 46, 03. 
Revised, Sep. 10. 1905.) 

1905. Dyé, Léon, Les parasites des Culicides. (a Archives de parasitologic », 
IX, no I. 5.) 

1905. G0ELDI, E. A , Os Mosquitos no Para, pp. 96-106. (« Memorias do Museu 


1906. Ludlow, C. S., The distribution of Mosquitoes in United States, as 

shown by collections made at Army Posts, 1904-1905, p. 6. 
1906. Banks, C. S., A list of Philippine CuUcidœ with descriptions of some 

new species. (« Philippine Journal of Science », I, No 9, p. 984.) 
1906. Theobald, F. V., Some notable instances of the distribution of injurious 

Insects by artificial means. (« Science Progress », No I, p, 14.) 

1906. Idem. Report of the injurious Insects for the year ending April ist, 1906, 

p. 106. 

The possibility of the Introduction of the Yellow Fever Mosquito by 
banana ships 'nto England. 

1907. Newstead. R., Insects and other Arthropoda collected in the Congo 

Free State. (« Annals of Tropical Medicine and Parasitology », I, 
No I, Se. T. M., 14.) 

— I/o — 

1908. Theobald, F. V.. Records of the Indian Museum, II and III, No 30, 291. 

1988. Ross, Ronald, Report on the prevention of malaria in Mauritius. 
Addenda I, p. 133 The Mosquitoes of Mauritius. 

1908. Ludlow, Clara. The Mosquitoes of the Philippine Islands. The distri- 
bution of certain species and their occurrence in relation to the 
incidence of certain diseases, p 8. 

1908. Peryassu. a. S., Os Culicideos do Brasil. (« Traballo do Instituto de 
Manguinhos ». 63 map.) 

1908. Bancroft, T. L., List of the Mosquitoes of Queensland. (« Annals of the 

Queensland Museum », No 8.) 

1909. Balfour. A.. Mosquitoes with reference to immigration and horse 

sickness. (« Cairo Scientific Journal », III, No 37, p. i.) 

1910. Theobald, F. V , Monograph of the Culicidœ of the world, V. 188. 
1910. Newstead, R , The Amazon Yellow Fever Expedition. (» Annals 01 

Tropical Medicine and Parasitology ». IV, No i. Se T. N., 143.) 
1910. Wesché, W., On the larval and pupal stages of West African Culicidœ. 
(« Bulletin of Entomological Research », I, pt. i, p. 25.) 


l'I. V 





\ 4 / 




/ V 






Steoomyia l'asciata Fap.u. Female. 


Destruction of Mosquitos by small fish 
in the West Indies, 

by Sir Daniel Morris, K. C. M. G., D. Sc. F. L. S. 

As a supplement to the interesting information placed before the 
Congress by Professor F.V. Theobald, F. E S., it would be useful 
to place on record the valuable services rendered by a small fish 
{Girardinus pœciloides), popularly known as « millions ». In 1905 
Mr. C. Kenrick Gibbon suggested that probably the absence of 
malaria at Barbados was due to the presence in the ponds in that 
island of the small fish above referred to. The Mosquito usually 
regarded as causing malaria is a species of Anopheles. The breed- 
ing places of this are shallow streams, pools and swamps. So far, 
this Mosquito is unknown at Barbados, and notwithstanding the 
frequent and intimate communication between Barbados and the 
neighbouring islands where malarial fever is more or less endemic 
the Anopheles has not established itself. Three inferences have 
been drawn from this fact : 1° That the Anopheles has failed to 
obtain a footing at Barbados because it breeds in localities where 
the Girar dinits abounds; 2" that inconsequence Barbados conti- 
nues free from malarial fever; 3° that if the Girardinus were intro- 
duced into countries where the Anopheles is abundant, both the 
Mosquito and malaria would probabl)" be greatly diminished, or 
eradicated. In a recent publication issued b}^ the Imperial Depart- 
ment of Agriculture in the West Indies Mr. Ballou gives a brief 
account of the habits of Girardinus, its relation to Anopheles, and 
the manner in which the fish may be successfully introduced to 

— 172 — 

other portions of the tropics ( i). Girardinus pœciloides measures 
about 35 m. in length; it frequents water too shallow for larger 
fish; is viviparous, and increases very rapidly. It is closely 
allied to G. versicolor of San Domingo and G. formosics of 
South CaroHna and Florida. Mr. Ballou, after carrying on investi- 
gations extending over a long period, is of opinion that Girardi- 
nus is a ver)^ efficient enemy of Mosquitos. He has observed it 
devouring the eggs, larvas and pupœ of Culex and Stegomyia as 
well as of Anopheles. Instances are quoted of the success of the 
introduction of Girardinus to other parts of the West Indies. More 
recenti}' small consignments of the fish ha^'e been forwarded to 
West Africa and India. Somewhat similar small fish known as « top 
minnows » have been utilised to control Mosquitos in the United 
States. In 1905 the U.S. Fish Commission was instrumental in 
introducing a large number of « top minnows » with good 
results from Texas to the Hawaiian Islands. It is probable that 
many other small fish that multiply rapidi}' would prove of value 
in controlling Mosquitos. The subject is one which is deserving of 
careful attention in all tropical countries. 

(i) Millions, and Mosquitos. Pamphlet Series (Imperial Department of .agricul- 
ture), N° 55. London, Dulau and C», 1908. Price : 3 pence. 

Ueber zweigbewohnende Cicindelinenlarven 
und ihre Entdeckung in Brasilien durch 

Herrn Jos. Zikan, 

von Walther Horn (Berlin). 

Im Jahre 1897 hat Koningsberger im botanischen Garten von 
Buitenzorg (Java) CicideHnenlarven entdeckt, welche ihre Gänge 
in den dünnen Zweigen der Kaifeebäume anlegen. Seitdem ist eine 
ziemlich umfangreiche Literatur über diesen Gegenstand erschie- 
nen, deren Zusammenstellung hier folgt : 

Koningsberger : « Mededeelingen uit 's Lands Plantentuin », 
1897, n» 20, pp. 58-59; 1898, n° 22, p. 45; 1901, n° 44, p. 113; 
« Mededeelingen uitgaande van het Departement van Landbouw », 
1908, n° 6, p. 92. 

R. Shelford : « Journal Royal Asiat. Sol. », Straits Branch, 
1906, p. 283 ; « Proc. Ent. Soc. London », 1905, p. ']2 ; « Idem. », 
1908, p. 43 ; « Trans. Ent. Soc. London », 1907, p. ^■^. 

W. Horn : « Deutsche Ent. Zeit. », 1908, p. 125. 

— 174 — 

Van Leeuwen : « Mededeel. van het Algemeen Proefstation 
Java», Salatiga 1909, IP Ser. 11° 15; « Ciiltuurgids 1909, II, n° 3 »; 
« Tijdschrift voor Entomologie », 1910, LUI, pp. 18-40. 

Obwohl manche genaueren Einzelheiten über die Herstellungs- 
weise der Gänge, die Beziehung zu den einzelnen Arten und selbst 
Gattungen etc. noch nicht oder nur lückenhaft bekannt sind, lässt 
sich doch wohl der allgemeine Satz jetzt schon aufstellen, dass die 
Larven aller Collvris- und Tricondyla- Arten ihre Gänge in frische 
Zweige der verschiedensten Pflanzenarten bohren und stellenweise 
dadurch geradezu als MassenschädHnge auftreten. 

Nach dem von mir in letzter Zeit ausgearbeiteten System der 
Cicindelinen zerfallen diese in 2 Hauptgruppen : Alocosternale 
und Platy sternale Phylen. Zur ersteren Gruppe gehören nur baum- 
bewohnende, zur zweiten meist erdbewohnende Imagines. Die 
Kenntnis der Larven ist nun zwar heutzutage noch sehr gering, 
immerhin war zu beachten, dass von den alocosternalen Arten nur 
zweigbewohnende, von den platysternalen Arten nur erdbewohnen- 
de Larven bekannt waren. Dies brachte mich auf den Gedanken, ob 
nicht alle alocosternalen Gattungen (es kommen ausser den orienta- 
lischen, Collvris und Tricondvla, noch das madagassische Genus 
Pogonostoma und das neotropische Genus Ctenostoma in Frage) 
im Gegensatz zu allen platysternalen zweigbewohnende Larven 
haben könnten. Meine Versuche, Sammler in Madagaskar für diese 
Frage zu interessieren, scheiterten völlig ; dagegen hatte ich das 
Glück, in Brasilien einen intelligenten böhmischen Volksschul- 
lehrer, Herrn Jos. F. Zikan, in Mar de Hespanha (Minas Geraesj 
brieflich anleiten zu können. Natürlich richtete er nach meiner 
Weisung sein Augenmerk lange Zeit vor allem auf lebende Zweige, 
Büsche und Stämme. Ein volles Jahr verging, ohne irgend welche 
Erfolge, obwohl der fleissige und sorgfältige Beobachter stellen- 
weise dort, wo Imagines von Ctenostoma vorkamen, den Boden 
des Urwaldes auf den Knieen rutschend absuchte. Schliesslich 
entdeckte er 1908 durch Zufall ein winziges, etwa i mm. im 

- í75 - 

Umfang zeigendes Loch im Zentrum der frei nach oben ragendeii 
Bruchstelle eines dünnen in der Erde steckenden morschen Zweis'- 
Stückes : Es war ein Cicindelinenlarvengang ! Im darauf folgen- 
den Jahre fand Herr Zikan an derselben Lokalität ein anderes 
morsches Zweigstück, welches /r^? am Boden lag und eine seitliche 
Oeffnung mit einem Cicidelinenlarvengang à la Collvris aufwies. 
Seitdem glückte es ihm, noch ein halbes Dutzend weiterer Zweig- 
gänge vom T3^pus des ersten Fundes zu entdecken. Nur das 1908 
gefundene Zweigstück ist bisher in meine Hände gelangt, ebenso 
stehen noch von Herrn Zikan die genauen Aufzeichnungen aller 
Fundnotizen etc. aus ; immerhin kann ich schon hier bekannt 
geben, dass Herr Zikan durch recht mühsame Zuchtversuche 
festgestellt hat, dass 2 Ctenostoma-'t,-^ . solche Holzgänge anlegen, 
und zwar legt Cten. riigosnm Klug seine Eier in alte Bohrlöcher 
anderer Insekten, während Cten. iinifasciatum Dej. dieselben in 
das obere Ende von morschen, in der Erde steckenden Zweig- 
stücken in selbstgebohrten Löchern ablegt. Es gebraucht V2 - i 
Stunde zum Ablage eines Eies. Folgende Schlussfolgerung ist also 
wahrscheinlich schon jetzt aufzustellen : 

Im Gegensatz zu den in zahlreichen Individuen vorkommenden 
und in lebenden Zweigen etc. ihre Larvengänge bohrenden orienta- 
lischen alocosternalen Cicindelinen-Genera Collyris und Tricon- 
dyla, bewohnen die spärlichen Larven der neotropischen Gattung 
Ctenostoma Gänge in morschen abgefallenen Zweigen. Stets 
verlaufen die Gänge in der Längsachse des Holzes. Die Larven- 
gänge der madagassischen alocosternalen Ciciudelinen-Gattung 
Pogonostoma wird man mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit 
gleichfalls in Zweigen etc. zu suchen haben. Zweigbewohnende 
Larven platysternaler Cicindelinen sind bisher noch nicht 
bekannt. Die Larven der neotropischen Genera Euprosopiis und 
Odontochila leben in der Erde, wie Herr Zikan durch Züchtung 
festgestellt hat. Die Seltenheit der Ctenostoma-'à^. dürfte in den 
Schwierigkeiten ihre Erklärung finden, welche die in den losen, 

— 1/6 — 

morschen Zweigstücken lebenden Larven haben, bevor sie 
glückhch am Ende ihrer Entwickehmg anlangen. Nur ein winziger 
Prozentsatz der Brut wird voraussichtlich das Imaginalstadium 
erreichen . 

Ueber fossile Insekten, 

von A. Handlirsch (Wien). 

An der Hand von 75 Rekonstruktionen (i) versuchte der Vor- 
tragende, der Versammlung ein Bild der Evolution vorzuführen, 
welche die Insekten vom Oberkarbon bis zur Tertiärzeit durch- 
gemacht haben. Von den primitiv organisierten Urinsekten oder 
Paläodicty opter en (PI. VI, Fig. i, 2) ausgehend, können wir 
mehrere scharf getrennte Entwicklungsreihen verfolgen, deren 
Endglieder zum Teile wieder erloschen sind, zum Teile aber in 
der jetzt lebenden Insektenwelt vor uns liegen. 

Eine dieser Entwicklungsreihen führt über die Protorthopteren 
(PI. VI, Fig. 3, 4, PI. VII, Fig. 5) zu den echten Orthopteren 
(PI. VIII, Fig. 6) (Locustoiden und Acridioiden) und Phasmoiden, 
eine andere über die Protohlattoiden (PL VIII, Fig. 7, PI. IX, 
Fig. 8) zu den Blattoiden (PL VII, Fig. 9). 

In beiden Reihen hat sich ein Uebergang von der ursprünglich 
jedenfalls amphibiotischen Lebensweise der Paläodictyopteren zu 
einer rein terrestrischen Lebensweise vollzogen und gleichzeitig 

(i) Diese Rekonstruktionen sind keine Phantasiegebilde sondern das Resultat 
sorgfältiger Präparationsarbeit, ergänzt durch Schlussfolgerungen morpholo- 
gischer Natur. Nach den Zeichnungen Handlirsch's wurden von Dr. Lülke- 
MüLLER in Baden die Diapositive hergestellt, wofür ihm hier herzlichster Dank 
ausgedrückt sei. 


- 1/8- 

haben die ursprünglich horizontal ausgebreiteten Flügel die Fähig- 
keit erlangt, sich nach hinten über das Abdomen zurückzulegen. 
Es ist kaum zweifelhaft, dass diesen Entwicklungsreihen auch die 
hochspezialisierten Ph)"Sopoden, Hemimeriden, Dermapteren 
einerseits und die Psociden mit den Mallophagen und Pediculiden, 
die Termiten und Mantiden anderseits angehören. Höchst wahr- 
scheinlich sind auch die Coleopteren und Hymenopteren (PI. IX, 
Fig. IG) holometabol gewordene Abkömlinge der mit den Proto- 
blattoiden beginnenden Reihe. 

Selbstständige Entwicklungsreihen führen über àie Protodo72ate7t 
zu den echten Odonaten (PL VII, Fig. ii) oder Libellen und über 
die Protephemeriden (PI. VIII, Fig. 12) zu den Plectopteren oder 
Ephemeriden (PI. VIII, Fig. 13); in beiden wurde die amphibio- 
tische Lebensweise beibehalten und es kam weder zu einer Holo- 
metabolie noch zum Zurückdrehen der Flügel. Eine fünfte Reihe 
beginnt bei den merkwürdigen Megasecopteren (PI. IX, Fig. 14) des 
Karbon, bei welchen noch die P'lügel in ursprünglicher Weise hori- 
zontalausgebreitet sind, im übrigen aber bereits mancherlei Speziali- 
sierungen aufweisen. Zweifellos waren auch diese Formen noch 
nicht holometabol und höchstwahrscheinlich amphibiotisch. Nach 
Ansicht des Vortragenden bilden sie den Ausgangspunkt für die 
bereits holometabolen Panorpaten, von denen sich sowohl die 
Phrvganoiden (Trichopteren) als die Dipteren mit Einschluss der 
Puliciden und die Lepidopteren (PI. Vili, Fig. 15) ableiten lassen. 

Selbstständige Entwicklungsreihen bilden offenbar auch die 
Megaloptereti oder Sialiden, die Raphidiiden, bezw. die Neiiro- 
pteren (PI. IX, Fig. 16, PI. X, Fig. 17) im engsten Sinne (Heme- 
robiden und Verwandte), doch fehlen uns in diesen Reihen noch 
die paläozoischen, den Anschluss an die Paläodict3'opteren ver- 
mittelnden Uebergangsformen, die oftenbar noch amphibiotisch 
und heterometabol gewesen sind, in Bezug auf den Verlan! des 
Flügelgeäders aber jedenfalls nicht sehr verschieden von den uns 
bekannten mesozoischen Typen der Sialiden und Prohemerobiden. 

Mit dem merkwürdigen Eugereo7i Böckingi, dem einzigen 
bisher bekannt gewordenen Vertreter áex Protoheiiiiptera, beginnt 
die Reihe der heterometabol gebliebenen Hemipteroiden oder 
Rhynchoteu (PI. VII, Fig. 18), bei welchen die Mundorgane in so 
überaus charakteristischer Weise umgewandelt sind, und selbststän- 
dige Reihen bilden jedenfalls auch die Embioiden, die vielleicht 
mit Hilfe der Hadentomoide^i (PI. VII, Fig. 19) an die Paläodic- 

— 179 — 

tyopteren angeschlossen werden können, endlich noch die bis zum 
Ende des Paläozoikum zu verfolgenden Perlarien, so dass die noch 
heute lebend erhaltenen Insektengruppen sich auf wenigstens 9, 
vielleicht aber 11, falls Sialiden, Raphidien und Neuropteren nicht 
gemeinsame Stammformen haben sollten, oder sogar auf 13 Reihen 
verteilen, wenn sich die Ableitung der Hymenopteren und Coleo- 
pteren von blattoiden Typen als irrig erweisen sollte. Alle diese 
Reihen laufen schliesslich an der Basis in den Paläodictyopteren 

Es liegt in der Natur der Sache, dass die uns bekannt gewor- 
denen fossilen Insekten, die bereits die stattliche Zahl von je 1000 
für das Paläozoikum und Mesozoikum und von etwa 6000 für 
das Kainozoikum erreicht haben, nicht eine ununterbrochene 
Entwicklungsreihe bilden, sondern dass darunter nur weinige sind, 
welche direkt als Stammformen neuer Gruppen betrachtet werden 
können. Alles andere sind Seitenäste, in irgend einer Richtung 
spezialisiert, mehr oder minder lang erhalten, aber schliesslich 
wieder erloschen. Bereits aus den Paläodictyopteren sind sicher 
zahlreiche solcher blind endender Reihen hervorgegangen wie z. B. 
die Sypharopteroiden (PI. IX, Fig. 20), Mixotermitoiden, Hapalopte- 
roiden, und auch unter den Protorthopteren, Protoblattoiden und 
anderen Ordnungen finden wir derartige Elemente, wie z. B. die 
langhalsigen Gerariden u. a. 

Das Studium der fossilen Insekten hat ausser den oben skiz- 
zierten rein phylogenetischen Resultaten auch schon so manche 
für die Tiergeographie, Geologie, Klimatologie und allgemeine 
Biologie wichtige Tatsache ergeben ; es hat uns neuerdings gezeigt, 
dass ein, wenn auch langsames, Fortschreiten in der Spezialisierung 
stattfindet, dass nichts durch allzu lange Zeit ganz unverändert 
bleibt und dass die Evolution einer Tiergruppe vielfach in Wechsel- 
beziehungen zur Evolution anderer Organismen und zu den allge- 
meinen Lebensbedingungen steht. Wir sehen, dass die Insekten- 
welt des Paläozoikums von jener des Mesozoikums und diese 
wieder von jener des Kainozoikums eben so verschieden ist, wie 
die Floren oder die Vertebraten-, Mollusken-, Ecliinodermen- 
faunen dieser Perioden von einander verschieden sind. 

Wenn uns die fossile Pflanzenwelt gestattet, auf ein feucht- 
warmes frostfreies Klima der Steinkohlenzeit zu schliessen und auf 
eine wesentliche Verschlechterung dieses Klimas im Perm, so 
finden wir auch in der Paläoentomolosfie neuerdins^s eine Bestä- 

— i8o — 

tigung dieser Hypothesen, denn die vorwiegend riesigen Karbon- 
insekten mit ihrem ausgesprochen thermophilen Habitus weichen 
einer viel unansehnlicheren Fauna, in welcher, analog den Jahres- 
ringen der Bäume, in dem gleichzeitigen heterophyletischen 
Auftreten der Holometabolie wohl mit Recht Anzeichen für das 
Auftreten von kalten oder trockenen Jahreszeiten erblickt werden 
dürfen Auch der auffallende Grössenunterschied zwischen Lias- und 
Malminsekten, in unseren Breiten, legt umsomehr den Gedanken 
an Klimaschwankungen nahe, als er mit einem — und -f- in der 
Entwicklung der Riñkorallen — dieses geohistorischen Termome- 
ters par excellence — zusamenfällt. 

Wie enorm wichtig aber die Erwerbung der Holometabolie für 
die gesammte Evolution der Insekten war, erhellt aus der Tatsache, 
dass unsere heutige Insektenwelt mindestens siebenmal so viele 
holometabole als heterometabole Formen enthält, und demgemäss 
werden wir nicht irren, wenn wir selbst das Auftreten der angio- 
spermen Pflanzen in der Kreidezeit, welches erwiesenermassen 
einen ganz eminenten formbildenden Einfluss auf die Insekten 
ausübte, an Bedeutung noch geringer einschätzen als jene Fakto- 
ren, welche die Holometabolie bewirkt haben. 

Eine genaue Analyse der Formen lehrt uns, dass die primäre 
Ernährungsweise der Insekten höchst wahrscheinlich eine karni- 
vore war, denn es zeigen nicht nur sehr viele alte Fossilien im 
Bau ihres Kopfes, ihrer Vorderbeine, etc. Anhaltspunkte für eine 
solche Annahme sondern es sind auch noch heute die tiefstste- 
henden Elemente der meisten Gruppen oder Reihen nicht typisch 

Schon jetzt lässt sich aus dem Studium der fossilen Insekten so 
manches wichtige Detail für eine allgemeine Organologie ziehen, 
in erster Linie natürlich für die Flügelmorphologie, denn wir 
können an der Hand der Fossilien nicht nur den strikten Beweis 
erbringen, dass die beiden Flügelpaare ursprünglich homonom 
und keineswegs, wie man eine Zeitlang meinte, fächerartig waren, 
sondern wir können sehen, wie sich die uns heute vorliegenden weit- 
gehenden Differenzierungen doch alle aus einem einzigen Urtypus 
herausgebildet haben. An der monophyletischen Ableitung der 
gesammten heute so enorm artenreichen und an Mannigfaltigkeit 
der Formen alles übertreffenden Klasse der pteryzogenen Insekten 
ist schon aus diesem Grunde nicht mehr zu zweifeln. 

Wenn nun schon die relativ geringe Zahl der bisherigen fossilen 

— i8i — 

Insektenfirade (i) manchen Lichtstrahl in dunkle Ecken der 
Naturgeschichte geworfen hat, so sollten wir mit allem Eifer 
bestrebt sein, dem Schosse der Erde noch mehr von diesen 
kostbaren Urkunden zu entreissen, denn wir sind noch immer sehr 
weit von unserem Ziele entfernt : von einer exakten Biologie. 


PI. VI, Fig. I. — Stenodictya lobata Brongn. — Ein Paläodictyopteron aus 
dem Oberkarbon von Commentry. Man beachte die homonomen horizontal 
ausgebreiteten Flügel mit ihrem höchst primitiven Geäder, ferner die flügelar- 
tigen Anhänge des Prothorax, die Seitenlappen der Hinterleibessegmente und 
den einfachen Bau des Thorax. Ergänzt sind die Fühler, Ocellen und Tarsen 
(2/3 natürliche Grösse). 

PI. VI, Fig. 2. — Euhleptiis Danielsi Handl. — Ein Paläodictyopteron aus 
dem Oberkarbon vom Mazon Creek, Illinois, Nordamerika. Man beachte die 
Homonomie der Flügel und Segmente sowie die habituelle Aehnlichkeit mit 
Ephemeriden. Ergänzt sind die Ocellen, Fühler und Tarsen (X 2). 

PI. VI, Fig. 3. — Diccoiieiira arcuata Scudder. — Ein Protorthopteron aus 
dem Oberkarbon vom Mazon Creek in Nordamerika. Man beachte die Stellung 
der Flügel in der Ruhelage, die Vereinigung der Medialader des Vorderflügels 
mit dem Sector radii, die Spezialisierung des Cubitus, des Analfeldes der Vorder- 
flügel, das Auftreten eines faltbaren vergrösserten Anallappens der Hinterflügel, 
den verlängerten Prothorax, den prognathen Kopf, die Gonapophysen und die 
noch wenig verlängerten Hinterbeine. Die Fühler sind nach verwandten 
Formen ergänzt, die Tarsen und Ocellen auf Grund morphologischer Schluss- 
folgerung (X 2). 

PI. VI, Fig. 4. — Gerarus longicollis Handl. — Ein aberranter Typus der 
Protorthopteren vom Oberkarbon des Mazon Creek in Nordamerika. Auffallend 
durch die enorme Verlängerung des Prothorax und den kleinen prognathen 
Kopf. Beine und Fühler sind teils nach Analogie mit verwandten Formen, teils 
auf morphologischer Grundlage ergänzt (X 2). 

(i) Vergi. Handlirsch, « Die fossilen Insekten und die Phylogenie der 
rezenten Formen ». Leipzig, 1908. 

— l82 — 

PL VII, Fig. 5. — Œdischia Williamsoìii Brongniart. — Ein zu den echten 
Locustoiden hinüberleitender Tj'pus der Protorthopteren aus dem Oberkarbon 
von Commentry in Frankreich. Man beachte die Verbindung von Medialis und 
Sector radii im Flügel, die langen Fühler und die zu typischen Sprungbeinen 
ungewandelten Hinterbeine (natürliche Grösse). 

PI. VIII, Fig. *i. — Elcana Geinitzi Hekr. — Eine Locustoide aus dem Lias von 
Dobbertin in Mecklenburg. Man beachte die blattartigen Anhänge der Hinter- 
schiene, welche es dem Tiere ermöglichten, sich auf nassem Schlamm oder sogar 
auf der Oberfläche des Wassers fortzubewegen Das Geäder gleicht auffallend 
jenem der Acridier, aber die langen Fühler und die Legescheide verweisen das 
Tier in die Gruppe der Locustoiden. erci, Tarsen und Ocellen ergänzt (X 5). 

PL VIII, Fig. 7. — Protophasma Dumasi Brongniart. — Eine Protoblattoide 
aus dem Oberkarbon von Commentry in Frankreich. Man vergleiche dieses Bild 
mit den von Brongniart, Scudder und anderen hergestellten Rekonstruk- 
tionen! Zu beachten ist der scheibenförmige Prothorax, der freie Kopf, das 
breite Costalfeld der Vorderñügel, der Analfächer der Hinterflügel und das 
netzartige Zwischengeäder. Fühler, Ocellen, Tarsen und Cerci durch morpho- 
logische Schlussfolgerung ergänzt (2/3 natürliche Grösse). 

PI. IX, Fig. 8. — Eîicœniis ovalis Scudder. — Eine Protoblattoide aus dem 
Oberkarbon vom Mazon Creek in Nordamerika. Auffallend ist der coleopleren- 
ähnliche Habitus, der durch die derbe Beschaftenhet der gewölbten Flügel- 
decken erhöht wird, der freie prognathe Kopf, der scheibenförmige Prothorax, 
das kleine Analfeld der Vorderflügel, der faltbare Analfächer der Hinterflügel, das 
Vorhandensein der Cerci und die Tibienrinne an den kräftigen Vorderschenkeln. 
Tarsen, Fühler und Ocellen ergänzt (X 2'3). 

PI. VII, Fig. 9. — Aphthoroblattina jfoJmsoni Woodward. — Eine der ältesten 
und primitivsten echten Blattoidenformen aus dem Oberkarbon Englands. Man 
beachte den über den Kopf ausgedehnten scheibenförmigen Prothorax, das 
Costal- und Analfeld des Vorderflügels, die noch deutliche Gliederung des 
Radius in Stamm und Sektor und die deutlichen Queradern. Ergänzt nach 
verwandten Formen sind Fühler und Beine (X i'?)- 

PL IX, Fig. IG. — Pseudosirex sp. — Ein siricidenähnliches Hymenopteron aus 
dem Malm von Solnhofen in Bayern. Das Geäder erweist sich als primitiv im 
Vergleiche mit jenem der lebenden Siriciden, mit denen das Tier habituell 
weitgehende Uebereinstimmung zeigt. Ergänzt sind nur die Ocellen und die 
Gliederung der Tarsen (natürliche Grösse). 

- i83- 

PL VII, Fig. II. — Tarsophlebia eximia Hagen. — Eine Odonate aus dem 
Malm von Bayern. Auffallend durch die Kombination von Charakteren der 
Anisopteren und Zygopteren im Bau des Kopfes und der Flügel, ferner durch 
die auffallend langen nach vorne gerichteten Beine (X i'?)- 

PI. VIII, Fig. 12. — Triplosoba pulchella Brongn. — Eine Protephemeride aus 
dem Oberkarbon von Commentry in Frankreich. Zu beachten sind die 3 langen 
Anhänge am Hinterende des auffallend homonom segmentierten Körpers und 
der einfache Kopf, ferner die homonomen Flügel mit den deutlichen Schalt- 
sektoren. Fühler. Fusse, Ocellen und Genitalfüsse morphologisch ergänzt (X 2). 

PI. VIII, Fig. 13. — Larve von Phthartusrossiciis Handlirsch, einer Epheme- 
roide aus dem Perm Russlands. Sehr bemerkenswert ist das Vorhandensein von 
Extremitätenkiemen auf dem 9. Segmente (X 2). 

PI. IX, Fig. 14. — Mischoptera Woodivardi Brongn. - Ein Alegasecopteron aus 
dem Oberkarbon von Commentry in Frankreich. Die Flügel sind noch homonom 
und in der Ruhe horizontal ausgebreitet. Die Zahl der Oueradern ist limitiert 
und das Geäder im Vergleich zu jenem der Paläodictyopteren hochspeziali- 
siert. Der Körper zeigt noch sehr homonome Segmentierung. Auff^allend sind 
die langen Cerci und die Kopfform Ergänzt sind die Ocellen und die Tarsen 
(3/^ natürliche Grösse). 

PI. VIII, Fig. 15. — Eocicada Lajneerei'HAii'D'L. — Eine Lepidopterenform aus 
dem Malm von Solnhofen in Bayern. Erweist sich durch die weitgehende Hetero- 
nomie der Flügel und durcli den dicken kurzen Leib als bereits hochspezialisiert, 
obwohl die Erhaltung des Stammes der Medialis noch ein primitives Merkmal 
darstellt. Ergänzt sind die Fühler und Ocellen (2/3 natürliche Grösse). 

PI. IX. Fig. 1Ó. — Prohenierohiiis prodronius Handl. — Ein primitives Neu- 
ropteron aus dem Lias von Dobbertin in Mecklenburg. Beachtenswert sind die 
vielen Gabelzinken der Längsadern und der ursprüngliche Bau des Radius. 
Rekonstruiert sind die Körperanhänge und Ocellen (X iD- 

PI. X, Fig. 17. — Kalligi'amma HaeckcHY^ a'lkkk. — Ein riesiges Neuropteron 
aus dem Malm von Solnhofen, auffallend durch die Augeaflecken aller Flügel 
und durch die eigentümliche Anordnung der Adern. Beine und Fühler sind 
rekonstruiert (2/3 natürliche Grösse). 

PI. VII, Fig. 18. — Mesohelostomum deperditiim Germ. — Eine Belostomide 
aus dem Malm von Bayern. Zeigt alle Charaktere der rezenten Belostomen 
(natürliche Grösse). 

— i84 — 

PI. VII, Fig. 19. — Hadentomum americanum Handlirsch. — Einziger 
Vertreter der Gruppe Hadentomoidea aus dem Oberkarbon des Mazon Creek in 
Nordamerika. Auffallend durch die homonomen nach hinten faltbaren Flügel, 
deren Geäder in eigentümlicher Weise durch Reduktion spezialisiert ist. 
Körperanhänge rekonstruiert (X i'4). 

PI. IX, Fig. 20. — Sypharoptera pneiima Handl. — Einziger Vertreter der 
Gruppe Sypharopteroidea aus dem Oberkarbon des Mazon Creek in Nordame- 
rika. Auffallend durch die noch sehr homonome Segmentierung des Körpers 
und die homonomen wenigstens teilweise zurücklegbaren Flügel, deren Geäder 
in ähnlicher Weise spezialisiert erscheint wie bei den Alegasecopteren. Fühler, 
Ocellen und Tarsen sind ergänzt (X 5)- 


PI. VI. 

FiG. 4. 
Gérants lonoicollis Handl. 

FiG. 2. 
Eubleptus Danielsi Handl. 


/er COXGJ^ÈS INTERNATIOl^AL U ENTOMOLOGIE, 1910. - 2" partie. 


Fig. 19. 
fhidriitíiimini americanmn 

Fig. 5. 
OEdiscIiia Williamsoni Brongn. 




FiG. 15. 
Eocicada Lameerei II.«di,u;sch 



910. — 2« partie. 

PI. IX. 

Fig. 16. 
Prohemerobius prodrumiis IIaxdl 




PL X. 

ta i 


Notizie preventive e informazioni sulla « Sphieno- 
ptera lineata F. ^^ (geminata III.) (Coleottero bupres- 
tide) e la larva di un Lepidottero che attaccano 
la Sulla (Hedysarwìi coronarìum L.) della Tunisia 
e della Sicilia, 

T. De Stefani Perez fPalemie). 

A dare ragione del perchè questa mia comunicazione vien fatta 
neir odierno Congresso entomologico, mi corre l'obbligo di dichia- 
rare che non sono le poche e incomplete notizie biologiche che 
posso fornire sugli Insetti che gravemente danneggiano la Sulla 
che voglio far conoscere, ma i rapporti invece che intercedono 
tra questi Insetti e la coltivazione, per essi compromessa, di una 
preziosissima pianta che, per molti paesi, costituisce l'unica risorsa 
come foraggera. 

L'egregio Dott. Francesco Tucci, Direttore dell' Istituto 
Zootecnico di Palermo, che in Italia e all' estero gode giustamente 
fama non solo di valente zootecnico, ma ancora di valentissimo 
agricoltore, fu quello che richiamò la mia attenzione sui danni da 
questi Insetti arrecati alla Sulla. 

Egli, con lettera del 21 dicembre 1909, veniva informato e con- 
sultato dall' Ispettore di Agricoltura a Tunisi Sig. Verry sul propo- 
sito di alcune larve che danneggiavano la Sulla nel protettorato, 
attaccandone il fittone. 

Per essere più preciso nella storia di questo soggetto, credo 


— i86 — 

miglior partito riportare integralmente la lettera del Sig. Verry 
gentilmente commimicatami dal Dott. Tucci : 

« Tunis, le 21 décembre 1909. 
» Monsieur, 

» Je me permets de vous adresser des échantillons de Sulla atta- 
qués par un ou plusieurs Insectes qui causent actuellement les 
plus grands ravages sur plusieurs points de la Tunisie où ce four- 
rage est cultivé. 

» Ces échantillons proviennent du domaine de Saint-Cyprien 
(Société des P'ermes françaises, près de Tunis) où déjà le mal avait 
été signalé l'an dernier, mais sur une échelle beaucoup plus faible 
que cette année. La Sulla attaquée provient de semis faits l'année 
dernière en même temps que le blé précédent. Cette Sulla, qui avait 
végété dans la céréale, s'était mise à repousser depuis les dernières 

» Presque aussitôt le mal s'est manifesté. Les feuilles se flé- 
trissent et se dessèchent progressivement. Les pieds les plus faibles 
meurent. Les plus forts, ceux possédant un gros pivot radiculaire, 
ne meurent pas, mais restent languissants, n'émettant pas de belles 
pousses vigoureuses comme les pieds sains. Le mal se présente 
par taches, comme s'il s'agissait du ver blanc. Parfois dans cer- 
taines taches, souvent très étendues, pas un seul pied n'est resté 

» Le terrrain est formé d'un sol convenant à merveille à la 
Sulla : terre argileuse ou argilo-calcaire, fertile et fraîche. Sur 
quelques points, l'égouttement du terrain serait peut-être insuf- 
fisant, mais ces points ne paraissent pas être plus éprouvés que le 

» Quand on arrache un pied et qu'on examine le pivot de la 
racine, on trouve, le plus souvent, ce dernier rongé extérieurement 
en présentant des sillons irréguliers qu'il faut, peut-être, attribuer 
au ver blanc dont on trouve de place en place quelques exem- 
plaires paraissant cependant en trop petit nombre pour justifier le 
caractère assez général de cette sorte de dégât. Parfois on trouve 
à la surface externe du pivot de petits trous paraissant être dus au 
passage d'une larve. 

» Si on sectionne le pivot suivant son axe vertical médian, on 
trouve à l'intérieur la moelle rongée et remplacée par des débris 

- i87 - 

poums et des excréments de couleur jaunâtre. C'est du collet de la 
racine, de haut en bas par conséquent, que le mal paraît se propa- 
ger, l'extrémité du pivot étant quelquefois saine. De nombreux 
exemplaires examinés et ceux envoyés vous permettront, sans 
doute, de faire une partie de ces observations, qui m'ont peniiis 
de constater la présence : 

» i-^ Et c'est là le cas le plus fréquent, d'une petite larve cylin-. 
drique blanche à tête rousse; 

» 2° D'une larve « fil de fer » à différents états de développement, 
depuis le bâtonnet jaune luisant et rigide, toujours implanté perpen- 
diculairement à l'axe de la racine, isolé ou rarement par groupes 
de deux ou trois, jusqu'à la forme complète, ayant 2 centimètres 
de longueur. 

» Il ne m'a pas été possible d'en conserver d'exemplaires; 

» 3" Cette larve, beaucoup plus rare que la précédente, paraît 
correspondre à l'Insecte parfait, de couleur mordorée, que vous trou- 
verez à l'intérieur de plusieurs racines et qui paraît appartenir au 
genre E later (Taupin). 

» Je serais porté à croire que l'on est en présence de deux 
Insectes différents, la larve n° 1° correspondant à un Insecte autre 
que le Taupin, probablement à un Lépidoptère. Je vous serais 
reconnaissant des renseignements que vous pourriez me fournir 
sur cette question : nom du ou des Insectes, leur biologie et moyens 
pratiques de lutter contre eux. A priori, il me paraît qu'il sera 
bien difficile de lutter, car comment atteindre ces larves à l'inté- 
rieur de la racine? Je me propose néanmoins d'essayer le sulfure de 

» La question présente le plus grand intérêt pour l'agriculture 
tunisienne. En eftet, en dehors de la perte, queje crois certaine, des 
fourrages de la Sulla actuellement attaqués, l'extension de cette 
intéressante plante, considérée comme seule fourragère, pourrait 
être compromise. Les agriculteurs paraissent s'être rendu compte 
de la nécessité de faire entrer une légumineuse dans leurs assole- 
ments. La Sulla, dans les terres où elle est spontanée, donne les plus 
brillants résultats. On se demande par quoi il faudrait la remplacer, 
si la culture en devenait impossible à cause des parasites dont il 
vient d'être question. C'est dire tout-e l'importance que les indica- 
tions que vous pourrez me donner — et pour lesquelles je vous 
adresse à l'avance mes plus vifs remerciements — pourront avoir 
pour nos agriculteurs. 

» Un de mes correspondants me prie de demander s'il existe en 
Sicile des variétés de lupin poussant dans les sols argileux et, dans 
l'affirmative, s'il serait possible de s'en procurer de la graine. Ce 
lupin servirait comme engrais vert dans les vignes. Je vous serais 
reconnaissant si vous vouliez bien me fournir quelques indications 
à ce sujet. 

» Veuillez agréer, Monsieur, l'assurance de mes sentiments très 

distingués et dévoués. 

J. Verry. » 

Da questa lettera ci si può già formare il concetto di quale impor- 
tanza sia la Sulla nei paesi caldi ; essa è la sola che vegeta rigogliosa 
in terreni poco fertili, che non richiede irrigazione e che imma- 
gazzina nel terreno una grande quantità di azoto che lo fertilizza 
e lo rende adatto, più di qualunque concimazione artificiale, ad una 
buona produzione di grano. 

Terreni, che poco prima dell' avvicendamento della Sulla, produ- 
cevano tre o quattro sementi, hanno dato otto ed anche sedici • 
sementi dopo. 

Questi pregi della Sulla, che d'altronde, come vedremo, non sono 

oli, sono valsi a far grandemente modificare l'agricoltura in non 
poche contrade italiane e di altri paesi. Si tratta di una foraggera 
di primissimo ordine formendo essa un ottimo alimento verde al 
bestiame, un apprezzatissimo fieno allo stato secco, e quel che 
conta molto, non richiede quasi nessuna coltura; di fatti, basta 
affidarne il seme, sgusciato o no, al terreno, spargendovelo a spaglio 
e sinanco senza la cura d'interrarlo, per avere un discreto prato al 
primo anno, splendido al secondo. Questa pianta, che è spontanea 
in Algeria, nella Grecia, nella Spagna, nelle Isole Baleari e italiche 
e nella Calabria da dove si estese al nord italico sin sulle colline 
dell' astigiano, è una di quelle che può risolvere le sorti dell' agri- 
coltura di un paese; così in Tunisia, dove essa è del pari spontanea, 
e come forse lo è in tutte le coste settentrionali africane, non 
domanda che di essere appena carezzata per acquistare quel valore 
che gl' indigeni non hanno mai saputo darle. 

Ma io non devo parlare della coltivazione di essa; chi ne volesse 
sapere di più può consultare con vantaggio la monografia dello 
Sbrozzi « La Sulla » scritta per la Biblioteca agraria Ottavi (i); 

II) Sbrozzi. Dino-La Sulla (Biblioteca agraria Ottavi, voi. XIX), Casale, 1899. 

— i89 — 

solo dirò dì più che questa leguminosa, coi suoi fiori leggiadramente 
scarlatti, fornisce abbondante miele all' industre ape, e infine ch'è 
stato mio precipuo scopo quello di far notare a Voi, valenti Colleghi, 
'importanza di una pianta sotto tutti i riguardi degnissima delle 
maggiori cure. 

Così, allorquando essa è minacciata da una malattia o da un 
qualunque parassita che ne attenta la vita, diviene un dovere degli 
studiosi prendere in essame il malanno e fare di tutto per debellarlo, 
e nel caso specifico degli Insetti che l'attaccano spetta oggi agli 
entomologi un tale compito. 

Ecco perchè mi rivolgo a Voi^ Onorevoli Colleghi, e vi prego di 
interessarvi dell' argomento^ tanto più che oltre alla speranza di 
poter venire in aiuto ad una pianta di tanta importanza, ci si offre il 
destro di studiare alcuni Insetti la cui biologia, i di cui costumi sono 
punto noti. Lo Sbrozzi già citato dice che, pregio immenso della 
Sulla è quello di essere pianta rusticissima e quindi poco pensierosa 
del clima e non infestata mai da parassiti dannosi come quelli che 
rovinano altre foraggere. 

Questa affermazione reggeva una volta, ora non più perchè, da 
quanto oggi siamo venuti a conoscere, si deve credere che gl' Insetti, 
dei quali ci occuperemo, sono capacissimi di annientare un sulleto 
sul campo. 

Altri Insetti veramente dannosi la Sulla non ne ha o almeno non 
li conosciamo; ma è accaduto in Sicilia che i sulleti, in alcune 
annate, sono stati sofferentissimi senza che se ne potesse com- 
prendere la causa; oggi tali deperimenti, invero saltuari nel 
tempo, dopo la conoscenza dei gravi danni che vi apportano la 
larva di un Coleottero e quella di un Lepidottero, possono attri- 
buirsi ad essi : Ma sono poi veramente questi i soli Insetti a 
danneggiare la Sulla? 

Comunque, io per ora sottopongo agli Onorevoli Congressisti 
quel tanto che attribuisco all' azione dannosa esercitata sopra 
l'importante Edisarea dai due Insetti da me osservati. 

Permettetemi intanto un pò di cronaca : 

Da che la Francia estese il suo protettorato alla Reggenza della 
Tunisia, ha fatto di tutto per migliorare le condizioni di quel paese. 
L'agricoltura è stata curata in modo speciale, e mi piace qui 
ricordare come in questo ramo non bisogna disconoscere quale 
valevole contributo hanno apprestato gl' italiani o meglio i siciliani, 
e in modo specialissimo i coloni dell' isola di Pantelleria. La 
República ha ben riconosciuto la nota sobrietà e la tenacia nel 

— 190 — 

lavore del contadino siciliano per mezzo del quale ha potuto 
rendere alcune zone, dall' accidia araba lasciate in abbandono, 
plaghe ubertosissime. 

Tra le colture molto rimunerative curate in Tunisia troviamo la 
Sulla la quale, nei terreni argillosi e freschi, assicura un reddito 
molto importante e vegeta rigogliosa. 

Intanto, da qualche anno a questa parte un grave malanno è 
sopravvenuto alla preziosa foraggera; due robusti Insetti si insi- 
nuano nel fittone della pianta e vi apportano guasti molto gravi. 
Il danno è evidentissimo, e quei coloni ne sono grandemente 
preoccupati, anzi coninciano ad essere convinti di dover rinunziare 
alla coltivazione della Sulla che era per loro di grande risorsa. 
Questa convinzione dei coloni tunisini nasce dal fatto dello 
espandersi del malanno perchè, mentre pochi anni addietro esso 
non si era avvertito, ora, di anno in anno, è andato sempre più 
estendendosi su vasta scala. 

Le piante invase dalle larve di questi Insetti si marcano subito 
per le loro foglie appassite in sul principio dell' invasione e disse- 
cate più tardi; le più tenere muiono ben presto, quelle più robuste 
languiscono, cestiscono poco e non emettono più getti \'igorosi 
come le piante sane. Il male si presenta per chiazze, spesso molte 
estese, così che nessuna pianta resta indenne in quel dato spazio. 

Il male è grave, molto grave ed è necessità correre alla non 
facile ricerca di un rimedio prima che esso possa divenire più 
generale, prima che la disillusione possa giungere a fiaccare la 
buona volontà di tanti agricoltori. Aggiungo che il male, che si 
credeva limitato alla Tunisia, lo abbiamo anche nei sulleti sici- 
liani; si tratta di Insetti che si trovano in diversi paesi e che un 
aumento di prolificazione potrebbe domani renderli dovunque 

Uno degli Insetti danneggiatori à \<íS[)henoptera lineataY .{gemi- 
nata III.) specie ben nota e di cui l'Insetto adulto è di un leggiadro 
color marrone dorato, glabro, lucentissimo, lungo da 10-14 niill., 
con testa relativamente piccola, incassata nel corsaletto, finemente 
punteggiata come il torace; questo più grande della testa, largo 
quanto la base delle elitre : quest' ultime costate e come tutto il 
corpo, attenuantesi gradatamente verso la parte posteriore; spazio 
intercostale con due linee longitudinali di punti impressi; parti 
inferiori del corpo brevemente pubescenti. Antenne serrate, brune. 
Piedi brevissimi. Tegumenti del corpo molto resistenti. La larva, 
che ho trovato nella Sulla in contrada Principato presso Petralia 

— 191 — 

Soprana (Sicilia) in maggio, discretamente sviluppata, ma non 
adulta, ha nulla di particolare, essa rassomiglia ad una qualunque 
altra di buprestide. 

La femmina di quest' Insetto, all' epoca delle prime pioggie, 
sorvola sui campi di Sulla^ si ferma sulle incipienti piantnie e tra 
le tenere foglie, che appena cominciano a scoppiare, depone uno o due 
uova in vicinanza del colletto. Dopo pochi giorni, da queste uova 
schiudono le larvette le quali immediatamente attaccano il fit 
tone lateralmente al colletto e vi scavano un piccolo cunicolo 
sino a raggiungere il midollo; esse, una volta giunte in questa parte 
della pianta, vi si stabiliscono nutrendosi del midollo che corro- 
dono avanzando sempre più in basso ; colà compiono il loro accres- 
cimento e le loro metamorfosi sino a quella di Insetto adulto, e in 
questo stadio vi passano l'inverno immobili e senza più nutrirsi. 

Come si vede, il leggiadro e dannoso buprestide vive completa- 
mente a spese della radice della Sulla, divorandone il midollo e 
anche le altre parti tenere circostanti e vi scava così una larga 
galleria, apportando alla pianta guasti considerevoli e irrepara- 

I detriti e gli escrementi della larva vengono accumulati e pres- 
sati verso l'alto della galleria come un turacciolo ; il piccolo buco 
di entrata resta così tappato in modo che tra l'ambiente esterno e 
la larva ogni comunicazione resta chiusa. 

Questa disposizione, che in natura vediamo ripetersi per altri 
Insetti, in questo caso della Sphenoptera lineata ha hanche grande 
importanza perchè serve á preservare la larva dall' umidità, diver- 
samente le pioggie, immettendosi nella galleria scavata dall' Insetto 
nel fittone, potrebbero apportare grave danno alla larva perchè 
difficilmente si evaporerebbero o verrebbero assorbite e quindi 
ristagnando far marcire la radice; questi accidenti in tal modo 
vengono evitati e l'Insetto, in quella specie di astuccio, vi dimora 
riparato dagli agenti esterni. 

L'Insetto, compi tele sue metamorfosi durante i mesi invernali, 
resta nicchiato, allo stato perfetto, nella sua galleria e solo ne vien 
fuori appena si eleva la temperatura ; allora risale lungo il fittone 
spostando il turacciolo di detriti, buca il colletto della pianta alla 
sua estremità cioè, tra i getti che formano, il cesto, e viene fuori, 
probabilmente per rintracciare altre piante (leguminose?), a ripetere 
il suo ciclo biologico. 

Devo inoltre portare a vostra conoscenza che la Sulla, al primo 
anno dopo la semina, non viene mai attaccata dalla Sphenoptera, 

— 192 — 

forse perchè i giovani fittoni ancora esili non sono adatti alla vita 
dell' Insetto, e questo fatto porta di conseguenza che tutto lo svol- 
gimento, dall' uovo ad Insetto perfetto, nella Sphenoptera lineata, 
deve necessarimente avvenire da settembre od ottobre a maggio e 
giugno cioè, in nove mesi circa. Né può essere altrimenti perchè 
appunto in maggio e primi di giugno del secondo anno, la Sulla 
viene falciata e più tardi, in està, le sue radici distrutte con la 
zappa onde preparare il maggese per la prossima semina del 

In tal modo, l'aver trovata in maggio dentro i fittoni di Sulla 
qualche rara larva ancora giovane di questo buprestide, come è a 
me successo in Sicilia, non infirma per nulla la biologia della specie, 
dovendo tali larve ritenersi come ritardatane che con la zappatura 
del terreno e la conseguente distruzione delle radici di Sulla, sono 
condannate a perire. 

Se si seziona un fittone di queste piante attaccate dall' Insetto nel 
senso della sua lunghezza, si trova all' interno il midollo corroso e 
come ho detto, rimpiazzato da detriti ed escrementi di color gial- 
lastro; seguendo allora il cunicolo verso l'alto (questo cunicolo 
scavato dalla larva non giunge mai all'estremità più bassa del fit- 
tone) si arriva al piccolo foro di entrata, non sempre chiaramente 
visibile perchè gli elementi della pianta, durante lo sviluppo, sono 
giunti qualche volta a turarlo e farlo scomparire. 

Della biologia di quest' insetto si conosceva quasi nulla, come si 
conosce ben poco dei buprestidi in genere, tanto più che la specie 
in discorso credo che sia la prima volta che viene notata come 
dannosa ad una pianta coltivata di gran valore . 

Il Sig. Verry nella sua lettera accenna di avere osservato altre 
larve attorno e dentro il fittone della Sulla, e le sue esattissime 
osservazioni posso confermarle alla mia volta per averle fatte anche 
in SiciHa; così le larve che egli indica col nome di _^/ de fer non 
sono che quelle di Coleotteri Elateridœ del genere Agrióles; vers 
blancs, o larve di Scarabœidœ, in un terreno sullato se ne trovano 
parecchie, ma contrariamente a quanto vediamo avvenire in un 
campo di grano dove le larve e l'Insetto perfetto àeW Hvbosonis 
arator III. possono recare gravi danneggiamenti, la Sulla dalle 
larve di scarabeidi ha poco da temere, come non ha nulla a temere 
dalle larve di Agrióles; invece la pelile larve cyVmdriqiie bianche 
à lele rousse, di cui anche parla l'egregio Sig. Verry, è realmente 
da riferirsi ad un Lepidottero e concorre grandemente a danneggiare 
la Sulla. 

— 193 — 

Questa larva, che si trova isolata o a coppie dentro il fittone 
della Sulla spesso con la Sphenoptera lineata, tanto il Dott. Tucci, 
quanto io, l'abbiamo trovato frequente in un sulleto del Barone 
Sabatini in contrada Principato nel mese di maggio, eie piante che 
l'albergavano erano in stato molto sofferente, tanto che il contadino 
incaricato di estirparle, già sapeva riconoscere dall' aspetto quelle 
che ne erano affette. 

E' a credersi quindi che i sulleti sofferenti o improduttivi altre 
volte osservati in Sicilia, siano stati ridotti a mal punto dalle larve 
della Sphenoptera e da quelle del Lepidottero sino ad oggi specifica- 
mente non accertato. 

Allo scopo appunto di conoscere la specie, nella speranza di 
potere ottenere l'Insetto perfetto, ho stabilito alcuni allevamenti 
artificiali allogando in vasi e tenendo in casa alcune radici di Sulla 
invase da queste larve; esse sin oggi sono vive e prospere e non 
dispero quindi di ottenere l'Insetto perfetto. 

Come vedete, egregi Signori, si tratta di un simpatico problema 
entomologico-agrario da risolvere, ed io mi rivolgo a Voi, che 
potendovi trovare in condizioni favorevoli, vogliate contribuire 
alla sua soluzione. 

Ecco intanto la descrizione di questa larva : 

Bianca o bianco-carnicina, lunga in media un centimetro mezzo, 
più ingrossata verso la parte anteriore, composta apparentemente 
di 13 segmenti oltre la testa, nodosi, cioè ben distinti uno dall' 
altro per un marcatissimo restringimento. Fori tracheali piccoli e 
fulvicci. Piedi anteriori armati di piccole unghie fulve. 

La testa, poco più piccola degli anelli toracici, è chitinosa, di 
color baio, con grandi macchie oculari dello stesso colore e con le 
parti orali nere. 

Primo segmento toracico-dorsale leggermente chitinoso, di color 
fulviccio come la testi. Pochi e sparsi peli cenerini brevissimi si 
notano su tutte le parti del corpo. 

E' mia opinione che l'intromissione di questa larva, nel fittone 
della Sulla, deve avvenire dopo quella della Sphenoptera, approfit- 
tando della via tracciata dal buprestide. Dico ciò perchè questa 
larva, nei campioni di Sulla avuti dalla Tunisia, l'ho spesso trovata 
in Compagnia della Sphenoptera in dicembre e sempre soprastante 
al Coleottero in stato perfetto. 

Queste poche e incomplete notizie ho voluto dare a Voi, egregi 
Colleghi, perchè rivolgiate la vostra attenzione sopra tali Insetti 


— 194 — 

dannosissimi alla più preziosa foraggera che abbia l'agricoltura 
di motti paesi. 

Voler tentare la ¡distruzione di queste larve, colpendole diretta- 
mente nel terreno, annidate come sono nell' interno delle radici, è 
cosa certamente molto difficile ; forse si potrà giungere a garentire 
la Sulla dai loro attacchi, con misure di difesa preventiva cioè, 
intese a tenerli lontani da essa all'epoca in cui gli Insetti depongono 
le uova. 

Da questo punto di vista non è difficile riuscire ad un risultato 
positivo; ma per raggiungerlo è necessario conoscere minutamente 
la biologia dei due Insetti che oggi conosciamo in parte; a tale 
scopo ho voluto dare la presente comunicasione, nell' odierno Con- 
gresso, perchè gli entomologi volessero prendere in considerazione 
questo sogetto di importanza massima per la scienza e per l'agri- 

La risoluzione di questo problèma non darebbe solo la soddisfa- 
zione che ogni studioso prova nello strappare un velo alla natura, 
ma esso verrebbe inoltre coronato dalla riconoscenza di tutti gli 
agricoltori meridionali, di tutti gli agricoltori di quei paesi dove la 
Sulla costituisce una delle colture importantissime, anzi la pii^i 
importante di tutte nell' avvicendamento granario. 

Ueber die Einwirkung der Röntgenstrahlen 
auf die Entwicklung der Schmetterlinge, 

von Dr. K. Hasebroek (Hamburg). 


1. Die 3-5 Tage alten Puppen von Va?i. urticœ, atalanta und 
io reagiren nicht nachweisbar auf die Röntgenbestrahkmg. Auch 
die Winterpuppe von D. euphorbice ist trotz der sehr häufigen 
Bestrahknig während des Winters nicht beeinflusst worden. 

2. Die Raupen von Van. urticœ und io scheinen, abgesehen 
davon , dass sie bei den stark beeinflussten Van. urticœ etwas 
kleiner blieben, nicht zu leiden. Diesem gegenüber kann ein 
Sterben von Char.jasius Raupen, das beobachtet wurde, nicht auf 
eine Bestrahlung bezogen werden, um so weniger, als hierzu keine 
Kontroltiere vorhanden waren. 

3. Der Vorgang der Puppenbildung an sich vWrd bei Van. urticœ 
und io nicht gestört. Eine Störung der Puppenbildung bei Char, 
jasiiis, welche in Platzen der Haut bestand, ist jedoch auffallend, 
da erstens wxder mir noch anderen Züchtern ähnliche Vorgänge 
vorgekommen sind, zweitens die Störung mit einer Beobachtung 
unter Röntgenstrahlen von Bordier an Seidenraupen sich schein- 
bar deckt. 

4. Die Zeit der Puppeni'uhe wird weder bei der Bestrahlung 
der Raupe noch der Puppe von Van. urticœ und io beeinflusst. 

— 196 — 

5- Die Bestrahlung über das letzte Raupen- und das erste Puppen- 
stadium bewirkt bei Van. urticœ tiefgreifende Veränderungen, 
welche einerseits für den Aufbau der Epithelialgebilde, der Schup- 
pen und Haare, degenerativer Natur sind, andererseits in der Ver- 
mehrung der schwarzen Pigmentirung bestehen. Ob die allgemeine 
Vitalität des Gesammtor ganisraus leidet, ist nicht mit Sicherheit 
zu sagen, da das vorhegende Zeichen hierfür, die Abnahme des 
Flugvermögens, — die Falter konnten nur flatternd sich von einem 
erhöhten Punkt auf den Boden herablassen, — auch wohl auf die 
mangelhafte Schuppenbildung zurückgeführt werden kann. 

6. Es ist sehr wahrscheinlich, dass für die Wirkung der Be- 
strahlung ein bestimmtes, kurz begrenztes Stadium der Entwicklung 
des Falters in Frage kommt, das getroffen werden muss. Vielleicht 
fällt dieses Stadium mit der Zeit des Hervorspriessens der Schup- 
pen aus ihrer Basalanlage zusammen, welche nach den Beobach- 
tungen Semper's eine sehr kurze ist. 


Der folgende Versuch mit Plusia moiieta ergab ein so auf- 
fallendes Resultat hinsichtlich feinerer Veränderungen der 
Haargebilde, dass ich ihn für wert halte, hier im Auszuge mit- 
geteilt zu werden. 

Vier erwachsene Raupen wurden im Holzgazekästchen von 
8 X 12 X 6 cm, mit der Futterpflanze versehen, vom 21. Mai 
bis 28. Mai 1907 vormittags und nachmittags 4—15 Minuten 
lang im Abstand von 35 cm mit Blendenvorrichtung besti"ahlt. 

Die Raupen verpuppten sich in typischen Cocons resp. am 18., 
19., 20., 22. Mai 1907. Die Bestrahlung traf die Tiere also dreimal 
im ersten Puppenstadium, einmal die noch umherlaufende Raupe. 
Die Falter schlüpften am 15., 16., 20. Juni 1907. Sie sind sämtlich, 
wenn auch in verschiedenem Grade, verändert. Ich beschreibe den 
am stärksten beeinflussten Falter : 

Der Falter sieht wie abgeflogen aus; seine Zeichnung erscheint 
verwischt. Die Flügel säume erscheinen defekt. Es besteht Trans- 
parenz der Flügel durch zu geringe Beschuppung. Die Behaarung 
ist spärlich, die Schöpfe am Leibe sind nicht mehr vorhanden. 

I. Oberseite : Vorderflügel : Zeichnung nur noch an der Spitze 
im Winkelstrich und in den Wurzelquerlinien angedeutet. Mittel- 


schatten verschwunden. Silbermakel nur noch in Spuren vorhanden. 
Farbenton im übrigen wie beim normalen Falter. 

Hinterflügel : Einfarbig, doch ist die dunklere Randtönung 
nicht mehr vorhanden. 

2. Unterseite : Vorderflügel und Hinterflügel einfarbig, Quer- 
linien und Mittelschatten sind so gut wie ganz ausgelöscht. 

Somit haben wir also im grossen und ganzen dieselbe Art der 
Beeinflussung durch die Bestrahlung, wie ich sie bei V. urticœ 
fand : Bei Fehlen jeden Einflusses auf Puppenbildung und Zeit der 
Puppenruhe Störung im Aufbau von Schuppen und Haaren. 

Die 6o-fache lineare Vergrösserung ergab nun aber folgende 
auffallende Veränderungen : 

I. Die normal silberweisse Fläche der Makel ist unregelmässig 
mit braunen Schuppen bestreut, wie wenn ein Wirbelsturm die 
Schuppen der braunen Umgebung auf die Makel hinübergeweht 
hätte. Die Schuppen selbst sind kleiner als normal und haben die 
Zähnung zum Teil verloren (Fig. i). 



a, Normal. 

Fig. I. 

bi Bestrahlt. 

2. Die Fransen sind an ihrem Ansatzsaum nicht mehr scharf 
begrenzt, spärlich, verschieden lang, schmäler und an den Enden 
fast ausnahmslos zweizackig, vereinzelt lanzettförmig gegenüber 
der meistens vierzackigen normalen Form (Fig. 2). 

a) Normal. 


b) Bestrahlt. 

— içS — 

3. Die Schopfliaare sind weniger lang, schmäler, am Ende 
meistens zweizackig und durch\<veg ohne braune Scheckung gegen- 
über den vierzackigen und stark gescheckten normalen Haaren 
(Fig. 3)- 

a) Normal. 

Fig. 3 

Ò Bestrahlt. 

Was also diesen Versuch ausgezeichnet, ist die durchgreifende 
Reduktion der Breite und der normalen 4 Zacken auf 2 und i 
Zacken an den Haarenden. Vielleicht ist dies für die mit starker 
Behaarung augestatteteu Nachfalter charakteristisch. Weitere Ver- 
suche mit den stark behaarten Spinnern sind in dieser Hinsicht 
von mir in Aussicht genommen. 

Fourmis et leurs hôtes, 

par H. DoNisTHORPE (Londres) (i). 

Tous les ordres dont se compose la classe des Insectes ont des 
représentants dans les fourmilières, de même que les Arachnides, 
les Isopodes et les Myriapodes. On peut approximativement par- 
tager les hôtes des fourmilières en les quatre catégories suivantes, 
proposées par le R. P. Wasmann : 

1° Myrmécophiles proprement dits; 

2° Hôtes tolérés par les Fourmis; 

3° Hôtes traités en ennemis par les Fourmis; 

4° Parasites. 

I. — Myrmécophiles proprement dits. 

Ce sont peut-être les plus intéressants de tous, en ce que, d'une 
part, ils sont élevés et nourris par les Fourmis, et qu'en revanche ils 
sécrètent une liqueur sucrée que les Fourmis sucent avec avidité. 
Certains Coléoptères portent en différents points de leurs tégu- 
ments des mèches de poils dorés «sous lesquelles se produit cette 
exsudation. Leur languette est large et courte, et leurs palpes 
labiaux sont rudimentaires, caractères parfaitement adaptés au fait 
d'être nourris par les Fourmis. J'en citerai quelques exemples : 

Le plus caractéristique est un petit Coléoptère aveugle, qui a reçu 

(i) Traduction faite par M. le cap. J. Sainte-Claire-Deville. 

— 200 — 

le nom de Claviger en raison de ses antennes renflées en massue. 
En Angleterre, il a été observé dans les nids de la petite Fom-mi 
jaune {Lasius ßavni), de même que dans ceux de la petite Fourmi 
des jardins {Lashis niger) et d'une race particulière de celle-ci 
{Lasius aliejiiis). Sur la face dorsale de son abdomen se trouve une 
dépression où se produit la sécrétion recherchée parles Fourmis. Le 
Claviger est élevé et nourri par elles, bien qu'à l'occasion il dévore 
leurs nymphes. Lorsque la fourmilière est troublée, les Fourmis 
entraînent les Claviger et les mettent en sûreté dans les galeries 
intérieures du nid. Les Claviger sont parfois très abondants dans 
la même fourmilière : j'en ai capturé plus de soixante-dix, à l'île de 
Portland, dans un seul nid de Lasius ßavus. 

Passons maintenant aux Coléoptères du genre Átemeles. Voici 
côte à côte nos deux espèces britanniques, A .paradoxus et A.emar- 
gÍ7iatus, le premier beaucoup plus rare que le second. Ils ont cha- 
cun deux hôtes différents, appartenant à deux genres de Fourmis 
différents, un Forynica et un Myrmica. Vers le mois de février, les 
Átemeles quittent les Myrmica pour les Formica, dans les nids des- 
quels sont élevées leurs larves; en été ou en automne, Y Atemeies, 
fraîchement éclos, abandonne les colonies des Formica pour celles 
des Myrmica, dans lesquelles il passe l'hiver. 

L'hôte dont je vais maintenant parler est un des plus intéressants 
parmi les habitants des fourmilières. C'est encore un Staphylinide, 
le Lomechusa, dont, jusqu'en 1906, deux exemplaires seulement 
avaient été observés en Angleterre. Le premier avait été capturé 
en 1710, à Hampstead Heath, par Sir Hans Sloane; le second 
par le Dr. Leach, vers 1820, entre Cheltenham et Gloucester, au 
cours d'un vo3^age en mail-coach. En mai 1906, j'eus la bonne for- 
tune de le découvrir à Woking, en explorant les colonies du For- 
mica sanguiiiea, grande Fourmi d'un caractère belliqueux et d'une 
couleur rouge-sang. Je l'y ai retrouvé depuis en nombre. Cette 
Fourmi est une des plus curieuses de nos espèces indigènes, en 
raison de ses mœurs intelligentes et du fait qu'elle pratique l'escla- 
vas^e. Elle exécute des raids au détriment des colonies de Formica 
fusca et rapporte comme butin les nymphes de cette dernière; 
lorsque ces n3miphes éclosent, elles jouent le rôle .d'esclaves et 
travaillent pour leurs vainqueurs . 

Voici l'esclave, le Formica fusca; voici maintenant le Lomechusa 
(pi. XI, fig. i) lui-même en train de recevoir sa nourriture de son 
hôte le Formica sanguinea', voici les palpes labiaux avortés du 

— 201 — 

Lomechusa; voici enfin la Fourmi léchant la sécrétion produite par 
le Staphylin au moyen des premiers tergites de son abdomen, 
lesquels sont pourvus de mèches de poils dorés (pi. XI, fig. 2). 

Un problème des plus intéressants auquel ait donné lieu le Lome- 
chusa est celui de la production, dans les nids envahis par lui 
depuis plusieurs années, d'une certaine proportion de « pseudo- 
gynes » ou fausses femelles. Ce phénomène extraordinaire a été 
constaté par le R. P. Wasmann. La larve de Lomechusa ressemble 
à une nymphe de Fourmi; elle a six pattes, mais elle n'en fait aucun 
usage, et ses mouvements imitent ceux de la nymphe de Fourmi. 
Non seulement les Fourmis alimentent ces larves par la bouche, 
mais encore elles les placent au milieu de leur propre progéniture. 
Les larves de Lomechusa en profitent pour détruire de grandes 
quantités de larves d'ouvrières, A la longue, ce fait est la cause d\m 
appauvrissement du nid en ouvrières. On sait que chez les Fourmis 
les reines sont le produit d'une nourriture spéciale ; en présence de 
la pénurie d'ouvrières, les Fourmis essayent donc d'y remédier en 
changeant Je régime d'une partie des larves qu'elles avaient desti- 
nées à faire des reines, de manière à les transformer en ouvrières. 
Mais leur développement est déjà trop avancé, et le résultat est 
d'en faire des pseudogynes . Voici une reine, une ouvrière et une 
pseudogyne. Cette dernière, comme vous pouvez le voir, a le 
thorax conformé à peu près comme la reine; elle est à la fois inca- 
pable de travailler et de combattre comme une ouvrière, et inapte 
à s'acquitter des fonctions de reine en pondant des œufs ; c'est une 
non-valeur pour la fourmilière. Voilà comment peut éventuellement 
se produire la destruction d'une colonie. Des centres ainsi dépeuplés 
le Lomechusa passe à d'autres nids. 

Les Fourmis trouvent un aliment à leur goût chez d'autres 
Insectes, tels que les Aphides ou Pucerons, et les poursuivent sur 
les plantes qu'ils fréquentent. Elles recueillent les œufs de cer- 
taines espèces et, lorsqu'ils éclosent, les transportent hors du nid 
et les placent sur les plantes qui leur conviennent. Plusieurs espèces 
d' Aphides ont des mœurs souterraines. Voici une petite espèce, 
Tychœa setariœ, qui se trouve sur les racines des plantes dans les 
nids du Lasiiis ßavus et d'autres Fourmis. Voici une autre espèce : 
c'est une forme ailée, qui a été décrite par le regretté M. BucK- 
TON sur un individu découvert par moi-même, à Oxshott, dans une 
fourmilière en dôme de Formica rief a ; le nom de cet Aphide est 
Lach7ius formicophilus. 

— 202 — 

Les Coccides, si curieux par leur forme, qui rappelle celle d'une 
petite Tortue, sont aussi l'objet des recherches des Fourmis qui les 
lèchent avec avidité. Plusieurs espèces n'ont été trouvées que dans 
les fourmilières. Voici le Riper sia To77ilini, àécouvext par moi-même 
en Angleterre. Il vit sur des racines souterraines, dans les colonies 
du Lasiîis niger et d'autres Fourmis. Quand une fourmilière est 
inquiétée, les Fourmis se hâtent de mettre en sûreté les Coccides en 
les emportant dans leurs galeries. L'espèce que voici est le Ripersia 
Dofiisthorpei, décrit sur un individu découvert par moi-même, à 
Charing, dans un nid de Potier a contracta, et qui m'a été dédié par 

Toutes les chenilles de Lvcénides ou « Papillons bleus » sont 
pourvues, sur le septième segment abdominal, d'une glande que les 
Fourmis sollicitent en la frappant de leurs antennes jusqu'a ce 
qu'elle sécrète une goutte de liquide qu'elles s'empressent de 
lécher. Les Fourmis protègent les chenilles de Lycénides contre les 
Ichneumons et contre leurs autres ennemis, et tolèrent la présence 
de leurs chrysalides dans la fourmilière. Voici le vulgaire Corydon 
de nos collines calcaires; le cliché suivant représente sa chenille. 
Les glandes sont situées sur le septième segment abdominal. 

Enfin, un petit Coléoptère clavicorne, Y Amphotis marginata, 
qui passe toute son existence dans les colonies de Lasiiis fuligi- 
nosus, peut être considéré comme un Myrmécophile vrai, car il est 
élevé et nourri par les Fourmis; toutefois on n'a jamais observé 
qu'il produisit une sécrétion. 

IL — Hôtes tolérés par les Fourmis. 

Les hôtes de cette catégorie comprennent un grand nombre de 
types très variés. Plusieurs sont simplement tolérés ou passent 
inaperçus grâce à leur petite taille ou à leur vivacité; d'autres sont 
protégés par l'épaisseur et la dureté de leur carapace ou par leurs 
grandes dimensions. Quelques-uns ne passent dans les fourmilières 
que les premières phases de leur existence et sont indépendants 
des Fourmis une fois parvenus à l'état parfait. Enfin, certains 
Insectes ressemblent absolument aux Fourmis et se trouvent ainsi 
protégés contre les ennemis du dehors lorsqu'ils poursuivent leur 
proie autour des fourmilières. 

— 203 — 

Un petit Cloporte blanc, Platyarthrus Hojfìnannseggi, se trouve 
dans les colonies de toutes nos espèces de Fourmis, de même qu'un 
Collembole, Beckia albina, ce dernier parfois en grand nombre. 
Les Fourmis ne font aucune attention à ces deux animalcules, et 
tout se passe absolument comme s'ils étaient invisibles. Ce sont 
les balayeurs de la colonie, fonction qui leur est commune avec 
plusieurs animaux de la même catégorie, tels, par exemple, que 
les Acariens myrmécophiles. Voici un Acarien, le Trachviiropoda 
Bostocki, considéré jusqu'ici comme très rare aussi bien sur le 
continent qu'en Angleterre. Il vit avec Lasius umbratus\ je l'ai 
pris l'an passé en nombre avec cette Fourmi à Whitsand Bay. 

La toute petite espèce que voici est inféodée au Tetratnoritcm 
cœspitiim) elle a reçu le nom de Lœlaps equitans, parce qu'elle se 
sert de la Fourmi comme d'une monture et grimpe sur son dos pour 
se faire transporter dans les nids. 

Les petites espèces de Coléoptères Histerides sont aussi chargées 
de la propreté des nids. Leur carapace extrêmement épaisse et 
dure les met à l'abri des morsures des Fourmis . UHetœrius 
ferrugineus vit avec Formica sanguinea et fusca, et avec d'autres 
Fourmis. C'est presque un Myrmécophile vrai, car les Fourmis le 
lèchent souvent. 

Les deux Staphylins que vous voyez sont deux de nos quatre 
espèces ou races de Dinarda, qui vivent chacune avec une Fourmi 
différente. L'un, Di?iarda dentata, vit avec Formica sanguinea ; 
l'autre, Dinarda Hagensi, vit avec une Fourmi rare et localisée. 
Formica exsecta. Je l'ai découvert, il y a deux ans, à Bournemouth ; 
il était alors nouveau pour la Grande-Bretagne. Les Dinarda par- 
tagent la nourriture des Fourmis, dont elles dévorent parfois les 
œufs; ils dévorent aussi les Acariens, de même que les cadavres 
d'Insectes qui peuvent se trouver dans les galeries. Lorsqu'ils sont 
attaqués par les Fourmis, ils se défendent en dirigeant sur elles un 
jet de vapeur, mo3^en de défense qu'ils partagent avec tous les 
Staphylins myrmécophiles. J'en parlerai avec plus de détails 
lorsque nous en viendrons aux hôtes traités en ennemis par les 

Ces deux petites Fourmis parasites, Formicoxenus nitidulus et 
Solenopsis fiLgax, vivent à l'intérieur des fourmilières occupées par 
des Fourmis de plus grande taille. La première est parfois abon- 
dante dans les nids de Formica rufa ; une de ses particularités est 
que le mâle, à l'encontre de ceux de la plupart des autres Fourmis, 

— 204 — 

est aptère. Quant à la seconde, je l'ai observée une fois à 
Sandown, formant une petite colonie isolée et indépendante de 
toute autre Fourmi. 

Une petite Araignée, Thyreosthenius biovata, que j'ai capturée le 
premier en Angleterre, à Guestling, peut se trouver dans les nids du 
Formica rufa partout où existe cette Fourmi. La Fourmi ne fait 
aucune attention à elle, mais l'Araignée, lorsqu'elle rencontre une 
Fourmi, s'enfuit rapidement d'un autre côté. Elle fait surtout sa 
proie des petites Mouches qui vivent dans les fourmilières. 

Voici un petit Diptère nouveau pour la science, Phyllomvza for- 
micœ ; je l'ai élevé en nombre dans mes nids d'observation de For- 
mica rufa. 

L'xA.raignée que voici, Tetrilus arietinus, était aussi nouvelle pour 
la faune britannique. Je l'ai capturée à Oxshott, aussi bien avec 
Formica rufa qu'avec Lasius fuliginosus . Chez le mâle, les palpes 
sont extrêmement développées. 

Encore une Araignée : c'est le Micaria scintillus. Celle-ci, lors- 
qu'elle est vivante, ressemble beaucoup à une Fourmi et en repro- 
duit les allures. Elle n'habite pas les fourmilières, mais on la trouve 
courant autour en compagnie du Formica fusca, avec lequel elle 
aune ressemblance superficielle. 

Quelques Hémiptères ont, spécialement pendant leurs premiers 
états, un facies qui rappelle celui des Fourmis. Voici une forme 
jeune de VAlydus calcar atus, lequel, à toute époque de son exis- 
tence, court au milieu des Fourmis (pi. XI^ fig. 3). 

L'espèce que vous allez voir. Nabis lativentris, se prend aussi 
dans sa jeunesse dans le voisinage des fourmilières. La ressem- 
blance de cette espèce avec une -Fourmi tient à ce que la base de 
son abdomen est blanche, avec une tache médiane foncée qui 
imite le pédicelle d'une Fourmi. Vue de profil, sa silhouette rap- 
pelle aussi celle d'une Fourmi. 

Un très petit Hémiptère, Piezostethus forrnicetorum, dont vous 
avez sous les yeux le mâle et la femelle, se trouve en Ecosse avec 
Formica rufa. On n'en connaissait chez nous qu'une seule capture 
à Braemar, lorsque l'année dernière j'en ai pris un certain nombre 
à Rannoch. 

Un beau Coléoptère, Cetonia floricola, est aussi chez nous une 
espèce propre à l'Ecosse. Il ne passe que ses premiers états dans les 
fourmilières; à l'état parfait, on le trouve sur les fleurs ou autour 
des plaies d'arbres. La Cétoine femelle cherche un nid en dôme du 

— 205 — 

Formica rufa et y dépose ses œufs. La larve fait sa nourriture des 
matières végétales qui composent le nid; lorsqu'elle est près de se 
transformer, elle se construit avec de la terre et de menus débris 
une loge que représente la figure ci-contre. L'Insecte, au moment 
de son eclosión, crève sa loge, sort de la fourmilière et s'envole. 

Une « Bète-à-Bon-Dieu », Coccinella distincta, se trouve aussi 
dans les dômes de Formica rufa ou dans leur voisinage. Elle fait 
sa proie des Pucerons ou Aphides, qui vivent eux-mêmes dans la 
fourmilière. Lorsqu'elle est attaquée par les Fourmis, elle contracte 
les pattes et les antennes, et fait la morte; les mandibules des 
Fourmis n'ont alors aucune prise sur ses élytres lisses. 

Passons maintenant aux métamorphoses d'un autre Coléoptère, 
le Clytra quadripunctata, lequel passe aussi sa première existence 
dans les nids des Formica rufa. J'ai étudié sa biologie dans mon 
nid d'observation. La femelle cherche un arbre ou un buisson situé 
au-dessus d'une fourmilière de Formica rufa; elle laisse tomber 
sur le nid ses œufs, qu'elle a recouverts de ses propres excréments à 
l'aide de ses pattes postérieures. L'œuf ainsi habillé ressemble 
absolument à une petite bractée où à l'extrémité d'un chaton de 
bouleau. Les Fourmis s'en saisissent et le transportent à l'intérieur 
de la fourmilière. La larve se construit, à l'aide de ses excréments, 
un fourreau qu'elle agrandit au fur et à mesure de sa croissance, en 
faisant passer peu à peu à l'extérieur les matériaux de l'intérieur; 
elle vit des débris végétaux de l'intérieur du nid. Lorsqu'elle est 
près de se transformer, elle fixe son fourreau à une brindille ou à 
un autre objet. Elle se retourne alors dans le fourreau et opère sa 
nymphose, la tète dirigée vers le gros bout. L'Insecte, une fois éclos, 
brise le fourreau et s'échappe du nid. Le Clytra, comme vous le 
voyez, oifre une ressemblance superficielle avec une Coccinelle, et 
précisément avec le Coccinella distincta que nous venons d'étudier 
tout à l'heure. Je considère cette ressemblance comme un cas de 
« mimétisme midérien >; j'ai en eñet observé que le Clytra est laissé 
de côté par tous les insectivores auxquels je l'ai offert; or on sait 
depuis longtemps qu'il en est de même des Coccinelles, probable- 
ment à cause de leur odeur désagréable. 

Un Microlépidoptère, Myrmecozela ochraceella, vit également 
dans les nids du Formica rufa ; chez nous on ne le trouve qu'en 
Ecosse. Il dépose ses œufs sur les monticules élevés par la Fourmi. 
Sa chenille, pour se protéger des Fourmis, se construit une petite 
loee faite de brindilles et de feuilles liées ensemble par de la soie; 

— 206 — 

Elle se transforme en chrysalide dans cette loge. J'ai capturé le 
Papillon à Rannodi, au mois de juin, en agitant le dessus du nid 
pour le contraindre à prendre son vol. 

Quant au beau Diptère que voici, le Microdon mutahilis, je l'ai 
élevé de larves recueillies, à Porlock, dans des nids de Formica 
fusca. La larve, extrêmement curieuse, ressemble à une petite 
Limace. Elle vit dans les graleries vides des fourmilières, et on dit 
que les Fournis la nourrissent comme elles nourrissent les Coccides. 
J'ai vu, en eftét, dans mon nid d'observation les Fourmis la caresser 
affectueusement. Elle se transforme en pupe dans l'intérieur du 
nid; voici la loge n3mipliale. La Mouche, une fois éclose, ouvre son 
enveloppe et s'envole. 

IIL — Hôtes traités par les Fourmis en ennemis. 

Nous arrivons maintenant à la catégorie des hôtes traités en 
ennemis et pourchassés par les Fourmis. La plupart appartiennent à 
différents genres de Staphylinidœ. Ce sont des assassins et des 
bêtes de proie qui sèment la mort dans les nids. Leur taille fait 
qu'ils ne peuvent passer inaperçus des Fourmis. J'ai vu un Myrrne- 
donia attaquer une Fourmi, la saisir par le dessus du cou et la tuer. 
L'espèce que vous avez sous les yeux, Myrmedonia humeralis, vit à 
la fois avec Formica rufa et avec Lasius fuliginosîis ; il eu est de 
même du Quedius brevis que je vous présente comme second 
exemple. Le Lam primis sagÌ7iatus vit avec diverses Fourmis ; il 
s'introduit dans les nids, emporte les œufs et les dévore. 

Voici maintenant un Myrmedonia funesta aux prises avec un 
Lasius fnliginosus (pi. XI, fig. 4), Fourmi avec laquelle il vit. A 
l'état vivant, ce Staphylin öftre une ressemblance superficielle avec 
la Fourmi; tous deux sont d'un noir de jais et brillants. Quand le 
Coléoptère est attaqué relève son abdomen au-dessus 
de son corps et en dirige l'extrémité vers la face de la Fourmi. 
Celle-ci recule, et le Staph5''lin reprend sa course. Quand j'ai forcé 
la Fourmi à entrer en lutte avec lui, elle lâche rapidement prise et 
souvent se met à courir en cercle comme si elle était folle ; parfois, 
l'une de ses antennes reste un certain temps raidie dans une position 
contractée. Ces Staphylinides exhalent une odeur forte et péné- 
trante, très appréciable quand on les touche, et c'est la sécrétion 

207 ~ 

qu'ils projettent qui les protège des Fourmis. J'ai disséqué sous le 
microscope les glandes qui sécrètent cette vapeur et suis en train 
d'en rechercher la composition chimique. 

IV. — Parasites. 

Nous arrivons à la dernière catégorie, qui est celle des parasites 
au sens propre du mot. Ils se divisent en Endoparasites et Ecto- 
parasites, et comprennent, avec plusieurs petits Hyménoptères 
appartenant aux Proctotrypides, Chalcidides et Braconides, quel- 
ques représentants de l'ordre des Acariens. 

Voici le Pezomachiis macropteriis^ parasite du Formica rufa. Le 
petit Proctotrypide dont vous voyez maintenant le mâle, Tropidopria 
fuliginosa, était nouveau pour la faune britannique quand je l'ai 
obtenu d'éclosion, dans mes nids d'observation, de Formica rufa 
et de Lasius fuliginosjis . J'ai aussi obtenu dans les mêmes nids un 
parasite de la famille des Cynipides. Il était nouveau pour la 
science^ et le D"" Iîieffer l'a décrit sur mes exemplaires sous le 
nom de Kleditoma myrmecophila. 

Voici un petit Bracon également nouveau pour la science et non 
encore décrit. J'en ai capturé des femelles à Weybridge. Elles 
volaient comme des oiseaux de proie au-dessus d'un nid de For- 
mica rufa, s'abattant sur les Fourmis pour déposer leurs œufs sur 
leurs téguments. J'ai obtenu le mâle d'éclosion dans mon nid 

L'Acarien que voici appartient au genre Antejmophorus (pi. XI, 
fig. 5), httéralement « porteur d'antennes », ainsi nommé parce que 
ses pattes frontales sont dirigées en avant et ressemblent à des 
antennes. L'espèce s'appelle Antennophorus grandis; elle était 
nouvelle pour la faune britannique. Je l'ai prise en nombre dans les 
colonies de Lasius fuliginosus à Wellington College, Sherwood 
Forest, etc. Il se tient sur le menton de la Fourmi et, lorsqu'il a 
besoin de nourriture, il sollicite les parties buccales de la Fourmi 
avec ses pattes frontales, jusqu'à ce que celle-ci laisse échapper une 
goutte de liquide qu'il s'empresse de sucer. Souvent la Fourmi 
essaie en vain de s'en débarrasser en se frottant le menton sur le 
sol, pendant que l'Acarien passe sur le dessus de sa tète. La figure 
que voici rriontre le parasite installé sur la tète de la Fourmi 
(pi. XI, fig. 6). 

— 208 — 

La très petite espèce qui suit, Laelaps oophilus, se tient sur les 
paquets d'œufs de Fourmis. Il ne se nourrit pas des œufs, mais 
trouve sa nourriture dans le fait que les Fourmis lèchent leurs œufs. 
C'est un cas de ce que l'on appelle la « syntrophie >. Il était nou- 
veau pour la faune britannique lorsque je l'ai capturé, l'année 
dernière, à Porlock, sur les paquets d'œufs du Formica fusca . 

Une autre espèce, Cilibano cornata, était également nouvelle 
pour la faune britannique. Je l'ai trouvée en nombre à Whitsand 
Ba)', fixée sur les larves de la petite Fourmi jaune {Lasius /lavus). 

/-=■• COXG/iÈS INTERNATIONAL D'ENTOMOLOGIE, 1910. — 2^ partie. 




Fk; 1. — Ijiiiieclinsit aliiiK'nléo'par l;i rouniii. 

FiG. 3. — AIikIii.s calainitns. 






■ 3^ 

FiG. 5. — Anteuno/'lioni.'! onindia- 

FiG 2. — Fourmi Jécliaiit Ir Liiiiiriiiiisa. 

FiG- -t. — Mijnitediinia aux prises aver la Fuuriui. 

FiG G. — Antenniniltiiriis el Fourmi. 


Die Ameisen und ihre Gäste, 

von P. E. Wasmann, S. J. (Luxemburg) (i). 

Hundert Jahre biologischer Ameisenforschung sind verflossen, 
seitdem der Genfer Peter Huber im Jahre 1810 seine klassischen 
« Recherches sur les mœurs des Fourmis indigènes» veröffentlichte. 
Wir feiern daher in diesem Jahre ein Centenarium der Ameisen- 
biologie, und da wollen wir zuerst einen kurzen Rückblick werfen 
auf die seitherige Entwicklung der Myrmekologie. Ihr Charakter 
ist ein echt internationaler, indem Forscher der verschiedensten 
Länder und Nationen an ihr sich beteiligten. 

Die schon von Latreille begründete Systematik der Ameisen 
erhielt durch Gustav M ayr um die Mitte des vorigen Jahrhunderts 
einen neuen Aufschwung. Für ihren weiteren Ausbau haben sich 
August Forel, Carlo Emery, Ernest André, Wheeler, 
RuzsKY und Andere verdient gemacht, so dass wir gegenwärtig 
bereits über 5000 lebende und fossile Arten und Unterarten in dieser 
Familie kennen. Die Anatomie der Ameisen ist nach den älteren 
Arbeiten von Meinert, Forel, u. s. w. namentlich durch die 
zahlreichen Publikationen von Charles Janet mächtig geför- 
dert worden. Auch dem mikroskopischen Studium der Richtungs- 
korperbildung im Ameisenei hat man sich neuerdings zugewandt 
(W. Schleif). Was uns hier jedoch besonders interessiert, das ist 
die Entwicklung der Bionomie, der K^unde von der Lebensweise 
der Ameisen. 

Das Werk des Vaters der biologischen Ameisenkunde, Peter 

(i) Nur die Einleitung ist unverkürzt wiedergegeben; der an die Lichtbilder 
sich anschliessende Inhalt des Vortrages ist kürzer zusammengefasst. 


— 210 — 

Huber, wurde erfolgreich weitergeführt von August Forel 
in der Schweiz, von Carlo Emery in Italien, von Sir John 
Lubbock (Lord Avebury) und neuerdings von Horace Doni- 
STHORPE in England, von Gottfried Adlerz in Schweden, von 
Ernest André und ganz besonders von Charles Janet in 
Frankreich, in Nordamerika von Mc Cook und seit zehn Jahren 
durch zahlreiche hervorragende Arbeiten von William Morton 
Wheeler, in Russland von Karawaiew, u. s. w. Die Namen 
derjenigen Forscher — welche sich für einzelne Zweige der Amei- 
senbionomie besondere Verdienste erworben haben, für die 
Kenntnis der Beziehungen der Ameisen zu ihren Gästen, für das 
Studium der Gründungsweise der Ameisenkolonien und der Ent- 
wicklung des sozialen Parasitismus und der Sklaverei, für die Erfor- 
schung der Pilzgärten der Blattschneiderameisen, des Nestbaues 
der hochinteressanten Weberameisen, die ihre Larven als Web- 
schiftchen benutzen, u. s. w. — sind viel zu zahlreich, als dass sie 
bei der Kürze der Zeit hier ausdrücklich genannt werden könnten. 

Durch ihre raschen und allseitigen Fortschritte ist die moderne 
Ameisenkunde einerseits zu einer so r eiche nhiñckeltejí und reich- 
verzweigten Spezialioissen Schaft geworden, dass es dem einzelnen 
Forscher gar nicht mehr möglich ist, das ganze Gebiet vollständig 
zu beherrschen. Die Arbeitsteilung musste daher immer mehr 
einsetzen, besonders auch auf dem Gebiet der Myrmekophilen- 
kunde, dessen Bearbeitung das Zusammenwirken von Spezialisten 
der verschiedensten Klassen und Ordnungen der Arthropoden 

Andererseits ist aber namentlich die bionomi sehe Ameisen- 
kunde aus dem Rahmen des spezialwissenschaftlichen Interesses 
herausgetrete?i : die vergleichende Psychologie hat der psycholo- 
gischen Bewertung der Ameisentätigkeiten in erhöhtem Masse ihre 
Aufmerksamkeit zugewandt; die Deszendenztheorie hat unter 
den Ameisengästen eine Fülle interessanter Belege für die Bildung 
neuer Arten, Gattungen und Familien der Insekten durch Anpas- 
sung an die myrmekophile Lebensweise gefunden; sie hat zugleich 
auch in der hypothetischen Stammesgeschichte des sozialen 
Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen eines der lehr- 
reichsten Beispiele der Instinktentwicklung entdeckt; ja, die 
Sozialwissenscha/t hat sogar den Versuch gemacht, in den Amei- 
senstaaten Vorbilder für menschliche Staatseinrichtungen zu 
fínden. Allerdings ist dabei zu berücksichtigen, dass die Ameisen 
trotz der hohen Analogie, welche zwischen vielen Betätigungen 

— 211 — 

ihrer sozialen Instinkte und den menschlichen Intelligenzhand- 
lungen sich zeigt, keine Miniaturmenschen sind. Die wissen- 
schaftliche Ameisenforschung ist von der Romantik der Vermensch- 
lichung des Ameisenlebens längst zurückgekommen und sieht 
in den wunderbaren Leistungen des kleinen Ameisengehirns 
instinktive Tätigkeiten, die jedoch innerhalb gewisser Grenzen 
durch die Sinneserfahrung des Individuums plastisch modifizierbar 
sind. Sie kann daher die Ameisen ebensowenig als blosse Reflex- 
maschinen wie als intelligente Miniaturmenschlein gelten lassen; 
die Wahrheit bezüglich des Seelenlebens der Ameisen liegt viel- 
mehr in der Mitte zwischen jenen beiden Extremen. 

Wegen der Kürze der Zeit muss ich es mir leider versagen, alle 
diese hochinteressanten Beziehungen der Ameisenbiologie näher 
zu entwickeln. Ich muss mich darauf beschränken, an der Hand 
von Lichtbildern (i) Ihnen einige besonders fesselnde Haupt- 
punkte aus dem Leben der Ameisen und der Ameisengäste vor- 
zuführen . 

I. — Die Organisation der Ameisenstaaten. 

Die einfache Ameisenkolonie stellt eine Familie im engeren oder 
weiteren Sinne dar. Sie umfasst nämlich eine oder mehrere Genera- 
tionen von Abkömmlingen eines oder mehrerer Weibchen dersel- 
ben Ameisenart. Die Stammutter ist die befruchtete Königin, 
welche die Kolonie gegründet hat. Die Abkömmlinge sind teils 
flügellose Formen des weiblichen Geschlechtes, die sogenannten 
Arbeiterinnen, teils junge geflügelte Männchen und Weibchen, 
teils auch noch junge, aber bereits befruchtete und entflügelte 
Königinnen. Die Arbeiterkaste kann sich wieder in verschiedene 
Formen gliedern, nämlich in echte Arbeiterinnen und in Soldaten, 
welche durch ihre mächtige Kopf- oder Kieferbildung von den 
Arbeiterinnen sich unterscheiden. Soldaten kommen unter unseren 
paläarktischen Ameisen nur bei wenigen Gattungen vor ( Co /o^o/^/^, 
Myrniecocystus, Pheidole). Die Arbeiterinnen selber können wieder 
in grosse und kleine Individuen zerfallen, von denen erstere 
manchmal, z. B. bei Campofiotus, wahre Riesen sind im Vergleich 
zu den letzteren; noch weit stärker entwickelt ist dieser Dimor- 

(i) Von den 40 photographischen Lichtbildern des Vortrages ist nur ein Teil 
hier reproduziert. 

— 212 — 

phismus bei exotischen Gattungen wie Pheidologethon. Bei man- 
chen Ameisenarten finden sich neben den geflügelten Weibchen, 
welche erst nach der Paarung ihre Flügel ablegen, auch flügellose 
echte Weibchen, sogenannte ergatoide Königinnen. Ein typisches 
Beispiel hierfür, das schon Peter Huber bekannt war, bietet 
die Amazonenameise (Polyergus rufescens) (vgl Fig. 8, a). Bei den 
tropischen Wander- und Treiberameisen {Eciton und Dorylus) 
men sogar blos flügellose Weibchen, und zwar von relativ riesiger 
Grösse, vor. Bei manchen Ameisenarten findet sich selbst ein 
mannigfaltiger Pleomorphismus der Weibchen, der in verschiede- 
nen Uebergängen zwischen Weibchen und Arbeiterin zum Aus- 
druck kommt. Viel seltener sind flügellose, und dann meist arbei- 
terähnliche (ergatoide), Männchen; sie sind von wenigen Amei- 
senarten bekannt, und zwar entweder neben den normalen 
geflügelten Männchen oder als einzige männliche Form. Ein 
Beispiel letzterer Art zeigt uns die glänzende Gastameise Formi- 
coxàuiis nitidulus (Fig. i), wo die Männchen wegen ihrer hohen 
Arbeiterähnlichkeit acht und dreissig Jahre lang unbemerkt 
blieben, bis Adlerz sie 1884 entdeckte. 

Bei vielen Ameisenarten kann man mehrere Königinnen 
zugleich in einer Kolonie finden. Bei unserer Waldameise Formica 
rufa kann ihre Zahl sogar gegen hundert in einem Neste 
erreichen. Ferner kann eine Ameisenkolonie mehrere Nester 
besitzen, die gleichzeitig oder abwechselnd bewohnt werden. 
Sogenannte Saisonnester, die je nach den Jahreszeiten wechseln, 
sind z. B. bei Formica sanguinea und bei Prenolepis longicorjjis 
beobachtet worden. Durch die Mehrzahl der Königinnen in einer 
Kolonie unterscheiden sich die Ameisenstaaten auffallend von den 
Staaten der Honigbiene. Letztere tragen vergleichsweise mehr 
einen monarchischen, erstere einen republikanischen Charakter, 
zumal die Königin bei den Ameisen in viel geringerem Grade den 
Mittelpunkt der instinktiven Tätigkeiten der Arbeiterinnen 
bildet als bei den Bienen. Die grössere individuelle Selbständig- 
keit der Ameisenarbeiterinnen im Vergleich zu jenen der Bienen 
beruht wohl grossenteils auf ihrer längeren Lebensdauer, welche 
bei den Formica-Xrten meist drei Jahre beträgt. Die Lebensdauer 
der Königinnen kann sogar zwölf Jahre überschreiten. 

Der Potymorphismus bildet zwar die organische Grundlage der 
Ameisenstaaten, indem durch ihn die Arbeitsteilung zwischen den 
Mitgliedern derselben Kolonie bedingt wird. Aber die Auslösung 
der im Ei schlummernden organisch-ps3'chischen Anlagen erfolgt 

— 213 — 

durch die Brutpflege von Seite der Arbeiterinnen. Was ein Männ- 
chen oder ein Weibchen werden soll, scheint, ähnlich wie bei den 
Bienen, schon im Ei vorherbestimmt zu sein (i); aber auf die Diffe- 
renzierung der verschiedenen Formen des weiblichen Geschlechtes 
übt die Brutpflege einen bestimmenden Einfluss. Aus den befruch- 
teten Eiern einer und derselben Formica-Königin können entweder 
geflügelte Weibchen oder flügellose Arbeiterinnen oder Zwischen- 
formen erzogen werden. Namentlich die als Pseudogynen bezeich- 
neten Mischformen, die wir als eine Wirkung der LomecJnisa- 
Pflege kennen lernen werden, bieten hierfür einen hohen Wahr- 

2. — Sozialer Parasitismus und Sklaverei bei den Ameisen. 

Gehört die Bewohnerschaft eines Ameisenuestes einer einzigen 
Ameisenart an, so nennt man sie eine einfache (ungemischte) 
Kolonie. Setzt sie sich dagegen aus verschiedenen Ameisenarten 
zusammen, so spricht man nach Forel's Vorgang entweder von 
ziLsamme7i gesetzten Nestern oder von gemischten Kolonieìì : in 
ersteren leben die fremden Arten nur räumlich nebeneinander, in 
letzteren verbinden sie sich zu einer Haushaltung mit gemeinschaft- 
licher Brutpflege. Dies sind die zwei Unterabteilungen, in welche 
die soziale Symbiose zwischen Ameisen verschiedener Arten sich 
gliedert. Wir wollen hier blos auf die gemischten Kolonien unser 
Augenmerk richten, und zwar mit besonderer Berücksichtigung 
der Entwicklung des sozialen Parasitismus und der Sklaverei. Es 
ist dies eines der interessantesten Kapitel in der ph5dogeneti sehen 
Entwicklung der Instinkte im Tierreich. 

Schon Peter Huber hatte entdeckt, dass in den Kolonien der 
blutroten Raubameisen {Formica sanguinea) und der Amazonen- 
ameisen {Polyergus riifescens) neben der Herrenart noch die 
Arbeiterinneu einer Sklavenart leben, welche von ersterer aus den 
Sklavennestern als Puppen geraubt und dann zu Hilfsameisen 
erzogen werden; das sind also sklavenhaltende (dulotische) Kolo- 
nien. Aber es eibt noch andere g-emischte Kolonien, in denen die 

(i) Dass aus parthenogenetischen Eiern nicht blos Männchen sondern auc'n 
Arbeiterinnen entstehen (Reichenbach, etc.. bei Lasius), ist jedenfalls eine 
seltene Ausnahmeerscheinung. 

— 214. — 

Hilfsaraeisen nicht durch Sklavenraub in die Gesellschaft der 
Herrenart gelangen; hier spricht man von sozialem Parasitismus 
derletzteren. Ueber den Ursprung der Sklaverei sind seit 
Darwin (1859) verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. 
Indem man in neuerer Zeit die Erscheinungen des sozialen Para- 
sitismus zum Vergleiche heranzog, ist über jenes interessante 
Problem wenigstens einiges Licht verbreitet worden. Darüber sind 
alle Forscher einig, dass die Stammesgeschichte des sozialen 
Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen keine einfache 
Eiitwicklungreihe bildet, sondern eine Anzahl verschiedener, von 
einander unabhängiger Parallelreihen; aber über die näheren 
Beziehungen zwischen sozialem Parasitismus und Sklaverei gehen 
die Ansichten auseinander. Sie werden es deshalb entschuldigen, 
wenn ich hier nur meinen eigenen Gedankengang kurz verfolge, 
wie ich ihn namentlich im « Biologischen Centralblatt » 1909 (i) 
näher begründet habe. 

Beginnen wir mit der abhäiigigeii Koloniegrü7idiing und ihrer 
Beziehung zum sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei 
Formica. Als ursprüngliche Form der Koloniegründung ist auch 
hier — wie überhaupt bei den Ameisen — die selbständige Kolonie- 
gründung anzusehen, wie wir sie z. B. in a.çx fusca- Gruppe heute 
noch vorfinden. Hier vermögen die Weibchen (Fig. 5, a) nach dem 
Paarungsfluge ihre neuen Kolonien selbständig, d. h. ohne Hilfe 
von Arbeiterinnen, zu gründen. Wie ist von hier aus der soziale 
Parasitismus und die Sklaverei entstanden ? Den ersten Schritt 
bildete wahrscheinlich der Uebergang der Arbeiterinnen zur acer- 
vicoleii Lebensweise, durch welche die Kolonien individuenreicher 
wurden und einen grösseren Nestbezirk beherrschen konnten, wie 
wir es in der r/z/ß-Gruppe sehen. Hiedurch war aber den Weibchen 
die Gelegenheit geboten, ihre neuen Niederlassungen mit Hilfe 
von Arbeiterinnen der eigenen Art zu gründen. Als zweiter Schritt 
in der parasitischen und der dulotischen Richtung folgte dann 
eben hierdurch bei den Weibchen der r/¿/a-Gruppe, dass sie die 
selbständige Koloniegründung aufgaben und auf die Mithilfe von 
Arbeiterinnen bei derselben angewiesen waren, also zur abhängi- 
gen Koloniegrilndiaig übergingen. Es ist jedenfalls eine merk- 
würdige Erscheinung, dass alle parasitischen i^örwzca-Formen der 

(i) Ueber den Ursprung des sozialen Parasitismus, der Sklaverei und der 
Myrmekophilie bei den Ameisen. 

- 215 — 

alten wie der neuen Welt acervicol sind und zur rti/a-GrupTpe 
gehören oder in nächster Verwandtschaft zu ihr stehen : letzteres 
gilt auch für die dulotische sa/iguinea-Gruppe, welche durch mor- 
phologische Uebergänge mit der ru/a-Gvi\ppe verbunden ist. In 
der rti/ii-Gvwppe haben wir ferner biologische Uebergänge vom 
fakultativen sozialen Parasitismus zum obligatorischen. F. rufa 
(Fig. 2.) midi pratensis gründen ihre Kolonien meist mit Hilfe von 
Arbeiterinnen der eigenen Art, nur fakultativ mit fremden Hilfs- 
ameisen {F. fusca, Fig. 4, tí). Bei F. truncicola (Fig. 3) und exsecta 
(Fig. 4, a und 5, tí) in Europa sowie bei F. co7isocia?is und einer 
Reihe anderer, von Wheeler entdeckter nordamerikanischer 
Formen ist die letztere Koloniegründung bereits obligatorisch. 
Bei mehreren von Wheeler beschriebenen parasitischen For- 
7nica-¥ onwen Nordamerika's sowie bei unserer F. exsecta (Fig. 5, tí) 
fällt die Kleinheit der Weibchen auf, die bereits einen Fortschritt 
in der parasitischen Anpassungsrichtung darstellt, während z. B. 
bei F. rufa, pratensis und exsectoides die Weibchen sehr gross sind 
und noch keine Spur einer parasitischen Umbildung zeigen. Alle 
die ebenerwähnten Formica-FoTinen, deren Weibchen ihre Kolo- 
nien fakultativ oder obligatorisch mit den Arbeiterinnen einer 
fremden Hilfsameisenart gründen, bilden nur zeitweilig {temporär) 
gemischte Kolonien. Nach dem Aussterben ihrer ursprünglichen 
Hilfsameisen — ca drei Jahre nach der Gründung — werden diese 
Kolonien wieder einfache, ungemischte Ameisenkolonien und 
können als solche noch Jahrzehnte lang weiterwachsen. Dauernd 
gemischte Kolonien finden wir dagegen bei den dulotischen For- 
w/cß-Formen, welche nach dem Aussterben der ursprünglichen 
Hilfsameisen sich durch Puppenraub neue verschaffen. Wie 
schliessen sich diese Formen an die vorhergehenden, und speziell 
an ein rzz/ß-ähnliches Anfangsstadium des sozialen Parasitismus, 

Wenn bei einer grossen, starken acervicolen Formica-Axt, 
welche bereits von der selbständigen zur abhängigen Kolonie- 
gründung übergegangen war, ein Wechsel in der Ernährimgsweise 
der Arbeiterinnen, durch klimatische Aenderungen veranlasst (i), 
eintritt, so dass sie immer ausschliesslicher von Insektenraub, und 
zwar besonders von fremden Ameisenpuppen, sich ernähren, dann 

(i) Wie der Uebergang des Waldklimas in ein Steppenklima diese Veranlas- 
sung bieten kann, habe ich speziell für Formica sangtii?iea gezeigt. 

— 2l6 — 

ist die Grundlage geboten/ür die EntsteJuoijg^ der Sklaverei ; denn 
dafür, dass unter den geraubten fremden Puppen diejenigen der 
Hilfsameisenart mifgezogeii werden, ist bereits durch die abhän- 
gige Koloniegründung gesorgt. Selbst Formica trmicicola und 
exsecta, welche in freier Natur keine Sklavenräuber sind, behalten 
in ihren bereits wieder einfach gewordenen Kolonien die Neigung 
bei, die Arbeiterpuppen ihrer ehemaligen Hilfsameisenart zu 
erziehen , wenn man ihnen in Beobachtungsnestern solche gibt, 
während sie die Puppen anderer fremder Arten auffressen oder 
wenigstens die aus denselben entwickelten Arbeiterinnen töten. 
Die Entstehung der Sklaverei bei einer Formica Form wie san- 
guinea (Fig. 6), beruht also ?iw{ zioei Faktoren : i. aiif der abhän- 
gigen Koloniegründung ihrer Weibchen mit Hilfe euier fremden 
Ameisenart ; 2. auf der Neigung der Arbeiterinnen^ fremde 
Puppen als Beute zu rauben. Nach dieser Ansicht ist somit der 
hypothetische Ursprung der Sklavenzucht in die Gattung Formica 
auf eine gemeinschaftliche Wurzel mit der Entstehung des sozia- 
len Parasitismus in derselben Gattung, zurückzuführen, nämlich 
auf ein Anfangsstadium der abhängigen Koloniegründung, das 
dem heutigen ri^/vï-Stadium einigermassen vergleichbar ist. Jeden- 
falls genügt die Neigung zum Puppenraub allein nicht, um 
die Entstehung der Dulosis bei Formica oder bei irgend einer 
anderen Ameisengattung zu erklären; denn es gibt viele Amei- 
senarten, namentlich in der Unterfamilie der Dorylinen, welche 
fremde Ameisenpuppen als Beute rauben, und doch keine Skla- 
venzüchter sind, weil eben der erstere der beiden obigen Faktoren, 
die von einer fremden Hilfsameisenart abhängige Koloniegrün- 
dung, fehlt. Die Hauptfrage bei der Erklärung der Sklaverei ist 
nicht : Warum raubt die betreffende Ameisenart fremde Puppen 
als Beute? sondern : Warum erzieht sie Hilfsameiseji aus den- 
selben? Diese zweite Frage bleibt auch ungelöst, wenn man (mit 
Emery und Viehmeyer) die Dulosis direkt aus einem « primi- 
tiven Raubweibchenstadium » abzuleiten versucht, für welches uns 
überdies alle tatsächlichen Anhaltspunkte fehlen ; denn , wie 
Emery selbst zuerst gezeigt hat, sind die heutigen parasitischen 
und dulotischen Ameisen von der Gattung ihrer heutigen Hilfs- 
ameisen stammesgeschichtlich herzuleiten; dort aber finden wir 
nirgendwo ?>6\Qhe primitive Raubweibchen, wohl aber mannigfaltige 
Abhängigkeitsverhältnisse in der Koloniegründung einer Art von 
derjenigen einer anderen verwandten Art. Es sei übrigens aus- 

— 21/ — 

drücklich bemerkt, dass der hypothetische Ursprung der Dulosis 
bei Formica nicht schlechthin auf andere dulotische Ameisengat- 
tungen z. B. unter den Myrmicinen ausgsdehnt werden darf. 
Auch andere Wechselbeziehungen als jene des fakultativen 
sozialen Parasitismus können dort zur Entstehung der Sklaven- 
zucht geführt haben {Harpagoxenus-Leptotiiorax). Durch das 
zufällige Ueberleben geraubter Ameisenpuppen in einem fremden 
Neste (Ch. Darwin) lässt sich der Ursprung der Sklaverei jedoch 
nicht erklären. 

Wahrscheinlich von einem >sa«^z¿mea-ahnlichen Stadium ausge- 
hend, jedenfalls aber mit der Entwicklung der Dulosis in der 
Gattung Formica stammesgeschichtlich zusammenhängend, stellt 
die Gattung Polyergus den Kulminationspunkt des Sklaverei- 
instinktes in der Unterfamilie der CamponoVmi dar. Vergleichen 
wir die Kiefer bildung der europäischen Amazonenameise Po/yé-r^í/^ 
rufescens mit derjenigen unserer Formica sanguinea (Fig. 7), so 
zeigt sich eine auffallende Verschiedenheit. Forfnica sanguinea 
(Fig. 7, ö;)hat normale dreieckige Oberkiefer mit einem gezähnten 
Innenrand (Kaurand), Polyergus dagegen (Fig. 7, b) schmale, 
scharfspitzige Sichelkiefer. In diesen morphologischen Unter- 
schieden spricht sich auch die Verschiedenheit des Sklaverei- 
instinktes beider aus : Formica sanguinea steht auf einer primi- 
tiven Stufe der Entwicklung jenes Instinktes, und derselbe ist 
sogar bei den verschiedenen nordamerikanischen Rassen dieser 
Art wiederum verschieden weit entwickelt, wie namentlich 
Wheeler gezeigt hat. Sanguinea hält relativ wenig Sklaven, 
kann dieselben sogar ganz entbehren und ist nicht von ihnen 
abhängig. Die Amazonenameise dagegen steht in ihrer euro- 
päischen und in ihren nordamerikanischen Rassen auf dem 
Höhepunkt der Dulosis, lebt nur noch vom Sklavenraub und 
entfaltet hierbei das glänzendste Kriegertalent, das wir im Tier- 
reiche kennen. Ihre Kiefer sind einseitig zu Mordwaffen ausge- 
bildet und zu den häuslichen Arbeiten ungeeignet ; ja sie hat sogar 
den Instinkt der selbständigen Nahrungsaufnahme verloren und 
muss aus dem Munde ihrer Sklaven gefüttert werden : die Ueber- 
entwicklung der Dulosis ist bereits mit deutlichen Merkmalen der 
parasitischen Degeneration verbunden. Ihre Kieferbildung bringt 
beides zum Ausdruck, die Licht- und die Schattenseiten ihrer orga- 
nisch-psychischen Entwicklung. Das häufige Auftreten einer flü- 
gellosen Weibchenform, sogenannter ergatoider Königinnen 

— 2l8 — 

(Fig. S, a), deutet ferner auf den Beginn der Inzucht hin, obwohl 
die normale Weibchenform bei ihr immerhin noch zahlreicher ist 
als die ergatoide. 

Mit der Gattung Polyergus ist die Entwicklung der Dalosis in 
der ünterfamihe der Camponotinen abgeschlossen. Wenden wir 
uns deshalb jetzt zu den Myrmicme?i. Eine ganz isolierte Stellung" 
nimmt die europäisch-nordamerikanische Gattung Harpagoxeniis 
{Tojnogiiathtis) ein . Sieist sehr wahrscheinlich von ihrer Hilfsamei- 
sengattung Leptothorax stammesgeschichtlich abzuleiten ; die 
Männchen sind nur schwer zu unterscheiden von denjenigen der 
Hilfsameise. Der europäische Harpagoxe?ins siibkvvis (Fig. 9, a), 
der früher für hochnordisch galt, ist von Viehmeyer auch in 
Sachsen gefunden worden; er entdeckte hier neben der schon 
bekannten ergatoiden Weibchenform (Fig. 9, a), welche in Skan- 
dinavien die einzige zu sein scheint, auch noch geflügelte, normale 
Weibchen. Wahrscheinlich ist Harpagoxenus ursprünglich ent- 
standen durch eine Mutation der Weibchenformen in einer zu 
Leptothorax gehörigen Stammart. Hiermit ist nicht ausgeschlos- 
sen, dass sie später mit ihren heutigen Hilfsameisen in zusam- 
mengesetzten Nestern lebte (Wasmann und Viehmeyer), bevor 
sie zur Dulosis gelangte. 

Einen anderen Stamm der Entwicklung des Sklavereiinstinktes 
unter den Myrmicinen bildet die Gattung Strongvlogiiathus , die 
wahrscheinlich von ihrer Hilfsameisengattung Tetramoriuyn her- 
zuleiten ist. Die südlichen Arten dieser mediterranen Gattung sind 
noch kräftige und volkreiche Sklavenräuber, die sich die Puppen 
ihrer Hilfsameisenart (^Tetramorium cœspitimi) mit Gewalt zu 
verschaffen vermögen. Die nördliche Art, Strojigylognathus testa- 
ceiis (Fig. 10), die in Mitteleuropa bis Holland vorkommt, ist 
dagegen zum permanenten sozialen Parasitismus übergegangen, 
indem ihre Kolonien ausser den Arbeiterinnen auch ein Weibchen 
von Tetramorium beherbergen, das ihnen die neuen Hilfsaraeisen 
liefert. Die Arbeiterinnen von Strongylognathus testaceus unter- 
nehmen keine Sklavenjagden mehr; sie sind auch zu klein und zu 
wenig zahlreich dazu. Wahrscheinlich waren es die nordischen 
Klimaverhältnisse, welche hier den äusseren Anlass boten für den 
Uebergang von der Dulosis zum permanenten sozialen Schmarot- 
zertum; denn, wenn eine südliche sklavenraubende Art nach 
Norden vordringt, werden ihre Sklavenjagden, deren Ausübung 
an ein bestimmtes Temperaturoptimum gebunden ist, immer 
seltener erfolgen und schliesslich ganz aufhören. Bei Strongylo- 

— 219 — 

gnaihus testacetis ist, in Verbindung hiermit, auch die Körper- 
grösse und die Individuenzahl der Arbeiterinnen bedeutend 
herabgesunken, lauter Anzeichen einer parasitischen Degeneration 
der Art. Die Säbelkiefer dieser kleinen Ameisen sind gleichsam 
nur noch ein stamraesgeschichtliches Andenken an ihre glänzende 
dulotische Vergangenheit. Die Vorgeschichte der Gattung Stron- 
gvlognathiis bis zu jenem Stadium, auf welchem die südlichen 
sklavenraubenden Arten heute noch stehen, ist übrigens ebenso 
unbekannt wie die künftige Weiterentwicklung des sozialen 
Parasitismus bei der nördlichen Art; beide können wir nur 
vermutungsweise ergänzen, erstere durch den Vergleich mit 
Polyergus unter, den Camponotinen, letztere durch den Vergleich 
mit den arbeiterlosen Schmarotzerameisen, zu denen wir jetzt 

Wenn bei einer ehemals dulotischen Art wie Strongylognathus 
testaceus die parasitische Degeneration weiter fortschreitet, so wird 
endlich die eigene Arbeiterform ganz aussterben und durch jene der 
Hilfsameisen ersetzt werden, so dass die ehemalige Herrenart nur 
noch aus Männchen und Weibchen besteht. Wir kennen eine ganze 
Anzahl solcher arbeiterloser Schmarotzerameisen aus dem paläark- 
tischen und nearktischen Gebiet,neuerdings auch eine aus Ostindien 
{Wheeleriella Wroiightoni For.). Eine der paläarktischen Arten, 
Wheeleriella Sa/itschii(Fig. ii), ist in Tunesien von Santschi in 
den Kolonien von Monomoritim Salonionis entdeckt worden und 
besitzt, wie auch die nordamerikanischen Gattungen Epoecus, 
Sympheidole und EpipJieidole, geflügelte, noch ziemlich normale 
Geschlechtstiere. Auf der tiefsten Stufe der Degeneration steht 
dagegen unsere kleine bei Tetramorium lebende schwarze Schma- 
rotzerameise A ner gates atratulus, deren Männchen (Fig. 12) puppen- 
ähnlich sind, und deren befruchtete Weibchen, um den Untergang 
der Art durch ihre Fruchtbarkeit aufzuhalten, eine riesige Physo- 
gastrie besitzen. Aber für keine dieser arbeiterlosen Schmarotzer- 
ameisen können wir mit Bestimmtheit nachweisen, dass ihr Parasi- 
tismus aus einer ehemaligen Dulosis hervorgegangen ist. Es gibt 
nämlich noch drei andere Wege, welche theoretisch zu demselben 
Ziele führen : die Weiterentwicklung eines ehemaligen temporären 
Parasitismus, die parasitische Degeneration eines ehemaligen Gast- 
verhältnisses und endlich das relativ plötzliche (mutationsartige) 
Auftreten eines neuen Dimorphismus der weiblichen (und später 
auch der männlichen) Form in der ehemaligen Stammart und 
jetztigen Hilfsameisenart. In jenen Fällen, wo z. B. wie bei Sym- 

— 220 — 

pheidole, Epipheidole und Epixenus die parasitische Gattung den 
Geschlechtstieren der Wirtsgattung sehr ähnlich ist, dürfte die 
letztere Erklärung sogar die wahrscheinlichste sein. Dies wird auch 
durch die Entdeckung einer neuen parasitischen P/íí/rfo/í?-Art, Ph. 
symbiotica, in Portugal bestätigt, deren Männchen und ergatoide 
Weibchen in den Nestern von Pheidole pallidula leben. In letzteren 
Fällen haben wir vermutlich eine relativ rasche Entstehung der 
arbeiterlosen Schraarotzerart anzunehmen, da dieselbe wahrschein- 
lich niemals (seit ihrer Abtrennung von der Stammart) eine eigene 
Arbeiterform besass, also auch keiner Zeit bedurfte, um dieselbe 
zu « verlieren ». In anderen Fällen dagegen, wo die Schmarotzer- 
ameise morphologisch sehr weit von ihrer jetztigen Hilfsameisen- 
art und mutmasslichen ehemaligen Stammart abweicht, war 
wohl ein längerer Entwicklungsgang erforderlich, der mit einem 
wirklichen Aussterben der eigenen Arbeiterform verbunden war. 
Dies gilt z. B. für Aner gates atratnlus, für welche Gattung wir nur 
vermutungsweise Tetramorium als Stammform annehmen können, 
und für welche es gar nicht so unwahrscheinlich ist, dass sie aus 
einer ehemals dulotischen Form durch Vermittlung eines dem heu- 
tigen Strongylog?iathus testaceus ähnlichen Stadiums hervorging, 
zumal auch Strongylogiiathus bei Tetramorimn lebt und von 
dieser nämlichen Gattung abzuleiten ist. Aber mehr als Vermu- 
tungen stehen uns für die Stammesgeschichte von Aner gates einst- 
weilen nicht zu Gebote. 

Die bisherigen Forschungen über die hypothetische Stammesge- 
schichte des sozialen Parasitismus und der Sklaverei haben jeden- 
falls zu der Erkenntnis geführt, dass dieselbe nur eine ideale Einheit 
bildet, in Wirklichkeit aber aus einer Menge real verschiedener 
Entwicklungsreihen sich zusammensetzt, die bei verschiedenen 
Gattungen und Arten in verschiedenen Unterfamilien des Ameisen- 
stammes zu verschiedenen Zeiten begonnen haben und bis heute 
verschieden weit fortgeschritten sind. Je mehr es gelingt, mittelst 
neuer Beobachtungen und Versuche diese einzelnen Stammes- 
reihen aufzuhellen, desto mehr werden wir auch fortschreiten in 
der allgemeinen Erkenntnis des phylogenetischen Zusammen- 
hanges zwischen Parasitismus und Sklaverei bei den Ameisen. 
Ebenso wie auf morphologisch-paläontologischen Gebiete^ so ist 
auch hier eine wahre Bereicherung unseres Wissens nicht von 
theoretischen Reflexionen sondern von kritischen Einzeluntersu- 
chungen zu erwarten. 

221 — 

3- — Das echte Qastverhältnis (5ymphiüe). 

Während das Zusammenleben von Ameisen verschiedener Arten 
unter den Begriff der sozialen Symbiose fällt, bezeichnet man als 
individuelle Symbiose ihre Vergesellschaftung mit nichtsozialen 
Tieren, insbesondere mit anderen Arthropoden. Wir haben uns 
also hier mit den sogenannten Ameisengäste?i aus anderen Fami- 
lien und Ordnungen der Insekten und der übrigen Gliederfüsser 
zu befassen. Die Zahl der gesetzinässigen Myrmekophilen betrug 
schon 1894 gegen 1200; heute dürfen wir sie auf circa 2000 veran- 
schlagen. Ihre Beziehungen zu den Ameisen sind sehr mannigfal- 
tige und lassen sich in fünf Hauptklassen einteilen, die jedoch 
durch vielfache Uebergänge verbunden sind. Wir unterscheiden 
Symphilen oder echte Gäste, Syriöken oder indifferent geduldete 
Einmieter, Synechthren oder feindlich verfolgte Einmieter, ferner 
Parasiten (Ento- und Ectoparasiten) und endlich Trophobionten 
oder Nutztiere der Ameisen. Ich werde hier nur auf die erste dieser 
Klassen kurz eingehen, weil wir manche interessante myrme- 
kophile Staphyliniden noch später bei den Wanderameisen 
kennen lernen werden, und namenthch auch deshalb, weil 
Herr Donisthorpe einen eigenen Vortrag über die einhei- 
mischen Ameisengäste halten wird. 

Die echten Ameisengäste (Symphilen) werden von den Ameisen 
gastlich gepflegt wegen bestimmter Exsudate, welche flüchtige 
Produkte des Fettgewebes (bei den Lomechusini) oder eines adi- 
poiden Drüsengewebes (Clavigerinas, Paussiden, etc.) darstellen, 
während bei den physogastren Termitengästen das Blutgewebe 
das hauptsächliche Exsudatgewebe ist. Sehr mannigfaltig ent- 
wickelt sind die äusseren Exsudatorgane, gelbe Haarbüschel, 
Hautporen, Hautgruben, etc., an denen die Gäste von ihren Wir- 
ten beleckt werden. Ein Nahrungsmittel — wie z. B. die zucker- 
haltigen ^Ausscheidungen der Aphiden — scheinen die Exsudate 
der echten Gäste für die Ameisen nicht zu sein, sondern nur ein 
angenehmes Reizmittel. 

Unter den myrmekophilen Koleopteren sind es hauptsächlich 
drei Gruppen, die durch ihr echtes Gastverhältnis zu den Ameisen 
hervorragen : die Lomechusini unter den Staphyliniden, die 
Clavigerinm unter den Pselaphiden, und endlich unter den 
Paussiden weitaus die meisten Gattungen von Pleuropterus bis 

— 222 — 

Paussus. Die übrigen Symphilen unter den Käfern nenne ich hier 

a. Bei den Lomechushii ist das echte Gastverhältniss insofern 
am höchsten entwickelt, als diese Käfer nicht nur von ihren Wirten 
beleckt werden (erste Stufe), sondern auch aus dem Munde der- 
selben regelmässig gefüttert werden (zweite Stufe), und endlich 
auch die Larven dieser Käfer von den Ameisen gleich der eigenen 
Brut erzogen werden (dritte Stufe). Der grösste Vertreter der Lome- 
chxisini ist unsere europäische Lomechusa stnimosa (Fig. 13), 
welche einwirtig bei Formica sayiguinea lebt und daselbst auch 
ihre'Larven (Fig. 14) erziehen lässt. Letztere ahmen in ihrer Hal- 
tung die unbeweglichen Ameisenlarven nach, obwohl sie sechs 
Beine besitzen, und werden gleich den Ameisenlarven, ja sogar 
noch viel eifriger als diese, von den Wirten gefüttert. Ueberdies 
aber nähren sie sich, namentlich in der ersten Jugend, von den 
Eiern und jungen Larven der Ameisen und fressen dieselben 
massenhaft auf; dadurch sind sie tatsächlich die schlimmsten Feinde 
ihrer Wirte. Die Arten der Gattung Atemeies sind nicht einwirtig 
wie die Lomechusa^ sondern regelmässig doppelwirtig. Die Käfer 
leben im Herbst und Winter bei den kleinen roten Knotenameisen 
Mvrmica und gehen dann im Frühling zur Fortpflanzungszeit zu 
Formica über, wo sie ihre Larven erziehen lassen; und zwar hat 
jede Atemeles-kit oder -Rasse eine bestimmte Forinica-kxt 
oder -Rasse als Larvenwirt(i). Die Doppelwirtigkeit der Ateme- 
ies bedingt einen viel höheren Grad der Initiative dieser Käfer 
gegenüber den Ameisen, als wir sie bei Lomechusa finden. Die 
Atemeies ahmen durch « aktive Mimikry » das Benehmen der 
Ameisen in hohem Grade nach, besonders in der Aufforderung zur 
Fütterung (Fig. 15). Der Schaden, den ihre Larven der Formica- 
Brut zufügen, ist ähnlich wie bei Loinechiisa. In Nordamerika 
sind die Lomechusini durch die Gattung Xenodusa (Fig. 16) ver- 
treten, deren Arten doppelwirtig sind wie die Atemeies, aber statt 
Myrmica Camponotus als zweiten Wirt haben. Ihre Larven werden 
hei Forinica erzogen auf Kosten der Ameisenbrut wie bei denobigen 

Wie sehr die For mica- Arten durch die Larven der Lomechusini 
geschädigt werden, zeigt sich auch darin, dass durch ihre 

(i) Vgl. hierzu auch «Die Anpassungscharaktere der Ateme/cs » unter den 
Vorträgen in der Sektion II. für Bionomie in diesen Congressverhandlungen. 

— 223 — 

andauernde Erziehung der normale Brutpflegeinstinkt der Ameisen 
pathologisch verändert wird ; statt echter Weibchen erziehen sie 
nämlich krüppelhafte Zwischenformen zwischen Arbeiterin und 
Weibchen, die sogenannten P&eudogynen, welche für den Amei- 
senstaat völlig nutzlos sind. Es sind arbeiterähnliche Formen 
mit bucklig aufgetriebenem, weiblichen Mittelrücken. iVm häu- 
figsten kommt es zur Pseudog5menerziehung bei unserer Formica 
sanguinea (Fig. 17, a. Arbeiterin, b. Pseudog3'ne), welche die 
Larven der einwirtigen Lomechusa striimosa züchtet. Hier konnte 
ich den Zusammenhang zwischen der Zucht i euer Adoptivlarvôn 
und der Pseudogynenbildung auch auf statistischem Wege nachwei- 
sen. Minder häufig führt die Erziehung der Larven von Atemeies 
und Xenodiisa zur Entstehung von Pseudogynen, weil diese Käfer 
infolge ihrer Doppelwirtigkeit nicht stets in dieselben individuellen 
Form,ica-Ko\omen zurückgelangen, in denen sie selber erzogen 
worden waren. Durch das Ueberhandnehraen der Pseudogynen in 
einem Neste wird schliesslich der Untergang der Wirtskolonie 
herbeigeführt. Die angeblich so « intelligenten » Formica züchten 
also in den Larven der Zow^cÄw^/;?/ tatsächlich ihre schlimmsten 

Wenn wir aber die stammesgeschichtliche Entwicîilung der 
Symphilie verfolgen, in welcher die Amikaiselektion, d. h. die 
instinktive Zuchtwahl, welche die Ameisen gegenüber ihren Gästen 
ausüben, eine grosse Rolle spielt, so müssen wir sogar sagen : die 
A7?ieisen habeii sich in den Lomechusini ihre schlimmsten Feinde 
selber herangezüchtet ! Näher auf die ps3'chologische und die 
phylogenetische Seite dieses interessanten Problems hier einzu- 
gehen, verbietet leider die Kürze der Zeit (i). 

b. Viel harmloser sind die Beziehungen der Keulenkäfer (Clavi- 
gerinœ) zu den Ameisen. Die Käfer werden von ihren Wirten eifrig 
beleckt und aus ihrem Munde gefüttert, tun aber der Ameisenbrut 
keinen Schaden, obwohl sie manchmal an kranken oder verwun- 
deten Larven zehren. Wir kennen bereits, hauptsächlich durch 
Raffray's Arbeiten, 40 Gattungen der Clavigerinœ. mit weit 
über 100 Arten. Die Lebensweise unseres kleinen gelben 
Keulenkäfers ist schon seit 1818 recht g^ut bekannt, und doch sind 

(i) Vgl. hierüber «Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen » («Zoologica», 
Heft 26), 2. Aufl., 1909, p. 149; « Ueber Wesen und Ursprung der Symphilie » 
(« Biolog. Centralbl. », 1910, Nrn. 3-5). 

— 224 — 

die Larven sämtlicher Clavigeringe noch unentdeckt. Ein Bild von 
den Anpassungscharakteren dieser Käfer bietet ein 4 mm. langer 
Riesenkeulenkäfer aus Madagaskar, Miroclaviger cervicornü 
(Fig. 18), der ausser einer grossen Abdominalgrube reich 
entwickelte gelbe Haarbüschel an verschiedenen Köperstellen 

c. Die an Formenmannigfaltigkeit so reiche Familie der Fühler- 
käfer {Paiissiden) ist für das Studium der myrmekophilen Anpas- 
sungen sehr fruchtbar, kann aber hier nur ganz kurz behandelt 
■werden. Schon im unteren Oligocän des baltischen Bernsteins 
finden wir drei Gattungen, von denen zwei {Paussoides und 
Paussus) wahrscheinlich damals schon zu den echten Ameisen- 
gästen gehörten, während die dritte {Arthropteriis) noch in ihren 
heutigen Vertretern den primitivsten Trutztypus aufweist. Unter 
den gegenwärtigen Gattungen treften wir S3aiiphile Charaktere 
schon bei Pleuropterus (Fig. 19) trotz der noch zehngliedrigen 
Fühler, indem die Gruben des Halsschildes und der Flügendecken- 
basis zu Exsudatorganen dienen. Mit der w^eiteren Entwicklung 
der Symphilie ist bei den Paussiden eine fortschreitende Reduk- 
tion der Fühlergliederzahl vorhanden. Auf der höchsten Stufe, 
bei Paussus, sind die Fühler nur noch zweigliedrig, und die 
Fühlerkeule nimmt die mannigfaltigsten Gestalten an (i), unter 
denen die Muschelform in der innigsten Beziehung zum echten 
Gastverhältnisse steht. Ein schönes Beispiel hiefür bietet Paussus 
/lowa (Fig. 20) aus Madagaskar, der bei Ischnomyrmex Swammer- 
dafui lebt. Im Innern des muschelförmigen Fühlerbechers liegt ein 
mächtiges Drüsenzellenlager, wie es der beifolgende Fühlerschnitt 
von Paussus cucullatus zeigt (Fig. 21). Aber auch unter den 
Stirnporen, unter den Halsschildgruben und in der Pygidialregion 
findet sich adipoi des Drüsengewebe in grossem Umfange, und bei 
vielen Paussus sind auch die symphilen Trichombildungen (rot- 
gelbe Haarbüschel, etc.) in der mannigfaltigsten Form und an den 
verschiedensten Körperstellen reich ausgebildet (2). Trotz der 

(i) Arten mit linsenförmiger Fühlerkeule wie P. arabicus und /i?»/«'« stehen 
nach Escherich's Beobachtungen auf einer niedrigeren Stufe der Symphilie 
als P. turcicus, der eine muschelförmige Fühlerkeule hat. 

(2) Ueber die Exsudatorgane und Exsudalgevvebe der Paussiden siehe : 
« Zur näheren Kenntnis des echten Gastverhältnisses » (« Biolog. Centralbl. », 
1903) und « Die moderne Biologie und die Entwicklungstheorie », 3. Aufl., 1906, 
p. 370 ÍF. 

— 225 — 

hohen Entwicklung ihrer Exsudatorgane werden die Paussus, 
soweit bisher bekannt, von den Ameisen nur beleckt, nicht aus 
ihrem Munde gefüttert ; sie leben vielmehr als Räuber von der 
Ameisenbrut. Die durch BöviNG zum erstenmal sicher beschrie- 
benen Paussus-1.2ir\en (von P. Kannegieteri) sind ebenfalls 
carnivor ; ihre Physogastrie und die Drüsengewebe ihrer Hinter- 
leibspitze deuten allerdings nebenbei noch auf ein echtes Gastver- 
hältnis hin. 

4. — Der Nahrungserwerb der Ameisen. 

Der Nahrungserwerb der Ameisen ist ein mannigfaltiger und 
bietet mehr Analogien mit menschlichen Erwerbszweigen, als wir 
sonst im Tierreiche finden. Für viele unserer einheimischen 
Ameisen ist die Hauptnahrungsquelle Viehzucht, d. h. die Beschäf- 
tigung mit Blatt- und Schildläusen, welche sie teils ausserhalb der 
Nester besuchen, teils in ihren Nestern halten, und denen sie die 
zuckerhaltigen Exkremente durch Streicheln mit den Fühlern 
(« Melken ») entlocken. Auch die Honigraupen mancher Schmet- 
terlinge, besonders aus der Familie der Lycasniden, werden von 
einheimischen und tropischen Ameisen als Melkvieh benutzt, und 
auch tropische Homopterenlarven liefern ein reiches Kontingent 
hierzu. Gewisse einheimische Ameisen {z. B. Lasius ßavus) 
bewahren sogar die Eier der Blattläuse während des Winters in 
ihren Nestern auf. Innerhalb sechs verschiedener Gattungen ver- 
schiedener Erdteile gibt es ferner Honigameiseyi , welche eine 
Arbeiterkaste zu lebendigen « Honigtöpfen » heranfüttern, aus 
deren Kropf die Kolonie zur Zeit der Dürre ihre Nahrung bezieht. 
Das klassische, schon von Mc Cook beschriebene Beispiel ist die 
Honigameise des Göttergartens in Colorado {Mvrmecocystus horti- 
deoriim). Andere Ameisen wiederum sind Körn er Sammler, welche 
Vorräte von Sämereien eintragen und in Kornkammern ihrer 
Nester aufspeichern. Ueber ein Jahrhundert lang hatte man den 
Bericht der heiligen Schrift über die getreidesammelnden Ameisen 
Palästinas für eine Fabel gehalten, bis er durch die Beobachtun- 
gen über die Gattung Messor im Mittelmeergebiet glänzend 
bestätigt wurde. Neuerdings hat Neger sogar gefunden, dass 
Messor barbarus die Sämereien zu einer Art Ameisenbrot verar- 
beitet. Die klassischen « Ackerbauameisen » Nordamerika's 
gehören zur Gattung Pogonomyrmex, und wenngleich die über- 


— 226 — 

triebene Romantik des « Ackerbaues » von Pog. barbatus durch 
Wheeler's kritische Untersuchungen zerstört worden ist, so 
bleibt doch die Lebensweise dieser Körnersammler interessant 
genug. Noch höheres Interesse hat die Pilzzucht der Ameisen 
namentlich seit Möller's Forschungen (1893) erregt. Die Lebens- 
weise der Blattschneiderameisen Amerika's aus der Gruppe der 
Aiiiui ist dadurch in ein neues Licht gerückt, zumal wir seit den 
Beobachtungen v. Ihering's, E. Göldi's und namentlich Jacob 
Huber's (1905) auch über die sinnreiche Weise unterichtet sind, 
wie die Königin von Atta sexdens den jungen Pilzgarten anlegt 
und kultiviert, wenn sie nach dem Paarungsfluge ihre neue Kolo- 
nie gründet. Dass es sich bei dieser scheinbar hochintelligenten 
« Gemüsekultur » der Ameisen um einen erblichen Instinkt han- 
delt, wird übrigens durch die Analogie mit der Pilzzucht der Ter- 
miten bestätigt, bei denen diese Sitte namentlich in der Gattung 
Termes noch viel weiter verbreitet ist, obwohl die Termiten 
psychisch unter den Ameisen stehen. Einen niedlichen wall- 
nussgrossen Pilzgarten aus dem Neste einer kleinen Gasttermite 
{Microternies globicola), die auf Ceylon in den Hügeln von Termes 
Redemanni lebt, zeigt die beifolgende vergrösserte Abbildung 
(Fig. 22). Viele andere Ameisen endlich leben von der Jagd, 
besonders auf Insekten. Bei unseren grossen haufenbauenden 
Wald- und Wiesenameisen {Formica rufa vimX pratensis) ist dieser 
Nahrungserwerb allerdings nur ein sekundärer im Vergleich zum 
Blatt- und Schildlausbesuch. Immerhin ist er bedeutend genug 
um diese und andere acervicole Formica-Arten der ru/a- und 
^.r^^cte-Gruppe als eminent « nützlich » unter den Schutz der 
Forstgesetze zu stellen. Die blutrote Raubameise Formica sangui- 
nea beschäftigt sich sogar fast ausschliesslich mit der Jagd und 
überlässt die Blattlauszucht ihren Sklaven. Weit zahlreicher sind 
die carnivoren Jagdameisen jedoch unter den tropischen und sub- 
tropischen Ameisen, sowohl unter den Ponerinen {Lobopelta, etc.) 
als ganz besonders unter den Dory linen. 

5. — Die Dorylinen und ihre Gäste. 

Die Unterfamilie der Dorylinen umfasst Jagdameisen, welche 
teils oberirdisch teils unterirdisch auf Raub ausgehen und deshalb 
meist unstete Wanderameisen sind. Sie sind die Geissei der Klein- 

— 22"] — 

tierweit in den Tropen. Zusammengesetzte Augen (Netzaugen) 
fehlen ihnen; an ihre Stelle treten einfache Ozellen, die jedoch 
\aelfach rudimentär sind oder ganz verschwinden. Wo sie gut 
entwickelt sind, wie z. B. bei Eciton Burchelli, vermögen sie 
sogar Farben zu unterscheiden, wie aus dem Vergleich mit der 
Färbung ihrer Gäste hervorgeht (i). Trotzdem sind die Dorylinen 
in noch höherem Grade Tast- und Geruchstiere als die übrigen 
Ameisen. Die meisten Ecit07i des neotropischen Gebietes unter- 
nehmen als Wanderameisen (legionary Ants) ihre schon von 
Rengger, Belt und Bates erwähnten Jagdzüge oberirdisch 
in grossen Armeen; desgleichen die schon von Smeathman 
beobachteten Anovima Afrika's, welche in oft riesigen Heereszügen 
ihre Treibjagden auf alles Kleingetier veranstalten, weshalb sie den 
Namen « driver Ants » erhielten. Anom?na ist eine wegen ihres 
oberirdischen Jagdbetriebes meist dunkelgefärbte Untergattung 
von Dorylus, dessen hellgefärbte Arten ebenso wie jene der 
Gattung ZEnictus unterirdisch jagen. Den Trimorphismus der 
Arbeiterform von Anomma Wilverthi ersieht man aus Figur 2-i,. 
Allerdings ist er durch Uebergänge vermittelt. Die kleinste Arbei- 
terform könnte man wegen ihrer reduzierten Fühlergliederzahl für 
eijie andere Gattung halten, wenn man sie allein fände. Sowohl bei 
Afiojnma wie bei Eciton sind zweierlei Züge zu unterscheiden, 
Jagdzüge und Umzüge. Nur bei letzteren werden die riesigen, 
völhg flügellosen Weibchen und die gleichfalls sehr grossen, häufig 
entñügelten Männchen mitgeschleppt, und zwar bei Anomma 
über offene Strecken nur in bedeckten Tunnels. Beim Umzug in 
eine neue Jagdgegend wird ein neues Nest bezogen (Vosseler 
in Ostafrika und Luja am unteren Congo), welches wochenlang 
als Stützpunkt für die Jagdzüge dient. Dass diese Nester eine 
Fauna von Gästen (2), namentlich Käfern, enthalten, welche von 
den Abfällen der Jagdbeute ihrer Wirte leben, kann weniger 
befremden. Aber dass die Jagdameisen selbst auf ihren Beutezügen 
von einer ganzen Schaar von Gästen, besonders aus der Käfer- 
familie der Kurzflügler, begleitet werden, ist um so auffallender, da 
man denken sollte, die Jäger würden sich an erster Stelle dieses so 
nahe liegenden Wildes bemächtigen. Und doch besitzen sowohl 

(i) Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, 2. Aufl., 1909, Kap. VI. 
(2) Die Nestgäste von Anomma Wilverthi, welche E. Luja bei Kondué in 
mehreren Nestern fand, werden nächstens beschrieben werden. 

— 22^ — 

die Eciton Amerika's als die Anomma-Dorylus Mx\k.d^% die grösste 
Zahl von Gästen unter allen tropischen Ameisen! 

Die Entwicklungstheorie erklärt uns einigermassen dieses Rätsel. 
Je grösser die Anpassungswo/íü^wfí/^^é'// gegenüber einem bestimm- 
ten Feinde ist, desto grösser wird auch — bei Voraussetzung der 
Anpassungs/äÄi^^e'//, die namentlich in der Organisation der 
Kurzflügler eine sehr weitgehende ist — • die AnpassungsÄa?//z^^^2'/ 
und die AnpassungsÄö/z^ sein. Hieraus begreift sich sowohl die 
grosse Zahl der Dorylinengäste unter den Staphyliniden — bis jetzt 
sind gegen 40 Gattungen beschrieben — als auch die hohe Anpas- 
sungsstufe, welche viele derselben zeigen. 

Drei hauptsächliche morphologisch-biologische Anpassungs- 
typen treten uns hier entgegen : der Sytnphilentypiis, der Mimi- 
krytypus und der Trutztypus. Der erste macht die Gäste ihren 
Wirten durch Exsudate angenehm, der zweite spiegelt sie ihnen als 
ihresgleichen vor, der dritte macht sie für die Ameisenkiefer unan- 
greiîbar. Diese drei Anpassungstypen kommen auch bei anderen 
Myrmekophilen vor; aber ihre Ausbildung ist bei den Gästen der 
Wanderameisen eine eigenartige, dem Charakter der Wirte ent- 
sprechende; und zwar ist sie bei den neotropischen Ecitongästen 
eine ganz ähnliche wie bei den afrikanischen Anommagästen, 
obwohl die Gattungen, welche in beiden Weltteilen jene Typen 
repräsentieren, untereinander in keiner näheren systematischen 
Verwandtschaft stehen. Ihre Aehnlichkeit beruht somit auf 
Convergenz infolge ähnlicher Aupassungsbedingungen. 

Der Hauptvertreter des Sy7nphile?itypus der Anommagäste Afri- 
ka's ist Svmpolemon ayiormnatis, der « Kriegskamerad der Treiber- 
ameisen » (Fig. 24). Seine schlanke Körpeiform ist bedingt durch 
seine Bewegungsweise als Begleiter der raschlaufenden Wirte. 
Er bewegt sich sogar noch schneller als diese, indem er seinen 
Hinterleib als Sprungfeder benutzt, um pfeilschnell dahinzu- 
schiessen, wie ein Beobachter (P. Hermann Kohl) sich ausdrückt. 
Schnittserien des Hinterleibes gaben mir über den Mechanismus 
jener Sprungfeder Aufschluss. Man sieht auf dem Sagittalschnitt, 
wie die Chitinspangen in das Hinterleibslumen hineinragen und 
starken Muskelbündeln als Ansatzfläche dienen. (Siehe Fig. 25.) An 
den langen Beinen sind die Fusse rudimentär und in pantoffel- 
förmige, dicht behaarte Gebilde umgewandelt, welche teils als 
Haftorgane dienen, teils aber auch ein Analogon zu den befiederten 
Füssen des Steppenhuhns iSyrriiaptes) darstellen. Unter den 
brasilianischen Ecitongästen ist Ecitogaster dem Sympole?non in 

— 229 — 

Körperform und Fühlerbildung am ähnlichsten. Auch weist die 
Zungenbildung beider darauf hin, dass diese Gäste aus dem Munde 
ihrer Wirte gefüttert werden. 

Am merkwürdigsten ist der Mimikrytypus der Dorylinengäste. 
Er ist an erster Stelle eine « Tastmimikry », welche auf passive und 
aktive Täuschung des Fühlertastsinnes der Wirte berechnet 

Die passive Täuschung wird bewirkt durch die Formähn- 
lichkeit der einzelnen Körperabschnitte des Gastes mit jenen des 
Wirtes, die aktive Täuschung durch die Aehnlichkeit der Fühler- 
bildung zwischen Gast und Wirt. Den höchsten Grad erreicht diese 
Mimikry bei Mimeciton (Fig. 26) unter den ecitophilen Staph}^- 
liniden und \)Q\ Dorylomimus (Fig. 2f) unter anommatophilen. Bei 
diesen Gattungen besteht keine gesetzmässige Färbungsähnlichkeit 
zwischen Gast und Wirt, weil letzterer nur rudimentäre Ozellen 
besitzt {Eciton prœdator) oder gar keine Augen hat {Anotnma 
Wilverthi). Bei den Gästen solcher Eciton dagegen, welche gut 
entwickelte Ozellen haben, tritt zur Tastmimikry noch eine ganz 
genaue Aehnlichkeit der Färbung des Gastes mit der gleichgrossen 
Arbeiterform des Wirtes hinzu, z. B. bei Ecitophva (Fig. l'è), 
Ecitoyyiorpha und Ecitonidia. 

Auf den höchsten Stufen des Mimikrytypus, bei Mimeciton, 
Dorylomimus und Ecitophva, bildet die Mimikry sogar die Grund- 
lage für ein echtes Gastverhältnis; für Dorylomiiuus Kohli steht 
dies auch durch direkte Beobachtung fest (P. Kohl). 

Eine analoge Tastmimikry wie bei den ecitophilen Staphyliniden 
begegnet uns auch unter den ecitophilen Proctotrypiden (Hyme- 
nopteren) in den Gattungen Mimopria und Ecitopria. 

Den Trutztypus der neuweltlichen Ecitongäste repräsentiert 
hauptsächlich die Gattung Xenocephalus (Fig. 29), bei welcher der 
Kopf und die Extremitäten durch ein Schutzdach gedeckt sind. 
Unter den altweltlichen Dorylinengästen begegnet uns ein ana- 
loger, aber minder vollkommener Trutztypus bei Pygostenus und 
verwandten Gattungen. Die höchste Entwicklung erreicht der Trutz- 
typus der dorylophilen Staphyliniden jedoch in der ganz isoliert 
stehenden Gattung Trilobitideus (Fig. 30), die in mehreren Arten 
bei Dorylus und Anoyjuna lebt : eine blattförmig flache, an den 
Boden sich anschmiegende Körpergestalt, die überdies mit kegel- 
förmigen Höckern auf der Oberseite besetzt ist. Greift eine Jagd- 
ameise nach diesem Gaste mit ihren Kiefern, so kann sie ihn 
nur an einen Höcker packen und höchstens fortschleudern, wenn 

— 230 — 

ihre Kiefer nicht sogleich A^neder abgleiten. Das Tier, bei dem 
nicht einmal Flügeldecken vorhanden sind, gleicht eher einer 
Silphidenlarve als einem erwachsenen Käfer. Leider müssen ^vir 
uns hier mit diesen wenigen Beispielen aus dem ausserordentlich 
reichen Gebiete der Anpassungscharaktere der Dorylinengäste 

Ò. — Der Nestbau der Ameisen. 

Ein Ameisennest ist ein unregelmässiges System von Gängen 
und Kammern, welche zum Aufenthalt der Ameisen und ihrer 
Brut dienen, kein kunstvoller Bau wie die Bienenwabe, dafür aber 
auch keine starre Schablone, sondern einer fast nnbegrenzteii 
Anpassung a.n die verschiedensten Materialien und Oertlichkeiten 
fähig. Von einer winzigen, kaum einige Millimeter messenden 
Erdhöhle oder Rindenspalte angefangen bis zu den mächtigen 
Ameisenhaufen unserer Waldameisen und den noch umfangrei- 
cheren Nestern mancher grossen Alta Amerika's finden wir alle 
Uebergänge in der Grössj eines Ameisennestes. Ebenso gibt es 
kaum eine Oertlichkeit, wo Ameisen nicht ihr Nest anbringen 
können, kaum ein ■Material, aus dem es nicht bestehen kann. 
Durch FoREL und andere Forscher ist die ungeheuere Mannigfal- 
tigkeit der Nestbauarten unter den Ameisen längst bekannt. Man 
unterscheidet Erdnester, Nester unter Steinen, oberirdische Erd- 
haufen, Haufen aus trockenem Pflanzenmaterial, mehr oder weni- 
ger mit Erde vermischt, Nester unter Rinde^ in hohlen Gallen, in 
hohlen Stengeln und hohlen Bäumen, Nester in morschen Strün- 
ken oder ausgemeisselt in festem Holze, Nester aus Carton, die 
entweder zwischen Wurzeln oder in hohlen Bäumen angebracht 
sind oder frei an den Zweigen hängen, endlich noch Gespinstnes- 
ter, die aus zusammengesponnenen Blättern oder aus mit Gespinst 
austapezierten anderweitigen Höhlungen bestehen können. Es 
kann ferner irgendwelcher schon vorhandene Hohlraum zu einem 
Ameisenneste umgestaltet werden, mag es nun um ein Stück 
Dachpappe, um den Deckel einer Conservenbüchse, um getrockne- 
ten Kuhmist oder um einen alten Pferdeschädel sich handeln, in 
welchem P. Schupp in Rio Grande do Sul einmal ein Nest von 
Caniponotus rußpes fand. Zahlreich sind auch die gestohlenen 
Nester, die früher anderen Ameisenarten oder Termiten gehört 
haben und entweder nach oder schon vor dem Abzug der Erbauer 
von den Ameisen in Besitz genommen wurden. 

— 231 — 

Als Beispiel eines typischen Ameisenhaufens diene die Photo- 
graphie eines Riesennestes von Formica rufa bei Luxemburg, das 
17 m. im Umfange mass (Fig. 31). Ein Cartonnest von Cremasto- 
gaster Stadehnanni dolichocephala Santschi von 1,10 m . Länge, 
das sich im Naturhistorischen Museum von Luxemburg befindet, 
zeigt die Figur 32, wie es an seinem natürlichen Standort auf einem 
hohen Baume hängend von E. LuJA zu Kondué photographiert 
wurde. Ein Gespinstnest von Polyr hachis laboriosa aus Kondué 
(E. Luja!) zeigt endlich Figur 33. Es besteht aus zusammenge- 
sponnenen Blättern, deren Oberflächen mit Gespinst ausgekleidet 
sind. Die obere äusserste Schicht, in welche auch reichlich Holz- 
mulm eingefügt ist, scheint, wie dies nach P. Kohl's Beobach- 
tungen auch bei Oecophylla lo?iginoda am oberen Congo der Fall 
ist, von den Ameisen mittelst ihrer Überkiefer und des Sekretes 
ihrer Kieferdrüsen hergestellt zu sein, während das Gespinst selber 
aus einer anderen Quelle hervorging, die wir gleich kennen lernen 

Diese Gespiîîstnester der Ameisen sind von hohem psycholo- 
gischem Literesse. 

Denn der bei ihnen verwandte Spinnstoff stammt nicht von den 
Ameisen sondern von ihren Larven, die von den Arbeiterinnen ins 
Maul genommen und als « Webschiffchen » verwendet werden ! 
Sie führen den Mund der Larven, aus welchem der Spinnstoff tritt, 
von einem Blattrand zum andern und weben so ihr Nest. Als vor 
20 Jahren die ersten Nachrichten Ridley's hierüber aus Ostindien 
nach Europa gelangten, klangen sie kaum glaublich. Jetzt sind 
sie aber durch viele Forscher übereinstimmend bestätigt worden, 
für Oecophylla smaragdiyia auf Ceylon durch Doflein und 
BuGNiON, für Oecophylla longinoda am Congo durch P. Kohl, 
u. s. w. Bei den Oecophylla ist diese Nestbaumethode allgemein, 
bei der Gattung Polyrhachis kommt sie nur einem Teile der Arten 
zu, während andere Kartonnester verfertigen. In der Gattung 
Camponotus ist sie endlich nur von einer Art, C. senex in Brasilien, 
bekannt, und in der Gattung Technomyrmex kennt man ebenfalls 
nur von einer Art {T. bicolor textor FoREL) Gespinstnester. 

Dass Ameisen ihre eigenen Larven als Webschiffchen zum 
Spinnen benutzen und so das Spinnvermögen ihrer Larven in 
zweckmässiger Weise zum Nestbau verwerten, ist jedenfalls 
pschychologisch höchst merkwürdig. Es ist ein Gebrauch von 
« Werkzeugen », die vom eigenen Körper des Tieres verschieden 
sind und nicht aus demselben stammen, während z. B. das Netz, 

— ^z-2 — 

mit dem die Spinne ihre Beute fängt, ein Produkt ihrer eigenen 
Körperdrüsen ist. Einen so gut verbürgten und so sinnreichen 
Gebrauch von Werkzeugen, wie ihn die Ameisen beim Bau ihrer 
Gespinstnester betätigen, suchen wir selbst bei den höheren Wir- 
beltieren in freier Natur vergebens. Dennoch dürfen wñr ihn 
psychologisch nicht überschätzen. Es handelt sich hier wie bei den 
übrigen spezifischen Nestbauarten der Ameisen um erbliche 
Instinkte, über deren phylogenetischen Ursprung jedoch noch 
tiefes Dunkel ruht. Jedenfalls dürfen wir eine Pofyrhachis-Art, 
welche mittelst ihrer Larven ein Gespinstnest verfertigt, deshalb 
nicht für « intelligenter » halten als eine andere Art derselben 
Gattung, die das Sekret ihrer Oberkieferdrüsen zum Bau eines 
Kartonnestes verwendet. Ebenso dürfen wir auch Camponotus 
senex nicht deshalb etwa für die « intelligenteste Art » ihrer Gat- 
tung ausgeben, weil nur sie Gespinstnester baut, andere Arten 
aber Cartonnester, Holznester u. s. w. Alle die verschiedenen 
Nestbauinstinkte sind objectiv zweckmässig in ihrer Art, beruhen 
aber nicht auf der intelligenten Ueberlegung des Einzelwesens, weil 
sie eben erbliche Instinkte sind. Ihre Ausübung ist trotzdem kein 
blosser Reflexmechanismus, weil sie unter dem Einflüsse der 
Sinnes Wahrnehmung und Sinneserfahrung des Individuums erfolgt. 
Auch hier müssen wir uns also in der psychologischen Erklärung 
des Tierlebens in der richtigen Mitte halten zwischen zwei, gleich 
verfehlten Extremen. Dann werden auch wir von den Ameisen 
« Weisheit lernen », wenn wir ihre Wege betrachten . 

2Z3 — 



Fig. I. — Formicoxeniis jiitidulus Nyl. (glänzende Gastameise), Ergatoides 
Männchen und Arbeiterin (8 : i). 

Fig. 2. — Formica rufa L. (rotrückige Waldameise), Königin und kleine Ar- 
beiterin 3 : i). 

Fig. 3. — Formica trtmcicola Nyl., geflügeltes Weibchen (4 : i). 

Fig. 4. — a. Arbeiterin von Formica exsecta Nyl. ; 
b. Arbeiterin von Formica fusca L. (4 : ii. 

Fig. 5. — a. Formica fusca L., kleine Königin ; 

b. Formica exsecta Ny'L., geflügeltes Weibchen (4 : i). 

Fig. 6. — Formica sanguinea Ltk., Arbeiterin (3,5 : i). 


Fig. 7. — a. Yi^o^^ii von Formica sanguinea \jx'&. y Kx\)Q.\\.&x'\n\ 

b. Kopf von Polyergus rufcsceyis Ltr., Arbeiterin (6 : i). 

Fig. 8. — Polyergus rufesccns Latr. (Amazonenameise) : 

a, Ergatoide Königin; 

b, Arbeiterin (4 : 1;. 

Fig. 9. — a. Harpagoxenus (Toviognathus) sublcevisi^Yi.., ergatoide Königin; 
b. Leptothorax acervorum F., Arbeiterin (Sklavin) (5 : i). 

Fig. 10. — Strongy/ognai/ius testaceus Schenk, Arbeiterin (12 : i). 

Fig. II. — Wkee/erie//a Santsc/üi For., geñügeltes Weihchen, Ober- und Seiten- 
ansicht (5 : i). 

Fig. 12. — Aner gates atratu lus Schenk, puppenähnliches Männchen (12 : i). 

Fig. 16. — Xeiwdusa cava Lec. (Nordamerika; (5:1;. 

(i) Die mikrophotographischen Aufnahmen sind meist mit Zeiss Tessar 
I : 6,3 aufgenommen. 

— 234 


Fig. 13. — Lomecliusa strumosa F. (5 : i) : 
a. Mit aufgerolltem Hinterleib; 

h. Mit ausgestrecktem Hinterleib, um die gelben Haarbüschel zu 
Fig. 14. — Larve von Lomeclmsa strumosa F. (5 : i). 

Fig. 15. — ¥ü.X\.&x\xx\g^ow. Átemeles prate7isoidcs^ \%^i. à\xxQ}s\ Formica pratensis 
Deg. (6 : I). 

Fig. 17. — Formica sangHÍ7iea LxR. (4 : i) : 

a. Arbeiterin; 

h. Pseudogyne. 
Fig. 18. — Miroclaviger ccrvicor7iis'WAS^i., Madagaskar ( 1 2 : i). 

PL. XV. 

Fig. 19. — Pleiiropterus Dolimi Rits. subsp. Lujce Wasm., Congo (5 : i). 
Fig. 20. — Paussus howa DoHRN, Madagaskar (5 : i). 

Fig. 21. — Schnitt durch das Drüsenzellenlager des Fühlerbechers von PrtMSiz/s 
£Ticu//afusWKsrw. (1000: 11. [Zeiss, Apochrom. 2.0, 1.30, Compensa- 
tionsocul. 4.J 

Fig. 22. — Pilzgarten von Microiermes g/oèic:/a Wasm., Ceylon (1,5 : i). 

Fig. 23. — Aiiomma Wilverthi Em., drei Arbeiterinnen aus derselben Armee 
(3 : i), Congo. 

Fig. 24. — Sympolemon anommatis Wasm., Congo (6 : P. 

Fig. 25 

Fig. 26 

Fig. 27 

Fig. 28 

Fig. 29 

Fig. 30 

Fig. 32 

PiG. 33 


— Sagittalschnitt durch den Hinterleib von Sympolemoii anommatis, 
um die Muskelbündel zu zeigen 120 : 1 1. 

— Mimeciton ptile.v Wasm., Männchen und Weibchen, Brasilien (10 : i . 

— Dorylomimus Kohli Wasm., Congo (8 : i). 

— Fcitophya simulans Wasm., Brasilien (4:1). 

— Xenocephalus gigas Wasm., Brasilien (4 : i). 

— Trilobiiideus Ì7isig7iis'V^ A^M., Congo {\i : i). 

— Cartonnest von Cr e7nasto gaster Stadelina7i7ii subsp. dolichocephala 
Santschi (auf dem Baum hängend), Congo (i : 44). 

— Gespinstnest von Polyrhachis laboriosa Sm., Congo (i : 2). 

Fig. 31. — Riesennest von Forinica rufa L., Luxemburg (17 m. Umfang). 



F"lG I . 

l-'iiriiiii'n.ii'ìiiis iiilKÌiiliis i\\ !.. (ííliiir/.i'iitic (iaslaiiicisi'). 
Kriiiiloides Miiiinchcn iiiui Arhcilcnii (S : I). 

FlG. 2, 

Formica L. (rotrückise Wnldameisc). 
fi) Kiinigiii; b) kleine Arbeileiin CJ: 1). 

FiG. 3. 
Faniiini truncicdld Nvi,.,g('IUigellcs WeilNlien (4:1). 

FlG. 4. 
Il) Fiinnifii r.rxrcta Nyi... Arjjeileriii 
/() l'onii/rii ,/ USCII L., Arjjeilerin. 

FlG 3. 

a) Fiinn/caJ lisca L., kleine Kíinigin; 

b) Formica exsecta Nyi.., getlügeltcs Weihehen (i : 1). 

Fig. 6. 
Formica sangumcii Lin., Arbeiterin (3,.j : 1). 

E. WASäIAjXN, s y. - DIE AMEISEN. - F 



Fui. 8. 

Poli/eniiix ru/'escens Ltiî., (Amazonenameise); 
ff) Ei'gatoide Kilniyin; b) Arbeiterin W: 1). 


FiG 7. 

Köpfe der Arbeitcnn vr,n î ?> ^'",''f « """"r'" Y' ((6:1) 
' b) FuluerrjHs rulescensLM\. > ^" • " 

FiG 10 

Stniiir/i//iio)iatluis trstíiiíHs Scur 
AiliciliTiii 11:.' : 1). 







FiG. 9. 

a) Hdrpaf/d.rriiiis (T<im<i<iiuitliiis) 

fiuhiii'vix JNyi.., crgatoide Königin 

b) LfiJtdthani.i iircrviiniin F., 

Arbcilei'in (Skia'. in) (."irli. 

Fui II. 
Wheelcrirltii Saiitscliii Vtw.., \Yeiijcbeii (5:1). 

FjG 12. 
Anenjatfs iitniln/iix SciirNK, :\lännchon (li : 1). 


Fi(i. 16 
Xoiodnsa cava l.rc, Wisninsin (5:1). 






^^■L * 



k..- ... 1 


FlG. 13. 

Lumecliuna stniiiuisa F. t5 • D- * "' ™'' anfeerülltom Iliiiiciicil). 

' ¿nml ausgestrecktem Hinterleib. 

Fig 14. 
Larve von Ijniirrhi/su strumnsii V. (.5:1). 

FiG. 15 
FiUtenins von Atnnrlcs ¡mitrnsnidrs W.\sm. diurli l'uniiini'iììnitnisis Dkg. (ij : 1). 

FlG. 17. 

F<iviiiir(i s(in<iHÌnr(t\.\\\.{i-\) \ ""> Arbeiterin. 
( b) Pscudogync. 

FiG. 18. 

Mirorlavider rerviconiis Wasm.. bei 
Ciiiìiixiiintiis UaddiiKr ìiii.rtrihis Fin;. I 11' : 1). 



PI. XV. 

FiG. 19. 

P/europterus ÜohrniRns. suhsp.' Liijd' Wash. 

(5 : 1) Konduú (('oiiso). 


«'- .# 

P'iG. 2 I 

Scbnili (iuirh das Drüscjizcllenlagcr des Fülilcrbcchci-s von 
1'aH.^s/i.s ninillatiis Wiístw. (Zkiss, Apoelirom. i.o mm.: looo : 1.) 

Fig. 22 
Pilzgarlen von Microtermes alobicola AVasm., Ceylon a,5 : 1). 

P'k; 27,. 

Anumma Wilverthi Em., drei Arbeiterinnen aus derselben Armee (3 -1) 
Kondué, (loiiRn. ' 


Fig. 20. 
Pa/i.s.siix liowii DüiiüN (r, : 1). 

Fk;. 24. 

Sininnilciiiiiii iiiìiìiiniKilis Wasm. 
bei .1)111111111(1 W'ili'crllu E.M., Congo (6 : 1). 



Fig ?5. 

¡Modianer Sagittalschiiiu clinch ilcn 

Ilinlerloib von SijiitpDlciiiùn (nunniiiatis (I'U: 1). 



Fig. 26. 

M/iiieciton pule.r Wasm., Miimichen und Wuibchen, 

bei Ecitun prœchitur Sm., Brasilien (10 : 1). 

Fig. 27. 

I>iin/!iim/iii!is Kolil/\\\Sii., i)ci Anamiita ÍVilfrrtl/iEM.,Ci}\iso (S : 1). 

F[G. 28. 
fJcit(iiili!ni\siiiiii¡iiiix Wasm., lírasilien (4 : 1). 

Fig. 20. 

XiiKirr/iliii/iis fii'Jiis, NÏAsjr 

iiri Eciliiìi ni/Hi I Sy¡., 

Ama/.Diias (4 : 1). 



FiG. 30. 
Trilohitideiis inxUiniít Wasm. 
bei Aìviiumi Wiliertlti Em., 
Congo (II: I). 


i' % 

FiG. 32. 

, Cartonnest von Cremaxtnr/aster Stndelmanni subsp 

dolichocephnln Santsciii, Kondué, Congo (1 : 44). 


FiG. 33. 
Gospinstncsl von Pnlurhurliis laboriosa Sm., Kondué, Congo (1 :2). 



m f '?;< 


Notes on Distribution and Ecology 
of Nortli American Jassidse, 

by Herbert Osborn. 

The Insects of this group have been the subject of considerable 
study, and we are now in position to give something of the hmits 
of distribution for the different species, and a note in this connec- 
tion may be in place. 

Our Jassid fauna in North America is closely related to that of 
Europe, and while there are not such a very great proportion of the 
species, there are a number of instances where the species are either 
identical or so closely related that they must be considered as 
having had a very recent separation. 

In the most part for the Jassidae proper it appears that the rela- 
tion is mainly with the Holarctic fauna, and the direction of migra- 
tion has been either from the northeast, implying an invasion of 
the Palearctic species from that direction and the dispersal to the 
south or southwest, or as perhaps more distinctly indicated by 
certain species, an invasion from the northwest and a dispersal 
from that quarter. The latter is indicated b)' the occurrence of cer- 
tain of our species that are closely related to the Japanese or Sibe- 
rian fauna. In some of these species there is perhaps equal reason 
to believe that the direction of dispersal has been from America to 
the Palearctic region. There are some instances of very peculiar 
occurrence that need special note. One of the most striking of these 
is the case of Cicádida 6-notata, a species which is widely distri- 
buted in the Palearctic region, and is at present distributed 
throughout the entire Nearctic region. It is a very strange fact that 
no record of this species appears in the American records up to 
about the year 1880, and as this species is a conspicuous one and 
common upon a number of cultivated crops, the failure to record it 
seems to be of special significance. This is especially true since 
extended observations by such observers as Say, Harris, Fitch, 
Walsh and Uhler would seem to have made it almost certain 
that the species would be recognized if present. While it is hardly 
safe to conclude that the species is a recent introduction^ especially 

— 236 — 

in view of the very wide dispersal of the species as recognized in 
the last quarter centiir}^, it is at least possible that we must consider 
it as a comparatively recent introduction. Of course the species has 
been recognized as far north as in Alaska, and it is possible that the 
point of invasion and dispersal has been from that quarter. 

Other cases of interest are to be found in the genera Scaphoi- 
deus and A^allia. In Scaphoideus the species are practically all 
American, and until recently it was supposed to be strictly Amer- 
ican. The species occur all the way from the Boreal zone to the 
Tropics, but the majority are known from the Transition or Austral 
region. The Exotic species so far as observed occur in Japan, 
India and Egypt. For this genus it would appear therefore that 
the center of origin was in the central or southern United States, 
and that the lines of dispersal have been to the north and south, 
and especially northwest for the extension to the Palearctic region. 
For Agallia the origin of the group appears rather to have been 
tropical, possibly an old-world species, and the lines of distribution 
into south and central America and thence northward The 
northern limits for the species for the most part are coincident with 
the Transition or Boreal zone. 

Both Athysanus and Deltocephalus are well represented in 
North America, and a number of the species show great adapt- 
ation for conditions in the central plain and desert region of the 
United States. Both have evidently been represented in the region 
for a long period, and it is quite possible, at least for the latter, 
that the center of dispersal was from this region. For the grasses 
of the plain and desert there has been a remarkable modific- 
ation, in some cases the development of distinct dimorphic forms 
and a definite restriction to certain species of plants. 

The genus Dorycephalus is represented in the central northern 
part of the United States, and species here apparently parallel the 
only other known species which occurs in Russia in their adaptation 
to particular grasses, and to a dr}^ climate. Our species have a 
remakable adaptation to the plants on which they live, the larval 
forms presenting very striking cases of resemblance to certain parts 
of the plants. 

On the whole it may probabh'' be said that the Jassidas have 
had more or less of their development in both of the regions, 
but that considerable number of the genera quite certainly had 
their evolution in North America, and their dispersal to adjacent 

Sur les Fourmis moissonneuses (Messor barbara) 
des environs de Royan, 

par le Prof»^ E.-L. Bouvier (Paris). 

Les Fourmis moissonneuses sont communes aux environs de 
Ro^^an, surtout à Saint-Georges-de-Didonne, où leurs colonies se 
trouvent en grand nombre dans le sol qui recouvre les falaises et, 
en certains points, à quelque distance dans les terres. Elles appar- 
tiennent à l'espèce Messor barbara L., mais il s'y trouve aussi des 
Messor structor Latr., quoique en quantité moindre, autant qu'il 
m'a semblé. 

J'ai pu suivre et étudier ces Insectes pendant les mois de juillet, 
août et septembre, au cours des vacances de 1910. Ils m'ont révélé 
bien des traits intéressants, mais je me bornerai à mettre en évi- 
dence dans la présente note ceux qui sont relatifs au déménage- 
ment. Ils me paraissent curieux et propres à retenir l'attention 
des biologistes. 

Mes observations sur le déménagement ont porté sur deux 
colonies de Messor barbara. Je vais les reproduire telles qu'elles se 
trouvent consignées dans des notes qui furent prises sur l'heure 
même et photographièrent pour ainsi dire les phénomènes observés. 
Ce relevé sera suivi des conclusions qu'il comporte. 

- 238 - 

Histoire de la première colonie. 

Le premier nid où j'observai le déménagement se trouvait 
installé à une faible distance de Saint-Georges, presque sur le bord 
de la falaise verticale et tout près du chemin battu que suivent les 
baigneurs quand ils font leur promenade. A une dizaine de mètres, 
de l'autre côté du chemin, se trouvait un autre nid qui m'avait peu 
frappé jusque-là, parce qu'il n'était guère actif. C'est entre ces deux 
nids que s'effectua le déménagement. J'appellerai P le premier nid 
et R le second. Comme j'ignorais au début la portée du manège 
auquel se livraient les Fourmis, on verra dans les notes suivantes 
la trace des hypothèses que je dus ébaucher avant d'atteindre la 
solution définitive. 

ly août. — Journée grise et sans soleil, tiède, avec un peu de 
pluie. Tous les nids de moissonneuses sont plus ou moins actifs et 

A 2 heures, entre deux petites averses, un long convoi double 
s'établit entre P et R, traversant en ligne très oblique le chemin 
battu de la falaise. Les Fourmis du double convoi s'entremêlent et 
ne forment pas deux trains séparés, mais chacune d'elles poursuit 
sa route dans une même direction et pénètre dans l'orifice du nid 
à l'extrémité. Ce n'est qu'une procession, car les Fourmis ne portent 
rien, à part quelques cas très rares. Mais quelle est la signification 
de ce manège en deux sens opposés? 

Vers 5 heures, la procession a cessé. 

22 août. — Après quelques journées très ensoleillées, il a fortement 
plu la veille. On a donné un coup de pioche en R pour y capturer 
des reines, et je vois sortir par les orifices mis à nu quelques-unes 
de ces dernières, entraînées par des travailleuses. L'activité du nid 
est grande, car il faut réparer les grands dégâts produits par le 
coup de pioche. 

25 août. — Beau jour très ensoleillé, avec vent médiocre et pas 
trop de chaleur. Il a plu assez fort une partie de la nuit. 

Durant la matinée et l'après-midi, des reines continuent à sortir 

— 239 — 

de R, comme de coutume entraînées par les ouvrières. Une fois 
libres, les reines deviennent très vite fort actives et, soit après avoir 
un peu erré, soit de suite, prennent le chemin du nid où elles 
rentrent. Cette rentrée se fait souvent sans encombre, mais sou- 
vent aussi la reine rentrante est de nouveau saisie par les ouvrières 
qui l'entraînent au loin, d'ailleurs sans traitement mauvais. 

Je prends une 'de ces reines et je la porte à l'orifice d'une autre 
colonie assez lointaine. Aussitôt une quantité d'ouvrières s'achar- 
nent contre l'intruse, essayent de lui arracher les ailes, la tirent par 
les antennes et les pattes, et finalement l'entraînent loin du nid. 
Les reines sont accueillies tout autrement au nid P. La première 
que j'y porte est palpée, puis entre dans le nid. La deuxième est 
aussi palpée, mais en outre entraînée à quelque distance; elle 
revient à l'orifice, en est éloignée de nouveau, puis y entre, cette 
fois pour tout de bon, semble-t-il. 

Cependant de nombreuses ouvrières sortent de P chargées de 
graines, surtout des petites graines jaune pâle de Medicago minima 
Lam., plante très commune sur la falaise. Ainsi chargées, les 
Fourmis s'en vont très vite au nid R en suivant la même voie que 
les processionneuses du 17 août. Il leur faut à peu près un quart 
d'heure pour suivre cette voie, qui mesure environ 10 mètres. 
Arrivées au nid R, les ouvrières se comportent de façons diverses : 
tantôt elles pénètrent dans le nid pour abandonner leur fardeau, 
tantôt elles déposent celui-ci près de l'orifice où il est saisi par des 
emmagasineuses, parfois même le fardeau est directement passé à 
l'une de ces ouvrières. Ceci fait, les Fourmis reviennent à vide et 
rentrent en P, après avoir suivi la même route en sens inverse. 
Cela dure toute la journée. 

Ces allées et venues, de même que les expériences faites avec les 
reines, prouvent sans conteste que les nids P et R, quoique fort 
éloignés, appartiennent à une même colonie. Ce déménagement est 
sans doute exigé par l'abondante population larvaire de R, où les 
reines écloses sont nombreuses et où l'on voit quantité d'ouvrières 
(des jeunes très probablement) sorties et portées au dehors par 
d'autres. Des galeries souterraines font peut-être communiquer 
les deux nids P et R, mais le trajet par ces galeries serait certaine- 
ment plus long que celui effectué au dehors pour le déménagement. 
Les graines transportées sont parfaitement saines, sans trace aucune 
de germination. 

Vers le soir, sur les débris un peu humides qui entourent 

— 240 — 

l'orifice de P, je vois courir de nombreux Cloportes blancs et 
aveugles; ces bestioles sont assez nombreuses, et sans cesse on en 
voit sortir de nouvelles par l'orifice du nid. En peu de temps je 
puis en capturer une dizaine. Ce sont les commensaux du nid, et les 
ouvrières n'y prennent aucune garde. 

2^ août. — Journée pluvieuse avec de nombreuses éclaircies ; 
vent. Le déménagement continue de P en R. 

2 s août. — Matinée très pluvieuse avec grand vent; après-midi 
plus calme et un peu ensoleillée. 

Vers 7nidi, le déménagement continue, mais les ouvrières qui 
vont de R à P, pour chercher un fardeau, sont bien plus nombreuses 
que les autres. 

Je reviens à j heures et trouve le nid R éventré à coups de 
bêche par un chercheur de reines. C'est un désastre que les ouvrières 
s'occupent à réparer. Celles qui reviennent chargées du nid P se 
sont blotties près de R sous des mottes rejetées par la bêche; elles 
y ont déposé leurs graines, attendant sans doute que de nouveaux 
orifices soient pratiqués par les travailleuses dans le nid mutilé. 

Le soir, à y heures, toutes ces graines ont disparu, mais le démé- 
nagement est peu actif. A l'orifice du nid P se voient un petit 
nombre d'ouvrières et quelques Lépismes. 

26 août. — Assez beau temps, sans pluie, soleil médiocre, vent 
assez fort. 

Le nid P semble mort, à peine y voit-on deux ou trois ouvrières 
qui s'éloignent peu de l'orifice. Dans le trou creusé en R par le cher- 
cheur de reines, très peu de Fourmis et pas d'orifice visible; on 
doit sans doute travailler sous le sol pour réparer les dégâts. Mais 
à 80 centimètres de R, dans un petit trou de bêche donné par le 
même chercheur, l'activité est grande et des balles d'Avoine sont 
rejetées en abondance. Ce nid R' appartient-il à la même colonie 
que RetP? 

2y aoiit. — Temps magnifique, vent du nord. 

L'orifice et les alentours du nid P sont absolument déserts. 
En R, faible activité à un orifice où l'on sort de menus débris; 
activité plus grande en R' où les balles d'Avoine s'accumulent 

— 241 — 

28 aoiit. — Journée belle et assez chaude. 

Le nid P comme la veille, pourtant j'y trouve une ouvrière vers 
5 heures; en R et R', l'activité est presque nulle, comme dans la 
plupart des autres colonies d'ailleurs. 

2g aoiit. — Très belle journée, chaude et sans aucun nuage. 

Le matin, entre 9 et 10 heures, la plupart des colonies sont 
actives, au surplus assez médiocrement. Je vois en P une ouvrière, 
une seule; elle déménage une graine qu'elle emporte vers R. 

Inutile de pousser plus loin le relevé de ces notes. Après une 
absence de quelques jours, je pus constater que le nid P était 
absolument désert et abandonné par ses habitants, que le nid R, 
depuis les coups de bêche, avait perdu presque toute activité; 
tandis que le nid R', au contraire, était devenu un centre de grand 
travail, occupé par les ouvrières de la même colonie. 

Pour quelles raisons nos moisonneuses abandonnèrent-elles le 
nid P? Il est difficile de le dire d'une façon précise. Mais si l'on 
observe que ce nid était situé tout au bord de la falaise, en un point 
oil la terre se désagrège et tombe peu à peu au pied du rocher, 
on peut croire que les Fourmis durent forcément quitter un gîte 
qui ne leur offi^ait plus protection suffisante. 

Histoire de la seconde colonie. 

La seconde colonie dont j'ai suivi le déménagement était située 
beaucoup plus loin de Saint-Georges, au-dessus des roches de 
Vallières dont elle était séparée par un enclos qui masque en 
partie le pittoresque pa5^sage. 

Le nid A', dont les Fourmis opérèrent le déménagement, se trou- 
vait sur le bord même de la barrière de clôture, au bas d'un fossé 
presque horizontal qui suivait la route et servait à l'écoulement 
des eaux; j'ai pu constater qu'il appartenait à la même fourmilière 
que d'autres nids voisins A", situés, comme lui, au fond ou 
sur les parois du fossé. La voie suivie par les déménageuses 
traversait un peu obliquement la route et, de l'autre côté de cette 
dernière, aboutissait à un nid A"' oii furent transportées les graines. 
Le nid A'" se trouvait au niveau même de la route, parmi les 


— 242 — 

herbes qui recouvraient les côtés de celle-ci ; il se trouvait dès lors 
dans un lieu sec, tandis que le nid A', par sa situation au bas d'un 
fossé d'écoulement, occupait en temps de pluie un milieu fort 

Mes observations sur ce nid sont un peu postérieures aux pré- 
cédentes; elles sont aussi plus complètes parce qu'elles furent 
suivies plus longtemps et reçurent un bénéfice de ces dernières. 

24 août. — De nombreuses graines en voie de germination (les 
graines jaunes d'une petite légumineuse) sont rejetées eu dehors sur 
les monticules de débris de A' et de A" situés au fond du fossé d'écou- 
lement. (Il y a eu un orage violent dans la nuit du 15 au 16 août, 
quelques averses le 16 et le 17, et de fortes pluies le 21; le 22 et le 
2'^ août ont été beaux, mais la journée du 24 fut un peu pluvieuse. 
Ainsi s'explique la germination de certaines graines dans les nids 
A', A" situés au fond du fossé.) 

2^ août. — La matinée du 25 août a été très pluvieuse, mais il 
faisait assez beau le 26 et un temps magnifique le 2-/. 

Le terrier A" est ouvert, mais complètement inactif. En A', par 
contre, l'activité est très grande. Comme au cours des journées 
précédentes, les ouvrières traversent la route suivant une direction 
un peu oblique, mais au lieu de se rendre dans les herbes du bord 
pour V faire récolte, elles se rendent au terrier A'" sans monti- 
cule de débris, et mi double convoi d'ouvrières cheminant à vide 
s'établit entre A' et A'". C'est une double procession identique à 
celle observée précédemment entre P et R. 

Dans l'un ou l'autre sens, les processionneuses voyagent à vide ; 
quelques-unes pourtant sont chargées de larves qu'elles portent de 
A' à A'". Ces porteuses de larves sont très rares; j'en ai trouvé cinq 
pendant une durée d'observation de vingt minutes; c'est bien peu, 
car des milliers de Fourmis ont dû passer sous mes yeux, dans 
le double convoi, durant ce laps de temps. Tantôt les larves empor- 
tées sont petites et agglomérées en paquets où j'en ai compté 
jusqu'à quinze, le plus souvent elles sont solitaires et plus grosses. 
Au cours des mêmes vingt minutes, j'ai vu deux Fourmis chargées 
de larves, qui allaient de A'" en A'. Serait-ce une erreur de la part 
des porteuses? En tout cas, le transport des larves s'effectue princi- 
palement en sens contraire, de A' à A'". 

Le terrier de A' est le siège d'une activité intense; j'en vois sortir 

— 243 — 

une reine tirée, comme de coutume, par une aile. Entraînée à quel- 
que distance du nid, celle-ci se hâte d'}^ revenir dès qu'elle est 
libre; mais bientôt elle rebrousse chemin et se mêle à la procession 
qui se dirigera vers A'"; d'ailleurs elle est bientôt arrêtée par ses 
compagnes de voyage et revient vers A'. Je ne l'ai pas suivie plus 

28 aoiit. — Journée belle et assez chaude encore que beaucoup 
de colonies soient extérieurement peu actives l'après-midi. 

La procession de la veille continue. Les ouvrières qui se dirigent 
de A' vers A'" sont moins nombreuses, mais l'activité est extraordi- 
naire dans ce dernier nid. Une partie des ouvrières qui en sortent 
se rendent en A', les autres vont récolter parmi les herbes du voisi- 

2g août. — Très belle journée. 

Le matin, les ouvrières des nids A' et A'" se comportent comme 
la veille, mais avec une activité deux fois moindre. Après-midi, la 
double procession a pris fin, et seules quelques déblayeuses travail- 
lent sur le monticule de A'. 

./ septembre (après une absence de quelques jours). — Il fait beau 
mais frais le matin, très chaud à midi. 

Le matin, très faible activité en iV' où je vois deux ouvrières se 
rendre sans charge en A'" où l'activité n'est pas plus grande. 

Uaprès-midi, vers 2 heures, l'activité extérieure est nulle dans 
les deux nids, qui sont clos. 

Le soir, au coucher du soleil, le temps se couvre et devient frais, 
certaines colonies sont en grande activité récoltante, mais les 
ouvrières de A' et de A'" se bornent à ouvrir leur terrier. 

A g heures du soir, un double train serré d'ouvrières s'est établi 
entre ces deux derniers nids. 

5 septembre. — Le matin, pluie fine et pénétrante qui cesse vers 
midi . 

A 2 heures, je me rends sur les rochers de Vallières. Je retrouve 
le double train de la veille, mais il parait moins dense, et les 
ouvrières qui vont de A' en A'" sont presque toutes chargées de 
graines, les autres revenant à vide en A'. C'est le déménagement. 

Le soir^ vers le coucher du soleil, le déménagement continue; 

— 244 — 

mais l'orifice de A' est entouré de Cloportes blancs et aveugles 
qui sortent par l'orifice ; il y en a des centaines, et il en sort toujours ; 
cela fait une large tache blanche sur le monticule du terrier. Les 
Cloportes suivent le train des ouvrières, sans jamais beaucoup s'en 
écarter; il sont encore nombreux à i mètre du nid, rares plus loin; 
j'en trouve pourtant plusieurs à 3 ou 4 mètres de A'" et même une 
sur le monticule de ce nid. 

A 9 heures, par une nuit noire et tiède, le double train de démé- 
nagement est d'une activité extrême. Les Cloportes pullulent, on 
les compte par milliers, et leur nombre, certainement, n'est pas 
inférieur à celui des Fourmis, entre lesquelles ils s'agitent sans être 
le moins du monde inquiétés. Ils sont plus nombreux autour de A', 
mais on en trouve partout sur la voie suivie par les Fourmis, et 
jusque dans l'orifice de A'" où ils pénétrent. Bien que divaguant 
un peu dans leur marche irrégulière, ils se dirigent visiblement de 
A' en A'"; c'est bien une émigration. Ils sont repoussés par la 
lumière, tandis que les Fourmis en sont simplement un peu 

6 septembre. — A <5 heures du matin, par un temps couvert, 
brouillassant et un peu frais, le double train de déménagement 
continue, mais singulièrement réduit. Les Cloportes sont beaucoup 
moins nombreux que la veille et localisés plus ou moins autour 
de A' et de A'" ; on n'en trouve plus sur la partie de la voie qui 
traverse la route ; suivant la position qu'ils occupent, ils rentrent 
dans l'un ou l'autre nid. 

Le temps se met au beau et devient magnifique. L'après-midi, 
de 2 à 5 heures, les colonies sont inactives, notamment en A' et 
A'" où le déménagement a cessé, de même que l'émigration des 
Cloportes : A' est ouvert. A'" presque clos. Aux environs de A', les 
Cloportes ont abandonné leurs mues par centaines. 

Vers le coucher du soleil, l'activité reprend un peu ; le temps est 
couvert. En A', A'", quelques rares ouvrières reconstituent le 
double train de déménagement. Pas de Cloportes au nid A'", 
qui est très incomplètement ouvert : par contre, on en voit d'assez 
nombreux à l'orifice de A', dont ils ne s'éloisfnent o^uère. 

K 8 i\2 heures, par un temps clair et tiède, sous un ciel semé 
d'étoiles, le double train de déménagement est fort actif. Les Clo- 
portes sont au dehors, moins nombreux que la veille, mais toutefois 
encore très abondants. J'en trouve deux sur la voie suivie par les 

— 245 — 

déménageiises, à mi-chemin entre A' et A'". Je n'en vois pas au 
delà, et il n'y en a aucun à l'orifice de A'", c'est, probablement, le 
début de l'émigration ce jour-là. 

7 septembre. — A. 8 heures du matin, par un temps couvert mais 
presque doux, le double train de déménagement fonctionne à peine, 
et c'est tout au plus si l'on compte une dizaine d'ouvrières entre les 
deux nids. Les Cloportes sont également rentrés, mais pas tous, et 
j'observe des traînards en divers points sur toute la longueur de la 
voie suivie par les Fourmis; ces traînards sont quelque peu errants, 
et néanmoins ne s'écartent guère de la voie ; presque tous revien- 
nent en A' 

Inactivité complète tout le reste du jour jusqu'au coucher du 
soleil. A 7 i¡^ heures, quelques rares Fourmis s'aventurent aux 
orifices de A' et de A'", mais l'obscurité est déjà si grande qu'il 
m'est impossible d'apercevoir des Cloportes. 

8 septembre. — Il a plu un peu la nuit, et le jour commence très 

A IO i¡2 heures du matin, un petit nombre de Fourmis établissent 
encore un double train de déménagement. Il y a également quel- 
ques Cloportes sur la voie suivie, en des points fort divers ; tous, 
sauf les plus voisins de A', se dirigent vers A'" sans s'écarter de la 
voie qu'ils reconnaissent sans doute à l'odeur (car les ouvrières y 
sont très rares), grâce aux mouvements actifs et continus de leurs 
antennes. Je suis particulièrement deux de ces Cloportes : l'un était 
à 30 centimètres de A"' où il arrive après quelques minutes, en 
s'insinuant entre les parcelles terreuses de l'orifice qui est en partie 
bouché. L'autre était à i™50 et fut capturé au moment où il 
arrivait en A'". 

L'après-midi, presque plus de déménageuses et aucun Cloporte 
sur la voie de déménagement ; quelques-uns s'aventurent à l'orifice 
de A'. 

9 septembre. — La pluie est menaçante ; pourtant, à 10 heures 
du matin, quelques ouvrières déménagent encore. Pas de Cloportes. 

10 et II septembre. — Tempête continue et très fortes pluies. 
12 septembre. — Temps nuageux avec éclaircies fréquentes ; il 

— 246 — 

fait assez chaud ; quelques averses dans l'après-midi. Partout les 
ouvrières s'occupent à rétablir les orifices détériorés par les pluies 
des jours précédents; dans de nombreuses colonies, des orifices nou- 
veaux sont établis (sans doute pour faciliter l'évaporation), et des 
éclosions d'ailées se produisent. 

Les pluies ont fait disparaître le monticule A' situé au fond du 
fossé d'écoulement; A" est clos, mais un peu au-dessus, dans la 
pente même du fossé, un nouvel orifice s'est ouvert, où l'on voit 
des ouvrières et quelques Cloportes. A'" est ouvert, mais peu 
actif; à côté, les ouvrières ont établi un nouvel orifice oli l'activité 
est plus grande. 

Le soir, au coucher du soleil, l'activité est plus faible encore ; 
quelques ouvrières seulement se voient aux orifices. Le nouvel 
orifice de A" est occupé par de nombreux Cloportes qui s'aven- 
turent quelque peu au dehors, mais pas d'ouvrières. Tout est 
donc en A'", 

A parti?- du 12 septembre, le nid A' semble mort, mais un restant 
d'activité se manifeste dans les orifices voisins, d'où l'on voit sortir 
parfois un Cloporte; puis l'activité disparaît partout au fond du 
fossé, tandis qu'un ou deux orifices supplémentaires s'ouvrent au 
voisinage de A'". 

Le 24 septembre, j'ouvre le nid A'. Les greniers les plus bas, 
c'est-à-dire situés dans le sol même du bas du fossé, renferment 
encore de nombreuses graines, toutes en germination, avec de 
longues tigelles qui se dirigent vers la surface en s'enchevétrant.On 
atteint vite le roc en ce point, mais de multiples galeries s'avancent 
dans le nane du fossé. Les greniers annexés à ces galeries renfer- 
ment encore beaucoup de graines; certaines graines sont en germi- 
nation dans les greniers les plus bas, c'est-à-dire les plus voisins du 
fond du fossé; dans les autres, la récolte est restée intacte, et je 
trouve même quelques rares Fourmis et quelques Cloportes dans 
les greniers les plus élevés. 

Ainsi, aucun doute ne saurait subsister. Les Fourmis, suivies des 
Cloportes, ont abandonné A' parce que ce nid était situé dans des 
conditions fâcheuses, exposé aux inondations et à une humidité 
persistante à cause des eaux des pluies qui venaient se réunir dans 
le fossé d'écoulement. 

J'ai ouvert le nid avant le déménagement complet, mais peut-être 
ses graines restées intactes auraient-elles été, comme les autres, 
déménagées dans la suite. 

— 247 — 


De ces deux séries d'observations concordantes on doit con- 
clure : 

1° Oue les Fourmis moissonneuses abandonnent l'un des rîtes 
de leurs colonies lorsque ce gîte se trouve dans des conditions par 
trop désavantageuses, et qu'elles déménagent les récoltes de ce 
gîte pour les porter dans un autre, préexistant, situé en lieu plus 

2° Que le déménagement est précédé par une double procession 
de reconnaissance, qui s'eifectue à vide entre les deux gîtes et 
qui permet aux Fourmis de bien connaître la voie à suivre, les 
lieux qu'il faut quitter et ceux qui serviront de gîte définitif; 

3° Que, cette connaissance des lieux une fois acquise, les Fourmis 
établissent, suivant la même voie, un double train de déménagement 
dans lequel les ouvrières emportent au gîte définitif les récoltes 
du gîte désavantageux, puis reviennent à vide dans ce dernier pour 
y prendre une nouvelle charge ; 

4° Que le Cloporte aveugle des fourmilières, Platyarthrus 
Hojfmannseggi Brandt, pullule parfois dans les gîtes de notre 
moissonneuse, qu'il les abandonne pour suivre cette dernière une 
fois l'émigration commencée, et que son émigration propre s'effec- 
tue à peu près exclusivement la nuit, grâce aux odeurs laissées sur 
le sol par les Fourmis et à la sensibilité olfactive, très grande, des 
antennes de l'animal. 

Je crois bien que ces faits n'ont pas encore été observés chez les 
moissonneuses, du moins sont-ils passés sous silence par Ebrard, 
MOGGRIDGE, FOREL, PiÉRON et les autres myrmécologues con- 
sultés à ce sujet. Le déménagement et l'émigration consécutive des 
Cloportes ne sont pas des nouveautés dans l'histoire des Fourmis, 
mais il semble bien qu'on n'avait jamais observé d'aussi près 
l'exode du Platyarthrus et qu'on ne soupçonnait pas ce Crustacé 
en telle quantité dans certaines fourmilières. Ce qui me paraît plus 
neuf, c'est le procédé par lequel les ouvrières préludent au démena- 

— 248 - 

gement, je veux dire la double procession de reconnaissance. Ainsi 
que j'ai pu l'observer à Vallières, et cette année] même]!dans mon 
jardin de Maisons-La ffitte, le Lasins fuliginosusI'LATR. est coutu- 
mier du fait, mais s'il établit des processions doubles, où|il semble 
voyager à vide dans les deux sens, c'est pour aller au loin prendre 
sur les arbres la nourriture qu'il convoite, non pour se renseigner 
sur les lieux. 

Au surplus, les observations biologiques gagnent à être plusieurs 
fois répétées, car elles sont délicates, souvent] accidentelles, et il 
faut profiter du hasard heureux qui permet de les faire; celles-ci 
ont été suivies longuement et de très près, c'est pourquoi j'ai jugé 
utile de les soumettre aux biologistes. 

Les Polycténides et leur adaptation 
à la vie parasitaire, 

par le D"^ G. Horvath (Budapest). 

Les Polycténides constituent une petite famille d'Hémiptères 
parasites des Chauves-souris exotiques. On ne connaît actuelle- 
ment que dix espèces, dont sept habitent les régions tropicales et 
subtropicales d'Asie et d'Afrique, et trois qui sont propres à l'Amé- 
rique centrale et méridionale. Toutes sont d'une petite taille (2 '/^ à 
4 mill, de long) et sans exception très rares; il n'existe encore 
jusqu'à présent dans les collections qu'à peine deux douzaines 

Vu la grande rareté et l'organisation singulière de ces Insectes, 
leur place systématique est restée assez longtemps méconnue. On 
les avait rangés tantôt parmi les Anoploures, tantôt parmi les 
Diptères, tantôt parmi les Hémiptères. 

H. GiGLiOLi, qui a décrit en 1864, sous le nom de Polyctenes 
molossus, la première espèce trouvée sur une Chauve-souris de 
Chine, a pris cet Insecte pour un Diptère appartenant à la famille 
de Nyctéribiides. 

Westwood, qui a eu l'occasion de soumettre, en 1874, à un nou- 
vel examen ce Polyctenes de Chine et de décrire en même temps 
encore une deuxième espèce {Polyctenes fumarius) de la Jamaïque, 
a placé ces Insectes dans l'ordre des Anoploures. Il a cependant 
fait remarquer que ces formes curieuses, pour lesquelles il a créé la 
famille des Polyctenidœ, montrent une certaine affinité avec les 


— 250 — 

M. C.-O. Waterhouse, en publiant en 1879 deux espèces nou- 
velles {Polyctenes lyrœ et spasmœ) de l'Asie méridionale, a émis 
l'opinion que les Polycténides appartiennent aux Diptères et qu'ils 
se rapprochent beaucoup des Hippoboscides. Mais l'année sui- 
vante, à propos de la description d'une seconde espèce américaine 
{Polyctenes longiceps), il a abandonné cette h5^pothèse et, revenant 
à l'idée de Westwood, il s'est prononcé en faveur de l'affinité des 
Polycténides avec les Hémiptères. 

Néanmoins on n'a pas cessé de considérer les Polycténides 
comme Diptères, et les catalogues des Diptères orientaux de 
J.-M.-F. Bigot (1892) et de F. -M. van der Wulp (1906) les 
énumèrent encore parmi des Nyctéribiides. Ce n'est que depuis les 
recherches du D'' P. Speiser que la place s)^stématique de ces 
Insectes est définitivement arrêtée. Le D"^ Speiser a démontré, en 
1904 (« Zoolog. Jahrb. », Suppl. VII, p. 377), qu'ils sont des Insectes 
amétaboliques avec l'appareil buccal suceur, c'est-à-dire qu'ils sont 
de vrais Hémiptères; et dans un récent travail (« Record of the 
Ind. Mus. », III, 1909, p. 2'j2), il s'est prononcé catégoriquement 
pour ranger ces Insectes auprès de la famille des Cimicides (Aca?i- 
thiadœ), dont le type universellement connu est la fameuse 
Punaise de lit. 

Le même auteur a décrit encore deux espèces nouvelles, une 
{Polyctenes talpa) de l'ile de Nias, l'autre {Polyctenes intermedins) 
d'Egypte. Le nombre des espèces connues est ainsi arrivé à sept. 

Toutes les sept espèces ont été placées dans le seul genre {Poly- 
ctenes). Mais G.-W. KiRKALDY, dont nous déplorons la mort aussi 
inattendue que prématurée, a divisé, en 1906 (« Canad. Entomol. », 
XXXVIII, p. 375), l'ancien genre Polycteties, en se basant sur les 
différences dans la structure de la tète, des antennes, du pronotum 
et des pattes, en quatre genres : Hesperoctenes, Euroctenes^ Poly- 
ctenes et Eoctenes. Trois de ces genres sont en effet valables, mais 
je pense que le genre Euroctenes est à réunir aux Polyctenes . 

KiRKALDY n'a pas connu les deux espèces décrites par le 
D"^ Speiser; elles constituent, d'après moi, un genre à part 
{Hemischiziis). C'est au même genre qu'il faut rapporter encore une 
troisième espèce, provenant du Soudan et décrite tout récemment 
sous le nom à'Eocteiies eknoinins par MM. V.-L. Kellog et 
J.-H. Paine (« Entomolog. News », XXI, 1910, p. 402). 

Une nouvelle espèce de l'Afrique centrale, que je viens de décrire 
(« Ann. Mus. Hung », VIII, 1910, p. 572), avec une nouvelle prove- 
nant du Brésil, est aussi le type d'un genre nouveau {Ctenoplax). 

— 251 — 

Les dix espèces actuellement connues se répartissent dans les 
cinq genres de la manière suivante : 

Hesperoctenes KiRK., 1906. 

1. fumar ins Westw., 1874. — Jamaïque (sur Molossus ruf us 
var. obscur us. 

2. impressus HoRV., 1910. — Brésil. 

3. longicepsW ATERH., 1880. — Gi\a.témcLla.(ènv Molossus abrasus). 

Polyctenes GiGL., 1864. 
[Eurocteiies Kirk., 19.06.) 

I. molossus GiGL., 1864. — Chine méridionale (sur Nyctinomus 
I. lyrœ Waterh., 1879. — Inde orientale (sur Megaderma lyrä). 

Eoctenes KiRK., 1906. 
I. 5/)«ò'wa' Waterh., 1879. — Java (sur Megaderma spasmo). 

Ctenoplax HORV., 1910. 

I. nycteridis HoRV., 1910. — Afrique centrale (sur Nycteris 

Hemischizus HoRV., 191 1. 
{Syncrotus HoRV., 1910.) 

1. talpa Speis., 1898. — Ile Nias (sur Megaderma spasmo). 

2. intermedius SPEIS., 1904. — Eg5^pte (sur Taphozous perfo- 

3. ekuomius Kellog et Paine, 1910. — Soudan. 

Si nous examinons ces Insectes de plus près, nous trouvons que 
c'est, en effet, des Cimicides qu'ils se rapprochent le plus, quoique 
leur aspect général soit bien différent et que plusieurs de leurs carac- 


teres aient subi d'importantes modifications. Ces diiférences et ces 
modifications sont incontestablement le résultat de leur adapta- 
tion à la vie parasitaire constante. Elles s'expliquent facilement 
par le fait que les Cimicides sont des parasites temporaires, tandis 
que les Polycténides sont des parasites stationnaires qui ne 
quittent jamais leurs hôtes. 

Les Cimicides, qui ne s'attaquent à leurs victimes que pendant un 
certain temps, mais qui en restent le plus souvent éloignés, sont 
bien conformés, avec leur corps aplati, pour se cacher dans les 
fissures des murs, des bois, des rochers, etc., et s\ sauver rapide- 
ment grâce à leurs pattes assez allongées. Mais pour les Polycté- 
nides fixés à demeure dans la fourrure des Chauves-souris, il est 
de la plus grande importance que leur habitat y soit assuré autant 
que possible. Ce sont leurs propres hôtes qui seuls ont intérêt à les 
déranger et qui cherchent, en se grattant, à se débarrasser d'eux. 
Le seul danger dont les Polycténides soient menacés constamment, 
c'est d'être bousculés ou expulsés par les griffes de leurs hôtes. Il 
n')^ a donc rien de surprenant à ce que la plupart des modifications 
que l'on peut observer chez ces Insectes se soient produites dans 
le but de les protéger contre les brusques mouvements de leurs 
souffre-douleur et d'y assurer leur stabilité. 

La forme générale du corps, qui est très élargie chez les Cimicides, 
est devenue chez les Polycténides beaucoup plus étroite et graduel- 
lement rétrécie vers l'avant. La tète a pris une forme déprimée, 
parabolique, graduellement dilatée en arrière, mais les expansions 
latérales du pronotum sont disparues. Les bords latéraux de la tète 
et du pronotum forment par conséquent une ligne continue, de 
sorte que les griffes des Chauves-souris n'y trouvent aucune saillie 
où elles pourraient s'accrocher. 

Une telle structure du corps et plus particulièrement de la tête 
est assez répandue parmi les Insectes habitant la fourrure des 
Mammifères. Ainsi, nous avons en première ligne deux genres de 
Strebhdes {Strebla, Euctenodes) et les Nycteribiides, qui tous sont 
des Diptères parasites des Chauves-souris. 11 en est de même pour 
le curieux Coléoptère Platypsylhis castoris, qui vit dans la fourrure 
du Castor. Et, enfin, les Siphonaptères sont aussi ordinairement 
d'une taille plus ou moins allongée, avec les bords latéraux de la 
tète, du thorax et de l'abdomen formant une seule ligne continue, 
sans saillies apparentes. 

Un des caractères les plus remarquables que présentent les 
Polvcténides réside dans la structure de leur tête, qui parait divisée 

— 253 — 

en deux parties. La partie apicale forme une lame semi-lunaire, 
mobile, réunie à la partie basale par une articulation distincte. 
Une pareille structure de la tête se trouve aussi chez les deux 
genres Strebla et Euctenodes (de la famille des Streblides) dont 
les espèces ont l'aspect général des Polycténides. Comment peut- 
on expliquer une telle bipartition de la tète ? et qu'est-ce que cette 
lame apicale mobile chez les Pohxténides ? Westwood a pensé, 
mais avec quelque doute, que c'est peut-être le clypeus, et le 
D"^ Speiser, qui a fait un excellent travail sur les Polycténides, a 
aussi émis la même opinion. Je pense que les deux auteurs sont 
bien dans le vrai (i). 

Cette mobilisation du clypeus a évidemment pour but de mieux 
assurer à ces Insectes leur séjour dans la fourrure des Chauves- 
souris. La tête des Poh^cténides est bien aplatie et amincie à son 
bord antérieur, mais il est évident qu'elle pourra se serrer encore 
mieux contre la peau de leur hôte et n'y laisser aucune prise aux 
griffes de celui-ci, si sa partie apicale est mobile et peut s'appliquer 
ainsi parfaitement à la surface de la peau. 

Un autre caractère très important des Polycténides est l'absence 
totale des yeux. Ce manque d'organes de la vue s'explique par la vie 
sédentaire et n'est pas rare chez les Insectes parasitaires, par 
exemple chez beaucoup de Streblides, ^^yctéribiides, Siphona- 
ptères, Pédiculides, Mallophages, le Platypsyllus castoris, Braula 
coeca, etc. 

Le peu de développement des antennes et du rostre que l'on 
observe chez les Polycténides doit être attribué aussi à la vie 
parasitaire. Les antennes sont plus courtes ou seulement un peu 
plus longues que la tête. Le rostre, qui est triarticulé comme chez 
les Cimicides, est toujours plus court que la tête. 

Les trois caractères précédents, c'est-à-dire l'avortement des 
yeux, le raccourcissement des antennes et du rostre, sont, avec 
l'absence de l'écusson, les seules modifications morphologiques qui 
ne paraissent pas contribuer à assurer et augmenter la bonne et 
solide fixation dans la fourrure, tandis que toutes les autres se sont 
produites dans cet unique but. 

On peut le constater aussi dans la structure des pattes, à l'aide 

(i) La partie apicale mobile de la tête des genres Strebla et Eucteyiodes est, 
d'après le D"^ Speiser (a Archiv für Naturg. «, 1900, I, p. 35), très probablement 
issue de la soudure des palpes maxillaires dilatées. 

— 254 — 

desquelles l'Insecte s'accroche et se fixe dans la fourrure de son 
hôte. Les pattes antérieures sont toujours très courtes, avec les 
cuisses fortement renflées, ce qui laisse deviner la grande force 
avec laquelle ces Insectes se cramponnent à la place qu'ils occupent. 
Les pattes intermédiaires et postérieures sont moins épaisses et 
peu raccourcies chez les espèces américaines, dont les cuisses 
postérieures dépassent l'extrémité de l'abdomen ; chez les espèces 
de l'ancien monde, les deux dernières paires de pattes sont 
plus courtes, les cuisses plus robustes et les fémurs postérieurs 
n'atteignent pas l'extrémité de l'abdomen. 

Les espèces asiatiques et africaines different aussi des espèces 
américaines par la structure des ongles. Les espèces américaines 
ont les mêmes ongles simples, pourvus à la base d'un petit tuber- 
cule obtus, que ceux des Cimicides. Chez les espèces de l'ancien 
monde, un des ongles a conservé cette forme primitive, mais 
l'autre est fortement courbé en crochet à la base, avec le tubercule 
basai prolongé en une longue dent aiguë qui donne à cet ongle 
l'apparence d'être bifide. Cette curieuse modification des ongles, 
dont on trouve l'analogie chez certains genres des Hippoboscides 
(Ornithomyia, Ornithoctona, Lynchia, etc.), sert évidemment à 
l'Insecte pour mieux se fixer entre les poils de la fourrure. 

La structure des tarses n'était pas encore élucidée suffisamment 
jusqu'à présent chez les Polycténides, et les auteurs ne sont pas 
tout à fait d'accord sur le nombre des articles dont les tarses inter- 
médiaires et postérieurs sont composés. On les avait indiqués, 
décrits et dessinés, tantôt triarticulés, tantôt quadriarticulés. Cette 
contradiction paraît devoir s'expliquer par des observations trop 
superficielles, car les tarses ainsi que les tibias intermédiaires et 
postérieurs sont aúneles d'un blanc clair, et ces anneaux clairs 
paraissent répondre à autant d'articulations. En ce qui concerne les 
tibias, il n'est encore venu à personne l'idée qu'ils pourraient être vrai- 
ment articulés ; mais quant aux tarses, on est resté moins rigoureux 
et, en prenant pour une articulation l'anneau clair qui se trouve sur 
le deuxième article tarsal, on s'est imaginé y voir un tarse à quatre 
articles. Or, un tarse à quatre articles serait en effet trop extraor- 
dinaire dans l'ordre des Hémiptères. Aussi je ne doute guère que 
tous les tarses des Polycténides ne soient que triarticulés. 

Il est impossible de donner en ce moment une explication suffi- 
sante de l'origine et de la destination de ces anneaux clairs des 
tibias et des tarses. Ils ont certainement une relation quelconque 
avec la vie parasitaire, puisqu'on les retrouve aussi sur les cuisses 

— 255 - 

et paríois {Cydopodia, Eucampsipoda) même sur les tibias des 
Nycteribiides, parasites également des Chauves-souris. 

Les Polycténides présentent encore un autre caractère bien 
remarquable et unique dans l'ordre des Hémiptères : c'est la 
présence des « peignes » {ctenidimrï). On sait que les « peignes » 
sont des épines spécialisées et disposées en ligne transversale ou 
oblique sur certaines parties du corps. Ils se trouvent chez beaucoup 
d'Insectes parasitaires et particulièrement chez ceux qui vivent 
dans la fourrure des Mammifères, comme les Siphonaptères, les 
Nycteribiides, quelques Streblides {Strebla , Euctenodes), le 
Platypsvllus castor is, etc. 

Le développement successif des peignes chez les Polycténides 
est très intéressant et peut nous servir en même temps de guide 
dans la phylogénèse de cette famille. C'est chez les espèces néotro- 
picales {Hesperoctenes') qu'ils sont le moins développés, on n'}^ 
trouve qu'un seul peigne à la face inférieure de la tète, et même ce 
peigne est encore assez incomplet et largement interrompu sur la 
ligne médiane. Chez les espèces asiatiques et africaines, ce peigne 
inférieur devient plus complet, et il en existe en outre aussi à la 
face supérieure du corps. Ils y apparaissent au début seulement 
sur le bord postérieur de la tète (Eoctenes), puis aussi sur le bord 
postérieur du pronotum {Polyctenes) et, enfin, même sur le bord 
apical des élytres rudimentaires {Ctenoplax , Hemischizus). 

Il est à noter que les peignes qui se trouvent sur l'occiput, le 
pronotum et les él3^tres des espèces de l'ancien monde sont, au 
point de vue phylogénétique, de formations assez jeunes, car ils 
manquent encore chez les nymphes, c'est-à-dire à un état larvaire 
où le peigne inférieur de la tête est déjà présent et où un des ongles 
a déjà subi la modification si caractéristique dont je viens de 
parler (i). 

Ces peignes sont assurément destinés à augmenter la bonne 
fixation de l'Insecte dans la fourrure. Ils jouent à peu près le rôle 
des crochets d'un harpon entre lesquels les poils de la fourrure se 

(i) La première nymphe connue appartenait à Polycieiies molossus Gigl. Elle 
a été décrite et figurée par Westwood (« Thesaur Oxon. », 1874, p. 199, tab. 39, 
fig. B), mais cet auteur l'avait considérée comme le mâle (?), tandis qu'il avait 
pris pour la femelle (.'') un individu qui avec son pénis saillant est évidemment 
un mâle (loc. cit., tab. 39, fig. A). Une autre nymphe a été décrite par le 
Dr Speiser (« Records of the Ind. Mus. », III, 1909, pp. 272-273) ; elle appar- 
tient peut-être à Hcmischizus talpa Speis, où à une espèce nouvelle. 

— 256 — 

serrent et s'opposent de cette façon à ce que l'Insecte soit enlevé 
facilement par les griffes de son hôte. 

Chez deux genres de l'ancien monde {Ctenoplax ^ Hemischizus), 
dont les espèces sont les plus avancées dans l'adaptation à la vie 
parasitaire, les élytres sont soudées sur la moitié basilaire de leur 
suture, ce qui augmente encore davantage l'importance biologique, 
c'est-à-dire la résistance du peigne apical des élytres. 

Les espèces asiatiques et africaines ont le premier article des 
antennes épais et muni, à la face inférieure, de quelques épines 
semblables à celles des peignes. 

Nous voyons donc que tous, ou à peu près tous, les caractères 
dont les Pohxténides se distinguent des autres Hémiptères, et plus 
particulièrement des Cimicides, doivent leur origine à l'adaptation 
de ces Insectes à la vie parasitaire. Cette adaptation se manifeste 
principalement par une tendance à leur assurer une bonne et solide 
fixation entre les poils de la fourrure, et destinée à les préserver 
autant que possible des attaques de leurs hôtes. Les espèces amé- 
ricaines, avec leurs pattes intermédiaires et postérieures peu rac- 
courcies et assez grêles, leurs ongles simples, leur peigne unique et 
incomplet, représentent un t^q^e primitif, tandis que les espèces de 
l'ancien monde prouvent, par la structure des pattes, le développe- 
ment plus fort des peignes, la taille plus allongée, les antennes 
o-énéralement plus courtes et aussi par d'autres caractères, qu'elles 
sont bien plus avancées dans la voie de l'adaptation à la vie para- 


FiG. I. — Hcspcroctenes impressus HoRV., Brésil; grossissement 33. 

FiG. 2. — Ctetioplax nyctcridis HoRV., Afrique centrale; grossissement 33. 



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Kleine Ergebnisse, 

von Dr. Phil. Othm. Em. Imhof. 

Summarische Uebersicht des Catalogits Hymenopterorxtm liucus- 
que descriptor tLm Auetore Prof essore Œnipontano Dr. C. G. DE 
Dalla Torre. 

Die Cataloge ganzer Classes und Ordines geben die Möglichkeit, 
eine Vorstellung von der numerischen Repräsentation der bisher 
entdeckten und beschriebenen Species, Varietäten, Subspecies, For- 
men, der Subgenera, Genera und der Classificationseinheiten 
Familien, Subfamilien, Tribi, Subordines, Ordines zu gewinnen. 

Nur von der Ordo Hymenoptera besitzen wir einen neueren voll- 
ständigen alle Einheiten vereinigenden einheitlichen Catalogus, 
erschienen von 1893-1902, Bände I bis X. 

1894, Bd. I, Bd. IX; 1902, Bd. III; 1892, Bd. VI; 1896, Bd. X. 
i892,Bd. II, Bd. VII; 1898, Bd. IV, Bd. V; 1897, Bd. VIII; 

Der Catalog enthält annähernd 43,000 Species mit den Litteratur- 
titeln und dem geographischen Vorkommen, für einen einzelnen 
Autor eine unglaubliche Riesenarbeit. 


- 258 - 

Der Catalog ist eine reiche Basis für eine Reihe wissenschaft- 
hcher Studien wie 

Historische Uebersicht der Description der Species und Genera. 
Historische Uebersicht der Synonyma. 
Geographisches Vorkommen der Genera und Familien. 
Uebersicht der Varietäten. 

Eine Numerirung der Genera und Species fehlt leider, wohl weil 
sie den Gebrauch erschwert hätte. 

Eine sichere Zählung besonders der Species der vielen Genera 
mit Hunderten von Species ist ein ziemlich schwieriges Unterneh- 
men und war am ehesten durch Schreibung eines Cataloges ohne 
die unzählbaren Litteraturtitel möglich und mit diesem Catalog 
mit Beisetzung des geographischen Vorkommens in besonderen 
Farben für die Erdhauptteile konnte eine klare Verbreitung der 
Genera erzielt werden. 

Die numerische Vertretung der Familien für die grösseren Fami- 
lien in Annäheruns^szahlen ist : 

Genera. Species. 

Zusammenfassungen . 

Agriotypidœ . 
A piace . 
Braconidœ . 
Chalcididœ . 
Chrysididce . 
Crabronidœ . 
Formicidœ . 
Mutillidœ . 
Pelecinidœ . 
Pompilidœ . 





























5 12 10 5 














7 6 


259 — 






Scolidœ . 

. . IO 


Stefhanidœ . 

• . 4 


Tenthredinidce . 

. • 132 


Thynnidœ . 

. • 3 


Trigonaloidœ . 

■ • 3 


Vespidce . , 

. . 50 




Von den artenreichen Genera zählen 

54 Genera mit loi- 200 Species 7,618 Species. 

19 — 205- 283 — 4,523 — 

IO — 322- 384 — 3,519 — 

6 — 414- 482 — 2,715 — 

8 — 553-1,675 — 7,039 — 

Diese 97 Genera mit 101-1,675 Species zählen zusammen 25,414 
Species. Diese Summe ist etwa drei Fünfteile der Gesammtzahl 
Hymenoptera, die Zahl dieser Genera etwa ein Drieundzwanzigteil 
aller Genera mit aufgeführten Species. 

Vorkommeil der Generazahl in den Erdhauptteilen . 



Nord-Amerika 912 




Indischaustralischer Archipel 
H.-Ind., China, Japan 
Australien .... 


Centralamerik. Archipel . 
Süd-Amerika ..... 
Klein-Asien, Persien, Arabien, 


Vorder-Indien 309 

Grönland N. Pacifische Inseln 

Europa 1,313 Hinter-Indien . . 

Afrika 517 Präliminar . . . 





— 200 — 

Grossie Generazahl der Fainilieii . 

Vorder-Indien : Miilillidœ. 

Afrika : Chrysididœ, Vcspidce. 

Nord-Amerika : Lysiognathidce, Proclotriipidcv, Cmhroiiidœ, 

Europa : Agriotypidœ, Cynipidœ, Tcntliredinidœ, Bracoiiidœ. 

Süd-Amerika Trigonaloidœ, Ponipilidce. Foi-micidœ ^ Apidœ. 

Varietäten der Familien. 

Nur in den Familien : Agriotypidœ, Lysiognathidœ, Megaloly- 
ridœ, Sapygidœ, Stephanidœ. und Thvnnidœ sind keine Varietäten 

Die Gesammtzahl der variirenden Species beträgt 974 mit 1,655 
Varietäten. Besonders bemerkenswert ist die grosse Zahl Varie- 
täten Vespidœ 98, Chrysididœ 103; die grössten Zahlen der übrigen 
Familien sind : 

TeìithredÌ7iidce. . . io6 Species 190 Varietäten. 

Fontiicidœ . ... 169 — 257 — 

Apidœ 170 — 338 — 

Ichneumonidœ. . . 209 — 321 — 

Ein besonderes Studium wird die geographische Verbreitung der 
Varietäten bilden. 

Diagnose und eigenartige Morphologie der Classifications- 


Unsere Classificationen geben für die Classificationseinheiten 
Diagnosen mit den gleichartigen Characteristica, die allen Mitglie- 
dern der Einheit zukommen. Durch diese Diagnosen werden die 
Einheiten classificatori seh unterschieden. 

— 201 — 

In die umfassendere Descriptio der Einheiten tritt ein zweites 
Moment ein : Hervorhebung der besonders manigfaltig ausgebil- 
deten Körperteile. 

Wir kenneu die Einheit wirklich erst dann, wenn wir wissen, 
welche Körperteile in der ganzen Mitgliederreihe Manigfaltigkeit 
der Ausbildung in Form sowie in Macro- und besonders 
Microskulptur bestehend in Höckern, Dornen, Stacheln, Haaren, 
grösseren Fortsätzen, flächenartige Verbreiterungen, in der 
Microskulptur der Skelettoberfläche von zierlichster Netzwerk- 
bildung bis zu ganz glatter Oberfläche der Chitinhaut besitzen. 

Ein besonderes Ziel wissenschaftlicher Vergleichung ist die 
Durcharbeitung der Einheiten, Familien, nicht nur ein und 
derselben Ordo sondern möglichst aller Familien, ohne Rücksicht 
auf Zugehörigkeit zu einzelnen Ordines, auf diese Eigenart der 
Ausbildung einzelner Körperteile, welche Eigenart in Familien 
ganz verschiedener Ordines gleichartig vorhanden sein kann. 

Diese Eigenarten dürften mit der Lebenstätigkeit, mit der 
Lebensaufgabe der Mitgheder der Einheiten im Haushalte der 
Natur die hervorragendste Rolle spielen und die Ohnmacht des 
praktischen Entomologen dürfte gerade in der unzureichenden 
Kenntnis des zweiten Momentes der umfassenderen Descriptionen 
der Einheiten als Faunenteile in dem Gesammtleben der Natura 
Terrae beruhen. 


Wir kennen meist die grösseren Species und die Grössen ein- 
zelner Repräsentanten der Einheiten. 

Eine besondere Forschungsrichtung repräsentiren Gesammtzu- 
sammenstellungen aller Species einer Familie zu einem übersicht- 
lichen Grössenbild. 

Als Beispiel, an das sich leicht besondere Fragen knüpfen lassen, 
bot sich mir die Familie Tingididœ. 

Ich stelle alle Grössenangaben in der Monographie der Tingi- 
didœ Palœarcticœ VON Horvath in eine geordnete Uebersicht 
mit der jeweiligen Zahl Species. 

In der Monographie sind 2 Subfamilien, 21 Genera, 213 Species, 
46 Varietäten. Drei Species sind ohne Grössenangaben. 

— 202 — 

Alle Species besitzen nur Grössen von 1.6 bis 5 Millimeter. 

Das Auifallende dieser Thigididœ ist, dass in der Gesammtzu- 
sarameustellung, weil die Speciesgrössen variiren, der Grössen- 
augaben mit Bruchteilen von Millimetern sich nicht weniger als 
70 Rubriken ergeben. 

1.5 Millimeter bis 2 Millimeter 9 Rubriken mit 28 Species. 

2 — 3.-27 — S4 — 

3 — 4 — 24 _. 80 — 

4 — 5 — 10 — 18 — 

Die mittlere Grösse ergibt sich zu 2,8 bis 3 Millimeter. 

Ergebnisse derartiger Zusammenstellungen sind : 

Kleinste Ausmaasse, grösste Ausmaasse, Ausmaasse der Mehr- 
zahl der Species, mittlere Grösse, constante Grössen, variirende 

Bei Vergleichung vieler Familienzusammenstellungen wird 
besonders mit Berücksichtigung des geographischen Vorkommens 
mit Berücksichtigung der oroh3Tlrographi sehen Configuration und 
mit Gleichstellung der Pflanzen- und Blüten grossen, bei Compo- 
siten mit der Grösse der Einzelblüten, die Forschung interessante 
Ergebnisse erzielen können. 

Historische Zusammenstellungen. 

Ein höchst interessantes Forschungsgebiet der Entomologie ist 
die historische Darstellung für die eine besondere Zeitschrift für 
die gesammte Zoologie ins Leben trat. Die Entomologie ist aber so 
reich, dass sie fast einer eigenen Zeitschrift bedürfte. 

Historische Arbeiten können sehr verschiedene Gesichtspunkte 
zur Idee haben. 

Geschichte der Classification ganzer Ordines und der bisher auf- 
gestellten Ordines in klarer Kürze ist ein wesentliches Desiderat. 

Geschichte der Synon3'men ist wohl das schwierigste Gebiet. 

Geschichte der Descriptionen neuer Species und Genera und 
ihrer weiteren Teilungen ganzer Familien sind besonders inte- 

— 263 — 

Historische Uebersichten der Autoren ganzer Familien geben 
das Bild der Entwicklung der Forschung. 

Eine klare Uebersicht gäbe eine Tabelle mit der letzten S5^ste- 
matik als Basis mit historischer Reihenfolge der Autoren mit Ein- 
tragung der Jahreszahlen in den Rubriken der Subgenera und 
Genera mit historischer Numerirung und Hervorhebung der erst- 
descripten Species jedes Genus. 

Ich gebe die Resultate einer derartigen Zusammenstellung der 
paläarktischen Tingididœ. 

Genera. 1803 TingisYs. 1843 Catitacader Amt. SviO. 

1822 Copium Thnb. 1844 Campylosteira Fb. 
1825 Piesma Lplt. Srv, Physatocheila Fb. 

Monanthia Lplt. Srv. i860 Monosteira D. CsT. 

1827 Diciyonota Cts. 1873 Stcphanitis Sti.. 
1833 Galeatus Cts. Lasiacantha SXL. 

1837 Derephysia Spn. Oncochila Stl. 

Catoplatus Spn. 1874 Biskria Ptn. 

Serenthia Spn. Elasmotropis Stl. 

1840 Acalypta WsTW. 1905 Aconchus Hrv. 
1905 Hyalochito7i, Hrv. 

Aelteste Speciesn omina vor 1800 mit Descriptione?i . 

1758 cardili N L. Titigis. 1775 pyriYs. Stephanitis. 

1778 carthusianiis Gz. Catoplatus. 1781 musei ScüR. Acalypta. 
1782 echi ScnK. Monanthia. 1788 teucri HsT. Copiiim. 

1 794 humuli Fs. Monanthia. 

Zahl der Species novœ in 4. Zeitaòsciwitien von 1800-IÇ06. 

1801 bis 1840 .... 35 Species. 

1843 — 1875 .... 48 — 

1875 — 1900 .... 67 — 

1902 — 1906 .... 56 — 

264 — 

Jahre mit grösster Zahl iîovœ Species. 

1839 8 Species. 1844 und 1874. . 11 Species. 

1879 und 902, . 9 — 1905 19 — 

1880. .... IO — 1906 23 — 

In den Jahren von 1867 bis 1889 erschienen jedes Jahr neue 
Die grössten Anzahlen Species haben 

Fieber. ... 19 Species. Puton. ... 27 Species. 

JaKOWLEW . . 25 — HORVATH. . . Ó5 — 

Die Anpassungsmerkmale der Atemeies, mit 
einer Uebersicht über die mitteleuropäischen 
Verwandten von « Atemeies paradoxus Grav. » 

(/7p. Beitrag zur Kenntiiis der Myr>iiekophileii), 

von E. W ASM ANN, S. J. (Valkenbiirg). 

Unsere systematischen Kategorien sind Abstraktionen, die auf 
Grund der morphologischen Aehnhchkeit oder Verschiedenheit der 
betreffenden Individuen gebildet werden. Ihr Zweck ist, die natür- 
lichen Verwandtschaftsverhältnisse der Formen annähernd zum 
Ausdruck zu bringen. Wo die Variationen und Mutationen, die zur 
Bildung neuer Arten führen, von den biologischen Anpassungs- 
gesetzen geleitet werden, muss die systematische Betrachtungs- 
weise sich stets mit der biologischen verbinden. Dies gilt 
insbesonders auch für die Unterscheidung der verschiedenen 
Formen in der Gattung Atemeies Steph. unter den Staph5"liniden. 
Biologisch betrachtet stellt sich uns diese ganze Gattung dar als ein 
Anpassungsresultat an die doppelwirtige Lebensziieise jener Käfer 
einerseits bei Myrmica ritbra L. (sfiabrinodis, lœvinodis, etc.), 
welche deren gemeinschafthcher Winterwirt (Imagowirt) ist, 
andererseits an verschiedene Arten und Rassen von Formica, 
welche die Sommerwirte (Larvenwirte) der verschiedenen Atemeles- 
Formen sind. Die Lebensweise der Atemeies convergiert daher 
in den Afvr;;z/c«-Nestern, divergiert in den i^örm/c^-Nestern. Die 
merkwürdige Erscheinung, dass die Atemeies zur Fortpflan- 
zungszeit im Frühjahr die Myrmica verlassen um zu den Formica 


— 266 -■ 

überzugehen, bei denen sie ihre Larven erziehen lassen, ist, wie ich 
schon früher gezeigt habe (i), gleichsam eine stammesgeschicht- 
liche Reminiszenz an die ehemalige einwirtige Lebensweise ihrer 
Vorfahren bei For mica. Diese Erscheinung ist um so merkwürdiger, 
als dieAieme/es nach ihrem gemeinschaftlichen Gattungscharakter, 
der sie von Lomechusa unterscheidet, den Myrmica allseitiger 
angepasst sind als den Formica und deshalb bei den verschiedenen 
My rviica- Arien (bezw. Rassen) Aufnahme finden, während jede 
Formica-Art (bezw. Rasse) nur je eine bestinmite A¿emeles-Form 
pflegt und erzieht. 

Der Zweck der ^vorliegenden Arbeit ist, zu zeigen, wie die ver- 
schiedenen Aieme/es-Yormen aus der Verwandtschaft des Ai. 
paradoxus je nach der Verschiedenheit ihrer Formica- Wirte (Lar- 
venwirte) ¿-/cÄ morphologisch differeiizieren. Derartige Differenzen, 
mögen sie auch für unser Auge noch so unbedeutend sein, dürfen 
oftenbar nicht zu den auf regelloser individueller Variation 
beruhenden « Aberrationen » gerechnet werden, weil sie eben auf 
gesetzmässiger, biologischer Anpassung beruhen. Daher ist es z. ß. 
nicht zutreffend, dass in der 2. Auflage des « Catalogus Coleoptero- 
riim Fiiropœ et Caucasi » (1906, Spalte 208) die Varietät Fore li 
Wasm. des At. pubicollis als « Aberration » (a.) aufgeführt wird, 
da sie eine Anpassungsform an die Lebensweise bei der hellroten 
Formica sanguinea ist. Desgleichen kann die Varietät nigricollis 
Kr. des At. emarginatus nicht als blosse Aberration bezeichnet 
werden, weil sie eine Steigerung der Anpassung an den schwarzen 
Larvenwirt (Formica fusca) darstellt. 

Die Merkmale, durch welche die verschiedenen Atemeles-¥or- 
men infolge ihrer Anpassung an verschiedene Arten und Rassen 
der Gattung Formica sich unterscheiden, sind Unterschiede in der 
Körper grosse und Körpergestalt, in der Färbung und Skulptur und 
namentlich auch in der Behaarung. Bei der grösseren Formica- 
form lebt auch die grössere Atemelesform, bei der dunkleren 
bezw. helleren Formicaform die dunklere bezw. hellere Atemeles- 
form, und bei der dichter und länger behaarten Formicaform die 

(i) Zur Lebensweisen von Átemeles pratensoiics (« Zeitschrift für wissenscli. 
Insektenbiologie w, 1Q06, Hefte 1 und 2, S. 3); Beispiele rezenter Artenbildung 
bei Ameisengästen und Termitengästen. (« Festschr. für Rosenthal », 1906, und 
« Biol. Centralbl. », XXVI, Nrn. 17 und 18, S. 47, [569]). 

— 2^1 — 

dichter und länger behaarte Atemelesform. So interessant diese 
Unterschiede in biologischer Beziehung sind, so dornenvoll sind 
sie für den Systematiker : berechtigen sie zur Aufstellung von 
Arten oder von Unterarten oder blos von Varietäten? Mögen die 
betreffenden morphologischen Differenzen für unser Auge noch so 
unscheinbar sein, so müssen wir ihnen, sobald sje sich als konstant 
erweisen, doch wegen ihres biologischen Wertes auch einen mög- 
lichst prägnanten systematischen Ausdruck verleihen; ob unter 
dem Namen einer Spezies, einer Subspezies oder einer Varietät, 
das hängt von der Grösse der Unterschiede in dem betreffenden 
Falle ab. Wenn die Botaniker sogar auf Grund blosser biologischer 
Verschiedenheiten sogenannte biologische Arten unterscheiden, 
so dürfen die Zoologen wohl auf die Kombination geringer morpho- 
logischer Unterschiede mit ausgeprägten biologischen Unterschie- 
den ebenfalls neue Arten oder Unterarten gründen. 

Ich gehe nun zu der Uebersicht der mitteleuropäischen Ver- 
wandten von Atemeies paradoxus über. Dieses Beispiel wurde 
deshalb ausgewählt, weil mir durch fünf und zwanzigjährige Studien 
ein sehr reiches Sammlungs- und Beobachtungsmaterial für diese 
Gruppe zu Gebote steht; ferner auch deshalb, weil sich neuerdings 
ein dringendes Bedürfnis nach morphologischer Sichtung dieser 
Formen auf biologischer Grundlage ergab. 1903 hatte ich bei der 
schwarzen, à\c\\\^)Q\và.-àxiQX\. Formica pratensis zu Luxemburg einen 
fast schwarzen, borstigen Atemeies in grosser Zahl entdeckt, der 
sich so auffallend von dem bei F. ruf a lebenden At. pubicollis 
unterschied, dass ich ihn als neue Art, At. pratensoides, beschrieb. 
Als ich ferner im Sommer 1909 bei Lippspringe i. Westfalen in 
einer Kolonie von Formica truncicola, die durch hellrothe Färbung 
und dichtere Behaarung von rief a abweicht, einen Atemeies in 
Menge fand, war ich überrascht darüber, dass derselbe von dem 
bei rufa lebenden pubicollis sich nicht zu unterscheiden schien. 
Ich nahm deshalb irrtümlich an, es handle sich um den echten 
pubicollis (i), und derselbe habe als Larvenwirt bald F. rufa, bald 
F. truncicola. Im Sommer 19 10 traf ich aber wiederum die Larven 
desselben Atemeies in einer anderen truncicola-Y>.o\omQ bei 

(i) In meiner Arbeit « Wesen und Ursprung der Symphilie » (« Biol. 
Centralbl. ». 19 10, S. 100) ist deshalb der Nr, 3-5, F. truncicola lebende Atemeies 
als pubicollis angeführt. Es handelt sich jedoch um die neue subsp. truncicoloiies. 

— 268 — 

Lippspringe. Erst jetzt untersuchte ich das ganze, von meinem 
Kollegen H. Klene, S. J., unterdessen präparierte, letztjährige 
Atemelesmaterial von F. truncicola. Da stellte sich nun heraus, 
dass dieser Atemeies trotzdem eine eigene Anpassungsform an 
F. truncicola darstellt, indem er von dem typischen piibicollis 
durch dichtere Beborstung der Unterseite des Hinterleibes, dich- 
tere Punktirung der Oberseite desselben, dichter behaarte Flügel- 
decken und etwas hellere Färbung abweicht; ich werde ihn deshalb 
als eigene Rasse {triincicoloides) bezeichnen. Dasselbe gilt auch 
für die bei F. sanguinea lebende Varietät /^öre'/z des, pubicollis, die 
ich ebenfalls jetzt als Rasse (Subspezies) (i) auffasse. 

Tabelle der mit « paradoxus » Grav. verwandten 
mitteleuropäischen « Atemeies » = Formen. 

Gemeinschaftliche Merkmale (gegenüber emarginatus) : 
Drittes Fühlerglied mindestens doppelt so lang als das zweite. 
Halsschild querrechteckig, mit deutlich vertieften Seitengruben (2). 
Oberseite des Hinterleibes deutlich punktiert. 

Differenzierungsmerkmale, infolge der Anpassung au 
verschiedene Larvenwnrte aus der Gattung Formica : 

I. Kleiner und schlanker (4-4.5 mm. 1., 1.5 mm. br.), Halsschild 
ohne gelbe Börstchen, Körper meist heller rotbraun gefärbt (3). 
Fühler schlanker, den Hinterrand der Flügeldecken erreichend, 
lose gegliedert (die Verbindungsstiele der Glieder länger), die 

(i) In der Myrmekologie hat man längst den Begriff der Subpezies neben 
demjenigen der Varietät eingeführt. In der 2. Auflage des « Catalogus Coleopte- 
rorum Europœ, Caucasi et Armeniae (1906) » fehlt er noch. Vgl. daselbst die 
Spalte 215, Dinardaformen. 

(2) Auf die in der «Deutsch. Ent. /eitschr. 1887» von mir erwähnten, 
wahrscheinlich durch Kreuzung veranlassten Uebergänge in der Halsschildbil- 
dung zwischen paradoxus und emarginatus gehe ich hier nicht ein. 

(3) At. paradoxus var. nigricans Wasm. (« Zeitschrift iür wissensch. Insekten- 
biologie », 190Ó, S. 3) ist wahrscheinlich der dunklen Varietät fusco rufibarbis 
von F. rufibarbis angepasst. 

— 269 — 

Glieder meist auch in sich selbst länger (Glied 4 und 5 nur selten 
quer, 8 meist deutlich länger als breit), Hinterleib auf der Ober- 
seite dicht und stark punktiert, auf der Unterseite mit längerer, 
dichter anliegender gelber Grundbehaarung zwischen den Borsten : 

I. « Atemeies paradoxus » Grav. und seine Varietäten. 

[Larvenwirt (Sommerwirt) : Formica rufibarbis F. und ihre 
Varietäten, ferner Polvergus rtifesceiis Ltr. mit rufibarbis als 
Sklaven (i). Ganz Mittel- (und Nord-) Europa.] 

II. Grösser und breiter (5-5.5 mm, 1., 2 mm. br.) Halsschild mit 
feinen, gelben Börstchen, Färbung meist dunkler, Fühler dicker 
und kürzer, den Hinterrand der Flügeldecken nicht erreichend, 
enggegliedert (die Glieder sehr kurz gestielt), auch die Glieder 
selbst meist breiter (Glied 4 und 5 meist quer, 8 nicht länger als 
breit), Hinterleib auf der Oberseite spärlicher und feiner punk- 
tiert, auf der Unterseite mit kurzer spärlicher, gelber Grund- 
behaarung zwischen den Borsten : pubicollis-Gi'up'pe. 

IIa. Halsschild mit deutlicher Punktierung auf chagriniertem 
Grunde. Färbung dunkler oder heller rotbraun, Kopf und eine 
Hinterleibsbinde schwarzbraun. 

a\ Halsschild und Flügeldecken dunkel rotbraun ; Flügel- 
decken nur mit sehr kurzen, kaum sichtbaren gelben Härchen, 
Oberseite des Hinterleibes nur äusserst spärlich und fein punktiert, 
mit sehr kurzen, kaum sichtbaren gelben Härchen in den Punkten. 
Unterseite des Hinterleibes stark glänzend, nur mit sehr kurzen 
gelben Härchen als Grundbehaarung, die Borsten spärhch, nur 
zwei Ouerreihen auf jedem Segment bildend : 

2. « Atemeies pubicollis » Bris. i. sp. 
[Larven wirf (Sommerwirt) : Formica rufa L. i. sp. Ganz Mittel- 
(und Nord-) Europa.] 

d". Ränder des Halsschildes und die Flügeldecken etwas heller 
rotbraun oder rostrot; Flügeldecken mit längerer und dichterer 

(i) Da in den Polyergus-Y^o\ç>n\&n nur die Sklaven mit der Brut- und 
Gastpflege sich befassen, sind die daselbst erzogenen paradoxus höchstens etwas 
grösser (reichlichere Ernährung), sonst von der Normalform nicht verschieden. 
Luxemburg, in mehreren Kolonien. 

— 2/0 — 

gelber Behaarung, Oberseite des Hinterleibes dicht punktiert mit 
deutlich sichtbaren gelben Härchen in den Punkten ; Unterseite 
des Hinterleibes weniger glänzend, mit längeren gelben Härchen 
als Grundbehaarung, dichter beborstet, die Borsten dicker und 
länger, drei Ouerreihen auf jedem Segment bildend : 

3. « Atemeies pubicoUis » subsp. « truncicoloides » 
Wasm. n. subsp. 
[Larvenwirt (Sommerwirf) : Formica triincicola Nyl. Bisher nur 
aus Lippspringe in Westfalen bekannt (Wasm ANN 1909), aber 
wohl weiter verbreitet.] 

cf . Einfarbig rostrot, nur der Kopf und eine schmale Hinter- 
leibsbinde dunkler; Flügeldecken nur mit sehr kurzer, gelber 
Behaarung; Oberseite des Hinterleibes fein, etwas dichter als bei 
pubicoUis punktiert, mit deutlichen Härchen in den Punkten. 
Unterseite des Hinterleibes mit kurzer gelber Grundbehaarung 
und mit spärlichen längeren Borsten (zwei Ouerreihen auf jedem 
Segment?) : 

4. «Atemeies pubicoUis» subsp. « Foreii » Wasm. (i). 

[Larvenwirt (Sommerwirt) : Formica sanguinea Ltr. Bisher 
nur aus den Vogesen bekannt (Forel!).] 

\\b. Halsschild sehr fein chagriniert, mit völlig verloschener 
Punktierung. Färbung schwarzbraun, mit braunen Flügeldecken. 
Flügeldecken ziemlich dicht und lang gelb behaart (wie bei truii- 
cicoloides), Oberseite des Hinterleibes in den Punkten mit längeren 
gelben Härchen, und ausserdem nahe den Seiten dichter beborstet, 
Unterseite schwach seidenglänzend, mit längerer gelber Grund- 
behaarung (ähnlich wie bei truncicoloides) und sehr dicht und lang 
beborstet, vier Borstenreihen auf jedem Segment ; die gelben 
Haarbüschel an den Hinterleibsseiten stärker als bei allen übrigen 
Atemelesarten entwickelt : 

(i) At. pubicoUis Var. Foreii. (« Deutsche Ent Zeitschrift », 1892, S. 351. 

— 2/1 — 

5. «Átemeles pratensoides » Wasm. (D. E. Z., 1904, S. 10). 
[Larvenwirt (Sommerwirt) : Formica pratensis Dec. Bisher nur 
aus Luxemburg bekannt (Wasmann 1903).] 

Ueber den phylogenetischen Zusammenhang der verschiedenen 
Atemelesformen untereinander wissen wir gegenwärtig noch 
nichts Bestimmtes. Sie stellen auf der gemeinschaftlichen Grund- 
lage der Anpassung an Myrmica verschiedene Anpassungen (i) an 
verschiedene Formicawirte dar. Wie ihre Lebensweise in den 
Myrmicanestern convergiert, in den Formicanestern divergiert, so 
convergieren auch ihre Anpassungen gegenüber Mvrinica, diver- 
gieren gegenüber Formica. Bezüglich der hypothetischen Stam- 
mesgeschichte der Lomeckusini xevweise ich im übrigen auf meine 
frühere Arbeit « Beispiele rezenter Artenbildung bei Ameisen- 
gästen und Termitengästen », 1906, 2. Teil. 

Dafür, dass die Atemeies zu ihren Foniiicawirten im Frühling 
nicht bloss spontan übergehen, sondern manchmal auch von den 
Formica in ihre Nester eingetragen, ja sogar aus den Myrmica- 
nestern gewaltsam geraubt werden, habe ich schon früher einige 
Beispiele berichtet (2). Einige neue Beobachtungen seien hier noch 
beigefügt. Am 6. April 1910 sah ich vor einem der rufibarbis- 
Nester in unserem Garten zu Luxemburg eine Arbeiterin mit 
einem Käfer, den sie im Maule trug, eilig einem der Nesteingänge 
sich nähern. Ich fing sie in einem Fangglase ab, woselbst sie den 
Käfer niedersetzte. Es war ein völlig unversehrter Atemeies para- 
doxus, der sich vorher mit eingezogenen Fühlern und Beinen 
regungslos verhalten hatte — wie gewöhnlich beim Transport der 
Atemeies durch die Ameisen — jetzt aber munter umherlief. Ferner 
sah ich, wie am 18. Mai 1910 bei Lippspringe in Westfalen eine For- 
mica fusca einen Atemeies emarginatus von draussen her genau in 
derselben Weise in ihr Nest trug. Die Atemeies drängen sich also 
nicht blos ihren Formicawirten auf, sondern werden auch von 
diesen aufs^esucht. Die verschiedenen Atemelesformen machen 

(i) Diese Anpassungen sind ferner bei verschiedenen Arten und Rassen von 
Átemeles verschieden weit fortgeschritten. Ich werde hierauf in einer anderen 
Arbeit zurückkommen (« Zur Doppelwirtigkeit der Átemeles »). 

(2) Wesen und Ursprung der Symphilie. (« Biol. Centralbl. », 1910, S. loi.) 

— 272 — 

auf die Sinnesvermögen von Formica — auf deren Geruchssinn, 
und, nach den Anpassungscharakteren der Käfer zu schliessen, 
auch auf deren Gesichts- und Tastsinn — einen hochgradig spe- 
zialisierten Eindruck, während sie auf die Siunesvermögen von 
Myrmica einen allgemeineren angenehmen Eindruck machen. 
Hieraus erklärt sich, weshalb man normaler Weise stets nur eine 
bestimmte Atemelesform in den Nestern einer bestimmten For- 
mica-Xxt oder Rasse findet, während in den Myrmicanestern 
verschiedene Atemelesformen unterschiedslos aufgenommen und 
gepflegt werden. 

Contribution à l'histoire des Lampyrides, 

par Ern. Olivier (Moulins). 

La faculté lumineuse que possèdent les Coléoptères du groupe 
des Lampyrides les a fait remarquer depuis longtemps des voya- 
geurs et aussi des physiologistes qui ont publié de nombreux tra- 
vaux et se sont livrés à de minutieuses recherches sur les causes de 
ce singulier phénomène et les conditions dans lesquelles il se pro- 

Je ne viens pas ajouter un mémoire de plus à ceux qui traitent 
déjà ce sujet. La liste en est longue (i), et cependant, si je puis 
m'exprimer ainsi, la lumière n'est pas encore faite : le mode de 
fonctionnement de l'appareil photogène et la nature de la lueur 
émise ne me paraissent pas expliqués d'une façon satisfaisante et 
restent encore obscurs. 

Je me bornerai à présenter quelques remarques sur l'organisa- 
tion de ces Insectes intéressants entre tous. 

Les Lampyrides constituent un groupe ou une tribu de la famille 
des Malacodermes établie par Latreille et dont la place natu- 
relle est entre les L3xides et les Téléphorides, 

Ils se rapprochent des premiers par les genres Pyractonema, 
LucidÌ7ia, Lychimris, et les Photurini forment la transition avec 
les seconds. Mais ils se distinguent aisément de leurs voisins par 

(i) Voir la liste que j'en ai donnée (« Coleopterorum catalogus, editus a. 
SCHENKLING. Lampyridae », p. 3), 

— 274 — 

un facies spécial et, en outre de leur appareil lumineux, par plu- 
sieurs autres caractères faciles à constater, la forme du prothorax, 
la position des antennes et des hanches, l'articulation des 
fémurs, etc. 

Bien que les Lamp5TÌdes soient connus de toute antiquité, leur 
étude systématique a été très négligée, et malgré la quantité con- 
sidérable d'espèces bien caractérisées qui font partie de cette tribu, 
il n'en avait été décrit jusqu'en ces derniers temps qu'un très petit 

En 1832, Laporte de Casïelnau constate que les voyageurs 
en rapportent incessamment de toutes les parties du monde, et il 
donne comme extraordinaire le cliiffre de 200 espèces conservées 
dans les collections seules de Paris (i). 

Depuis cette époque, ce chiffre s'est accru rapidement, grâce aux 
travaux de Blanchard, Motschulsky, Le Conte, Horn, 
Kirsch et de plusieurs autres entomologistes, et en 1869, 
MM. Gemminger et de Harold enregistrent 446 espèces (2). 

Les envois continuèrent à affluer de toutes les régions où les 
explorations se firent plus méthodiques et plus minutieuses : en 
1907, dans le Genera Lampyridaruni, j'ai enumeré 1002 espèces(3); 
seulement trois ans après, en 1910, j'en ai catalogué 1109 (4), et il 
en existe dans les collections un stock important encore inédit. 

Mais si la classification systématique de ces Insectes a fait des 
progrès importants, il n'en est pas de même de leur biologie, et 
nous sommes encore dans une ignorance à peu près complète du 
genre de vie et des mœurs de la plupart. 

Sauf pour quelques-uns très répandus dans des régions habitées, 
et par conséquent facilement observables, noas ne savons rien de 
précis sur l'époque et la darée de l'apparition du plus grand 

Dans beaucoup de genres, nous ne connaissons que des mâles^ 
et c'est souvent avec incertitude que nous identifions une femelle. 

(i) Essai d'une division du genre Lampyre. (« Ann. Soc. Ent. France», 1832, 
p. 122.) 

(2) « Catalogus Coleopterorum hucusque descriptorum », p. 163Ó. 

(3) « Genera Insectorum » dirigés par P. Lampyridae^ 63 pages, 
3 pL cuL 

(^4) « Catalogus Coleopterorum, » editus a. S. Schenkling. Lampyridac, 
Ó8 pages. 

- 275 — 

La difficulté est encore plus compliquée pour les larves, qui 
offrent souvent des formes bizarres et auxquelles nous ne pouvons 
assigner qu'un état civil très hypothétique. 

Ces lacunes ne peuvent être comblées que par les observations 
accumulées, précises et consciencieuses de naturalistes habitant les 
régions fréquentées par ces Insectes, ou de voyageurs y séjournant 
assez longtemps. 

Mais les recherches à faire dans ce but, qui doivent avoir lieu la 
nuit, souvent dans des forêts ou des localités marécageuses et éloi- 
gnées de toute habitation, ne sont pas toujours faciles, et on y est 
exposé à des dangers de toute sorte. 

C'est ainsi que M. Weyers, qui habitait alors à Païnan 
(Sumatra), auquel j'avais demandé d'essayer de surprendre des 
Lampyrides m copula, m'écrivait : « Les chasses nocturnes sont 
assez dangereuses ici, à cause des tigres qui sont nombreux dans 
nos environs; bien souvent, la nuit, j'entends leur cri court et 
mélancohque à peu de distance de mon habitation, et il m'est arrivé 
de trouver leurs traces toutes fraîches, le matin, à une quinzaine 
de mètres de mon logis ». On comprend facilement que les 
inconvénients qui peuvent résulter d'une semblable rencontre 
sont de nature à faire renoncer à une promenade entomologique. 

Dans un groupe où les deux sexes sont bien souvent très diffé- 
rents, les caractères génériques établis sur les mâles seuls sont 
forcément incomplets, et comme, pour le moment, beaucoup de 
femelles sont inconnues, une classification ne peut être définitive; 
car leur connaissance entraînera très probablement des modifica- 
tions importantes dans l'ordre adopté à ce jour et qui ne peut être 
considéré que comme provisoire. 

Actuellement, la conformation des antennes et celle du dernier 
segment ventral fournissent les meilleurs caractères séparatifs. 
Sauf chez quelques genres que j'appellerai aberrants, les antennes 
sont composées de onze articles, mais leur dimension et leur 
structure présentent une grande diversité. Elles peuvent être aussi 
longues que le corps ou ne pas dépasser les dimensions du pro- 
thorax et même de la tête; les deux premiers articles et le onzième 
varient peu, mais les autres offrent de notables différences : ils 
peuvent être flabellés ou biflabellés, ou dentés plus ou moins 
longuement, ou plus ou moins comprimés et élargis, ou bien très 
allongés, minces et filiformes; quelques-uns affectent des formes 
toutes particulières. 

— 2/6 — 

Le tableau ci-dessous contient les principaux types. 



i:-n ûUnsr äet. 

La tète est petite, excavée entre les yeux qui sont très gros, 
sourtout chez les mâles : dans quelques espèces (Liiceniuia, Lam- 
pyris, Lamprophorus) ils atteignent une dimension énorme, se 
touchent presque en dessus, sont tout à fait contigus en dessous et 
constituent, à eux seuls, à peu près tout le volume de l'organe. 

Ces yeux, à cause de leur forte saillie, sont exposés à être conti- 
nuellement blessés quand l'Insecte, après son vol nocturne. 

— 277 — 

regagne sa demeure sons des écorces, des débris, des détritus 
végétaux. La nature a pourvu à cet inconvénient en développant 
le prothorax de façon à les recouvrir complètement et à leur consti- 
tuer une armure protectrice; mais, en même temps, comme il est 
absolument opaque, il fait l'effet d'un écran qui intercepte la 
lumière, et l'Insecte ne pourrait rien apercevoir, si ce prothorax 
n'avait pas au-dessus de chaque œil une place transparente qui 
sert comme de petites fenêtres à travers lesquelles les objets 
environnants sont perceptibles, les yeux restant convenablement 

Cette disposition du prothorax du mâle, en forme de capuchon 
avec des plaques sus-oculaires diaphanes, préservatrices des yeux, 
s'observe surtout chez les espèces dont les femelles sont aptères et 
dont la recherche exige de la part du mâle une circulation pénible 
à travers les amas de feuilles et les brins de gazons où elles ont 
élu domicile. 

Chez les espèces où les deux sexes, ailés et également agiles, 
peuvent se rencontrer, sans obstacles, sur les feuilles ou les tiges 
des plantes, la tète est complètement dégagée du prothorax et 
même souvent attachée à un cou assez visible {Phohirinî). 

Dans toute une série de ces Insectes, les mâles seuls sont pourvus 
d'ailes et d'élytres; les femelles n'ont point d'ailes et seulement 
des éh'tres très rudimentaires, simplement représentés par une 
sorte de moignon très court, en forme d'écaillé. Les antennes sont 
alors filiformes et très courtes; les mâles ne sont pas ou à peine 
lumineux; les femelles, au contraire, émettent de presque toutes 
les parties de leur corps une lueur phosphorescente intense qui 
n'est pas intermittente, comme chez les espèces ailées, mais per- 
siste d'une façon continue et réguhère pendant toute la durée de 
son émission, qui est de plusieurs heures. 

L-'abdomen est composé de sept segments et de six seulement 
chez les Lucioles mâles. 

En dessus, si on n'écarte pas les élytres, il n'}^ a généralement 
que le dernier segment ou pygidium qui soit visible et souvent 
seulement en partie. Il affecte chez les différents genres des formes 
assez variées : arrondi ou ogival, ou tronqué, ou échancré, ou 
sinué, ou trilobé avec les angles latéraux saillants et une pointe 
médiane triangulaire. 

Le premier segment du ventre est ordinairement caché, en 
grande partie, par les hanches postérieures et le prolongement du 
métasternum, et on n'en peut apercevoir que les côtés ; les cinq 

— 2/8 — 

suivants sont à peu près d'égales dimensions; ils peuvent être 
impressionnés latéralement, et leurs angles postérieurs sont plus ou 
moins saillants en arrière ; l'abdomen est alors, parfois, denté, lobé 
ou lacinie; le septième est le plus court, le plus étroit et subit, 
chez les mâles, de nombreuses modifications : arrondi, tronqué, 
échancré, sinué, mucrone, triangulaire; chez certains L/^c/o /m/, il 
offre, ainsi que le pygidium, une conformation bizarre et bien 

Les dessins ci-dessous présentent les princippiles variations du 
dernier segment ventral des mâles. Ce segment est chez les 
femelles d'une forme plus constante, généralement en triangle, à 
base plus ou moins large, incisé ou échancré au sommet. 

Luciofa ci 

/ELru a 

Pholmus çs' ^fyc'-ophila d 

ColophoS'ra cf 

Pyznphancs ö 

En plus du septième, on observe souvent, chez les mâles, un 
huitième segment supplémentaire, linéaire, tout petit, qui n'est pas 
toujours visible et fait partie de l'armure génitale. 

Les derniers segments du ventre sont le principal siège de 
l'appareil lumineux persistant après la mort de l'Insecte sous forme 
de plaques lisses, luisantes, blanches, jaunâtres ou rosées qui 
recouvrent entièrement les segments ou seulement leur partie 
médiane, ou sont réduites à de simples points arrondis situés sur les 
côtés de l'avant-dernier ou dans son milieu. 

Les Lampyrides les plus répandus en France et en Europe sont 
le Lampyris noctiluca et les espèces voisines dont les mâles sont 
ailés, mais point du tout ou à peine lumineux, tandis que les femelles. 

— 279 — 

aptères, munies de pattes très courtes et chargées d'un lourd abdo- 
men, circulent difficilement, mais, en revanche, sont extrêmement 
phosphorescentes . 

Alors s'est établie cette croyance que la femelle immobilisée sur 
le sol avait été douée du pouvoir lumineux pour s'en servir, à la 
tombée de la nuit, comme d'un fanal indicateur de sa présence au 
mâle ailé. 

Cette explication ne peut être acceptée, car chez la grande majo- 
rité des espèces, les mâles sont beaucoup plus lumineux que les 
femelles. Les larves aussi, qui n'ont pas besoin de solliciter la 
présence des mâles, sont toutes plus ou moins lumineuses, et les plus 
grosses émettent même une lueur assez vive pour permettre, dans 
la nuit la plus obscure, de lire avec leur seule clarté. 

Et tous les autres Insectes crépusculaires ou noctures, de nom- 
breux Lépidoptères notamment, savent bien se retrouver sans 
que les femelles aient besoin d'un organe spécial brillant. 

Je ne comprends pas bien le but de cette faculté photogène et je 
crois qu'il faut n'}^ voir qu'un ornement analogue à la parure de 
noce des Oiseaux dont le plumage prend à l'époque des amours un 
éclat inaccoutumé. 

Quoi qu'il en soit, il résulte de l'observation que ce pouvoir phos- 
phorescent est soumis aux règles suivantes : 

Il est en raison inverse du développement des antennes : plus 
ces organes sont longs et compliqués, plus il est faible. 

Quand les femelles sont aptères, elles sont beaucoup plus lumi- 
neuses que les mâles. 

Quand les deux sexes sont ailés, les mâles sont plus lumineux 
que les femelles. 

Quand les deux sexes sont aptères (Phosphœjius), la faculté lumi- 
neuse chez tous les deux est nulle ou insignifiante. 

Comme je l'ai déjà dit, la lueur émise par les femelles aptères 
est continue et régulière pendant tout le temps de son émission ; 
quand l'Insecte éteint son appareil, il ne le rallume plus que la nuit 

Mais la lumière émise par les espèces ailées est intermittente, 
c'est-à-dire quelle disparait pendant un instant pour reparaître vite 
à intervalles rapprochés et égaux. 

Le mécanisme de ce mouvement rythmique ne s'explique pas 
d'une façon bien satisfaisante : son but est évidemment de dérober 
l'Insecte aux poursuites des Chauves-souris et des Oiseaux cré- 
pusculaires qui auraient trop de facilités pour s'en emparer si la 
lumière émise restait constamment visible. 

— 28o — 

Les espèces aptères, toujours plus ou moins cachées, n'ont pas 
besoin de ce moyen de défense : suffisamment protégées par les 
gazons et les plantes sous lesquels elles se trouvent, elles peuvent 
éclairer constamment. 

Il y a peu de familles de Coléoptères où on remarque un aussi 
grand nombre de cas de mimétisme entre espèces appartenant à 
des genres bien différents. La coloration et la forme sont iden- 
tiques ; les antennes seules constituent la différence : aussi la 
détermination d'un Lampyride n'est certaine que s'il est muni de 
ces organes. 

Voici quelques cas de ressemblance que je soumets à la réu- 
nion : 

Phœnolis ustulatus GoRH. Antennes biflabellées. 

Vesta xa7ithura Ern. Oliv. Antennes à articles comprimés, unidentés. 

Lucidata Ì7igIoria Ern. Oliv. Antennes à articles comprimés, élargis, uni- 

Photinics siniulans Ern. Oliv. Antennes filiformes. 

Pyrocœlia rttfa Ern. Oliv. Antennes à articles comprimés, élargis, dentés. 
Photinus sccernatus Ern. Oliv. Antennes à articles cylindriques, linéaires 

Lucióla ovalis HoPE. Antennes plus courtes que la moitié du corps. 
Photinus longicortiis Ern. Oliv. Antennes plus longues que le corps. 

Lucióla insignis Ern. Oliv. Antennes simples, filiformes de ii articles. 
Amydetcs lucioloides Ern. Oliv. Antennes longuement flabellées de 37 articles. 

La similitude est parfaite sous les rapports de la forme et de la 
coloration, et si les antennes manquent, ce ne sera qu'avec doute 
que ces espèces pourront être identifiées. 

Les Lampyrides ont des représentants dans toutes les régions du 
globe et sont particulièrement abondants dans l'Amérique du Sud, 
dans l'Asie orientale et dans l'Afrique méridionale. Mais chaque 
espèce semble avoir un habitat spécial, une époque d'apparition 
différente et être localisée dans un espace relativement restreint. 

Malheureusement, comme fe l'ai déjà dit, nous manquons de 
documents précis sur le genre de vie de ces Insectes, et, actuelle- 
ment, leur répartition géographique ne peut être établie que pour 
les groupes principaux considérés dans leur ensemble. 

— 28l — 

Un rapide examen permet de séparer aussitôt les Lampyrides en 
deux groupes bien distincts : espèces à antennes rameuses ou com- 
posées; espèces à antennes simples, linéaires. 

Les espèces à antennes rameuses sont à peu près toutes confinées 
dans le centrede l'Amérique méridionale. Une remonte au Mexi- 
que {Phœnolis nigricollis Gorh.), une autre aux Etats-Unis {Calyp- 
tocephalus bifarius Say); le genre Vesta est représenté en Asie 
orientale, mais déjà il ne porte plus les élégants panaches des 
grandes espèces américaines et ses antennes ne sont plus guère 
chargées que d'une dentelure plus ou moins longue. 

Les espèces à antennes linéaires, simples ou à peine dentées, sont 
comprises dans les groupes des Lampyrini, des PhotÌ7iini, des 
Photurini et des Liiciolini. 

Les Lampyrini sont essentiellement palasarctiques . Sauf les 
régions boréales, ils habitent toute l'Europe et toute l'Asie, où 
ils s'étendent, au nord, jusqu'à l'Amour, à la Dzoungarie et à la 
Finlande; au sud, jusqu'à Bornéo, Sumatra, Java. En Afrique, ils 
occupent une étroite zone tout le long du littoral méditerranéen 
du Maroc à Tripoli; on ne les retrouve plus qu'à l'est, en Abys- 
sinie, et ils reparaissent en nombre de l'équateur au cap de Bonne- 
Espérance. Il n'en existe pas à Madagascar ni dans l'Amérique 
méridionale, mais deux genres, Microphotus et Phaiisis, sont 
représentés chacun par deux espèces au centre des Etats-Unis, 
dont l'une, Phausis splendidula, commune dans une grande partie 
de l'Europe, et qui, d'après Le Conte, ne serait que naturalisée 
dans quelques localités du Maryland et de l'Illinois où elle aurait 
été introduite. 

Les Photinini, très nombreux et d'une étude difficile, habitent 
exclusivement l'Amérique où on les rencontre partout, du Canada 
au sud de l'Argentine et dans l'archipel des Antilles ; c'est dans ce 
groupe que rentre Photiniis frigidiis, habitant de Terre-Neuve, le 
Lampyride qui, avec Lampyris noctiluca, remonte le plus vers le 
nord . 

Les Photurini se rencontrent dans les mêmes régions que les 
Photinini et sont, comme ces derniers, exclusivement américains. 
Toutefois, ils remontent un peu moins au nord des Etats-Unis et 
descendent un peu moins bas dans l'Argentine. Ils existent aussi 
aux Antilles. 

Les Luciolini n'existent pas dans le Nouveau Monde, mais ils 
comptent de nombreux représentants en Europe, en Asie, en 
Afrique, en Australie et dans tous les archipels océaniens. En 

— 2d>2 — 

Europe, les Lucioles habitent en Portugal, en Espagne, clans 
l'extrême midi de la France, en Italie, en Grèce, en Turquie et 
jusqu'en Hongrie. On n'en trouve pas dans le nord de l'Afrique, et 
c'est un fait remarquable que l'absence sur le littoral sud de la 
Méditerranée de ces Insectes qui en occupent tous les autres rivages ; 
en revanche, elles abondent à partir du Sénégal et de l'Abyssinie 
jusqu'au cap de Bonne-Espérance, ainsi qu'à Madagascar et aux 

En Asie, leur limite septentrionale est moins avancée que celle 
des Lampyris, mais elles sont répandues au Japon et dans les îles 
de la mer de Chine, d'où elles atteignent tous les archipels océa- 
niens. Dans cette partie du monde, les espèces sont très localisées 
et se partagent en plusieurs formes bien caractérisées. Les Luc ¿ola 
chine7isis et ovalis sont les types dont l'aire de dispersion est la 
plus considérable, dans tout l'Hindoustan, l'Indo-Chine, la Chine. 
Les Ototreta paraissent spéciaux à Bornéo et à Sumatra, les Colo- 
photia aux Philippines, les Bourgeoisia à la Nouvelle-Calédonie et 
îles voisines, les Atyphella à la Nouvelle-Guinée et aux régions 
orientales de l'Australie, Queensland et New South Wales, les 
Lampyroidea à la Syrie et à l'Asie occidentale. 

Il est à présumer que chaque archipel ou même chaque île de la 
Malaisie renferme un type spécial, mais les documents précis sous 
ce rapport sont complètement insuffisants; beaucoup d'îles n'ont 
pas encore été explorées, et, d'autre part, les naturalistes qui 
naviguent au milieu de ces îles sont exposés à faire des erreurs en 
mêlant des captures provenant de localités différentes. 

Ce n'est qu'avec le temps et en multipliant les observations que 
l'on pourra arriver à établir sur des bases certaines la distribution 
géographique de ces intéressants Coléoptères. 

Preliminary notes on the importance of the 

new family « Urothripidse » Bagnali. 

in the study of the « Thysanoptera », 

b}' Richard Siddoway Bagnall (Penshaw). 

Urothrips paradoxus Bagnall (i), the type of the family Uro- 
thripidœ, is a small, recently discovered Ethiopian Insect, which, 
whilst clearly belonging to the Thysanoptera, differs in many 
important features from all the known forms. 

Before its importance can be appreciated, however, we must 
briefl)^ outline some of the chief characters of the order Thysano- 
ptera as recognized before the discovery of the primitive Urothrips. 
Thus in both the sub-orders Terebrantia and Tubulifera, every 
known form without exception has the maxillar}" and labial palpi 
never less than two-segmented; the intermediate pair of coxae 
always more widely separated than either the anterior or posterior 
pairs, whilst they possess four pairs oí stigmata, and in some 
species of the Terebrantia the metathoracic pair is either very 
small, vestigial or sometimes apparently absent altogether. 

Urothrips differs sharply in the following characters : the maxill- 
ary and labial palpi are each composed of but a single joint, the 
apparent division of the maxillar)" palpus being an oblique series 

(i) Bagnall. «Annales Musei Nationalis Hungarici», 1909, VII. pi. Ill, 
pp. 125-136. 

— 284 — 

of seta-pits ; the posterior pair of coxcC is very distinct!}' more 
widel)^ separated than either the anterior or intermediate pairs, 
whilst there are eleven pairs of stigmata present, which are large 
and well-developed. Other salient characters are seen in the 
distinctive type of antennas, which do not appear to possess any 
type of sense-cone or area known in other forms, and in the 
elongate form of the ninth abdominal segment, which is distinctly 
longer than any of the preceding. 

It will thus be seen that Urothrips is sharply differentiated by 
the possession of certain characters, which from their constancy 
throughout the previously known forms might well have been 
regarded as of ordinal value ; and yet in its general form this genus 
falls into the sub-order Tubulifera, despite the fact that it differs 
from true Tubulifera almost more strongly in its structure as above 
outlined than do members of the other sub-order Terebrantia. 

Regarding Urothrips as Tubuliferous, we find another series of 
characters which appear to be of more than generic value, but 
which we do not yet fully understand and appreciate. Firstly there 
is the presence of at least two minute dorsal papilke on each of the 
abdominal segments three to eight, between the lateral spine-like 
process and the stigma on each side ; unfortunatel)' these are very 
difficult to discern in our two preparations, and no such organs have 
been described in other Thysaiioptera. Secondly we notice the 
absence of the bristles seen in most Thysanoptera on the antennae, 
head, thorax, legs and abdomen, which reminds us of the vestigial 
state of the setct in two Tubuliferous genera, Lispothrips Reu- 
ter (i), and Dermothrips Bagnale (2), a condition closely 
approaching that of Urothrips. Then, from our preparations, it 
would appear that Urothrips differs in its sexual characters; we 
have searched for the characteristic organs of the Tubuli/era with- 
out success, but from the nature of the preparations we have been 
unable to describe the genitalia. 

That the two specimens represent the male and female is shown 
by certain secondar)^ characters, which we ma}' without doubt 

(i) Reuter, « Acta Soc. pro Fauna et Flora Fenilica » 1S99, XVII, n» 2, 
69 pp. 

(2) Bagnali., Thysanoptera in k Fauna Hawaiiensis », 1910, III, pt. VI, 
pp. 669 701, pi. XVII-XIX. 

- 285 - 

regard as sexual ; thus in the one sex, which we have described as 
the female, we find a minute tooth or papilla at each hind angle 
of the prothorax, which does not appear to be present in the other 
specimen, whilst the long terminal hairs of this latter specimen 
(which we regard as the male) are whip-like, being uniformi)' 
thick for about one-third their length, and then abruptly reduced 
and continued as a long colorless filament; whereas in the female 
these long bristles or hairs are graduali}^ and evenlj^ tapered from 
the base to the extreme apex. These characteristics have not been 
described in an)'' known Thrips; and in this latter connection it is 
worth noting that the tube is encircled by six terminal hairs, but 
that there are no intermediate minor setae as in the Tubulifera 
known to us, though on the mid-line both dorsally and ventrally 
there is a specialized and very small seta, which divides the six 
terminal hairs into two lateral groups of three each. 

From the above lines it will be seen that Urothrips is charac- 
terised very strongly morphologically, and it is difficult to realize 
the importance of the various features in which this type departs 
from other Thysanoptera, but to us it seems that a study of this 
Insect, and of other allied forms which we understand have recently 
been discovered, will cause a change in our present views as to the 
ancestry or phylogeny of the Thysanoptera and their relationship 
with other groups. 

Without venturing any fixed or decided opinion it might be well 
to review some of these peculiar features. 

The structure of the antennse, of the sternum, and of the eleventh 
abdominal segment (or end of tube), the presence of the abdomi- 
nal papillae, and the diminished or obsolete chgetotaxy are difficult 
features to place in their proper perspective, in viewing the rela- 
tionship of Urothrips with others of the order, and, as we have 
already said, we can make no deductions from the primary sex 
characters, as we have been unable to describe the genitalia oí 
either sex, and because of this want of knowledge it is very poss- 
ible that the remarks and deductions we make under the various 
headings hereafter may be of less value than we at present think. 
Though we make the « Stigmata » our last heading, we believe that 
the number of stigmata is one of the most important features we 
have been able to bring forward, and that in this feature we may 
ultimately find the key to the puzzling questions that have arisen 
since the discovery of Urothrips. 


Ninth abdominal segment. 

Instead of being transverse, and as short as, or shorter than the 
proceeding segments as is the rule in other Tubulifera, the ninth 
abdominal segment is very distinctly elongated and longer than the 
preceding. We have had the opportunit}^ of examining the larval 
forms of several Tubiilifera, and it is interesting to note that in 
each case the ninth segment is elongated and much longer than the 
preceding; it seems quite possible that a study of the Th3'sano- 
pterous larvce will prove ver}' helpful. 

Secondary sex characters 

Well-marked secondary sex characters appear to be exceptional 
in the Thysanoptera\ in the Tubuli/era the male is generally 
smaller, and has the abdomen more slender, whilst the thorax is 
sometimes bigger and more convex; the forelegs are almost alwa5^s 
bigger and more or less strongly incrassate, and the fore-tarsus is 
armed with a stouter tooth. 

There are however exceptions, such as the genus Dinothrips 
Bagnall, wherein the male (but not the female) is armed with a 
pair of bifurcate mesosternal projections and a strong tubercle on 
the inner side of each intermediate femur. 

Urothrips possesses secondar}^ sex characters of distinct import- 

Maxillary and labial palpi. 

These are only single-jointed in Urothrips, but in all other 
species of Tubiilifera they are distinctly two-jointed. 

[n the Terebrantia the joints in the palpi vary as follows : 

Thripidœ : Maxillary palpi 2- or 3-segmented, and the labial 
palpi always 2-segmented. 

^olothripidœ : Maxillar}' palpi geniculate, 3- to 7-segmented, 
and the labial palpi 2-, 4- or 5-segmented. 


Tracheal stigmata. 

One of the most important characters in Urothrips lies in the 
tracheal system, our species possessing no less than eleven pairs 
of stigmata; the pio-mesothoracic and meso-metathoracic pairs and 
a pair in each of the abdominal segments one to nine. These 
stigmata are all large and very distinct. 

In all other forms of Tiihulifera we find only four moderatel)' 
large pairs of stigmata, the two first named, and a pair on the first 
and eighth abdominal segments, whilst in the Terebrantia the 
stigmata are smaller and usuali)^ four in number, though the meso- 
metathoracic pair are often ver}' small, vestigial, and sometimes 
apparently totali}^ absent. We have onh' examined a few species 
of ^olothripidœ, in which the stigmata present have been ver}' 
small, and as 3'et we have personally been unable to trace the 
fourth (the meso-metathoracic pair) pair in this family. We should 
have preferred to have had the time and opportunity to examine 
more material in this family before making use of this observation, 
and can only incorporate it with reservation. 

These facts and observations sfive rise to an interestine table : 





Urofhripidce Bagnall .... 

II pairs very large. 

Both pairs i-jointed. 

Phlœothripidœ Haliday . . . 
Idolothripidœ Bagnall 

4 pairs usually large 

Both pairs always 


Thripidœ Haliday 

Usually 4 pairs, small; 
meso - metathoracic 

Maxillary pair simple, 
2- or 3-jomted. 

pair often very 
small, vestigial, or 
altogether absent. 

Labial pair always 

^olothripidœ Haliday 

3 pairs small ; meso- 
metathoracic pair 
apparently absent. 

Maxillary pair genicu- 
late, 3- to 7-jointed. 

Labial pair 2-, 4- or 5- 

— 288 — 

The presence of numerous pairs of stigmata in Urothrips, in 
place of the 4 pairs found in all previously known Tiibiilifera and 
in most, though apparently not in all Terebrantia, would seem to 
suggest a primitive form rather than a more recently evolved type, 
and it appears to us that the intermediate set of stigmata have been 
comparativeh' recently lost, anatomical examination of members 
of the Phlœothripidœ showing that the main tracheal trunk on 
each side of the abdomen runs out laterally in each of the segments 
one to eight as though to open into a stigma, whereas the stigmata 
are only present in the first and eighth segments. 

If this is so, then the family Urothripidœ would come first in a 
system of classification, followed by the other Tubuliferous families, 
then by the Thripidœ and lastly the ^olothripidœ ; and it is inter- 
esting to note that where there is a diminution either in the 
number or size of the stigmata, the external parts appear to be 
correspondingly more complex and specialized. This is shown in 
an interesting manner as regards the palpi in the above table. 

In closing our memoir on Urothrips paradoxus we expressed hopes 
that, before more fully considering the questions of the systematic 
grouping and position of the Thvsanoptera and their possible 
ancestry, more material might be brought to light to help us to come 
to some conclusion on those important questions. Such further 
material as we had hoped for is being discovered. Shortl)'' before 
our memoir was published, Profr. Pietro Buffa, Rome, briefly 
described two new gewexd.^ Aiuphibolothrips -ânà Bebelothrips {i) 
from Italy, and although he does not point out the chief morpholo- 
gical features on which we have erected the family, yet we believe 
that these genera belong to the Urotliripidœ ; and we now learn 
that specimens of Urotlirips or allied forms collected in Africa 
have been submitted to our colleague Dr. Trybom, of Stockholm, 
whom we have asked to make a special stud)^ of the genitalia. 

(i) Buffa, h Boll, del Laboratorio die Zoologia della R. Scuola Superiore 
d'Agric. in Portici », janv. 1909, HI, pp. 194-196, fig. 1-3. 

Notes on the Œstridse, 

by Profr. George H. Carpenter, Ro3^al College of Science 


I. The Ox Warble-Flies. 

Hypoderma bovis (De Geer) and H. lineata (Vile). 

The life-history of the common Warble-Flies of the Ox presents 
several problems of great interest to the naturalist and of consider- 
able practical importance to the farmer and the cattle-owner. It 
ma}^ be advisable, therefore, to place on record, in the proceedings 
of the first International Congress of Entomology, a summary of 
some experiments and observations which have been made on 
the subject, over a period of six years, under the auspices of the 
Irish Department of Agriculture (i). 

One object of these experiments was to test the value of the 
washes and smears often recommended for application to Cattle 
during summer in order to prevent the female Fly from la5áng her 
eggs. During three successive summers a number of Animals, 
Calves, Yearlings and Milch Cows, were dressed in various ways, 
some on the back, some on the legs and some all over, once a week, 
or daily through the season, while a number of similar Animals 

(i) Three reports of these experiments have been published in the « Journal 
of the Department of Agriculture and Technical Instruction for Ireland ». The 
first (by G. H. Carpenter and J. W. Steen) in vol. VIII, n» 2, 1908; the 
second (by G. H. Carpenter and W. F. Prendergast) in vol. IX, n" 3, 1909, 
and the third (by G. H. Carpenter and T. H. Corson) in vol. X, n» 4, 1910. 


— 290 — 

remained untreated as a « control ». The detailed records of these 
experiments may be seen in the first of the three reports already 
mentioned, and the result is that these dressings are useless for 
the prevention of egg-laying. Whether the washes were applied to 
back, legs, or all over made practically no difference. The age of 
the Cattle, however, is an important factor, for our results show 
that Yearlings are more subject to attack than Calves, and Calves 
than Cows. Instead of repeating here the detailed figures already 
published, a summar}^ of the three 3^ears' work is given in the 
appended table, which shows clearly the general conclusions 

General results of Warble-Fly experiments during 
three years 1904-1905, i905-1906, 1906-1907. 



(D CO 


.a -r 

e s 
3 'f 



of warbles 

per beast. 





of warbles 

per beast. 


Yearlings .... 






8 7 






From this table it will be seen that the application of dressings 
had practically no efíect in preventing the Flies from laying their 
eggs on the Cattle. Accordingl}" no dressings were applied after 
the summer of 1906, but in the spring of 1907 and subsequent years 
all the warble-maggots detected on the Department's farm were 
squeezed out from the Animals' backs and destroj^ed. This led to a 
very marked reduction in the number of maggots in the succeeding 
year. In 1907, 2,090 maggots had been found in 194 Cattle, an 
average of nearly 11 per beast^ while in the spring of 1908, 
132 Cattle harboured only 586 maggots, an average of 4.4 per beast. 
The reduction in that and the two subsequent years would have 
been much greater, had it been possible to destroy also the 

— 291 — 

maggots in the Cattle on the neighbouring farms. As it was an 
instructive contrast was noticed between the liabihty to warbles of 
the young Cattle and Calves grazed at the centre of the farm, as 
compared with those which spent the summers in outlying fields, 
where they were exposed to the incursion of Flies from the sur- 
rounding farms. 

General results of systematic maggot -destruction 
during three successive years 1907-1908, 1908-i909, 


In centre of farm. 

On outskirts of farm. 

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Yearlings and Heifers. 














The above results show that systematic maggot-destruction on 
the farm, as carried on during the last three years, is effectual in 
materially reducing the liability of the Animals — especially 
Yearlings and Heifers — to attack by the Warble-Flies. It is rather 
noteworthy that while, before the destruction, yearling Cattle were 
found to be more liable to attack than Calves, in the subsequent 
years the figures for Calves have been, on the whole, higher than 
for Yearlings. That is to say, the practice of maggot-destruction 
benefits, for some reason^ Yearlings and Heifers more than Calves 
exposed to the same risk of attack. Milch Cows seem to be always 
freer from warbles than the younger Cattle. 

As a practical outcome of the experiments, it is evident that 
preventive dressings can no longer be recommended for use with 
any prospect of success. Systematic maggot-destruction can, on 
the other hand, be recommended with confidence, but its results 

— 292 — 

will be somewhat disappointing unless the practice be carried on 
over a wide area. 

It was hoped that the experiment of dressing various batches of 
Cattle, some on the back and others on the legs, would have indi- 
cated on what part of the body eggs are habitually laid, but, as 
has been already stated, the dressings were useless wherever 
applied. During one summer (1905), however, four Calves were 
kept covered with cotton cloth on the back and sides, and the 
limbs of four others were protected by leather trousers. There was 
great difficulty in keeping the latter garments in place, and the pro- 
tection was consequently imperfect. Nevertheless the former batch 
had 40 warbles the next spring, an average of 10 per beast, while 
the latter had 14, an average of only 3.5 per beast. This confirms the 
modern view that the female Warble-Fly la5's her eggs on the limbs 
of Cattle more frequently than on their backs, and observations in 
the field supported the result of the experiment. 

It is well known that while it was formerly believed that the 
maggots of Hypoderma bore directly through the skin, students 
of the life-history during the last twenty years have inclined more 
and more to the conclusion that the eggs or young maggots are 
licked into the mouth and that the latter, after wandering for 
several months in the wall of the gullet, muscular tissue, vertebral 
canal and elsewhere, come finally to their position beneath the skin 
of the back. I had no difficult}^ in finding young maggots in the 
submucous coat of the gullets of slaughtered bullocks from August 
till December. In order to test the mode of entrance, a number of 
muzzled Calves were turned out among those grazing in the fields, 
and at feeding-time these animals had their necks tied between 
stakes and their fore-limbs protected with leggings or aprons, so 
that it was believed to be impossible for them to lick themselves. 
For three years there were as many, or almost as many warbles on 
the Animals that had been muzzled as on the other Cattle, and it 
was thought that the experiment supported the older view that the 
maggots gain entrance through the skin, though they must wander 
subsequently through the tissues even as far as the gullet-wall. But 
in 1909 an additional precaution was taken by arranging a wire 
cage-muzzle around the leather one, so that all chance of eggs 
or maggots being sucked in through the breathing holes was 
obviated (pi. XIX, fig. i). The five Animals treated in this way 
had on the average only 2 warbles each in the spring of this 

— 293 — 

year (i), while the fifteen « control » Animals, that had been grazed 
in the same field, had an average of 6.33. From this result one may 
conclude that the normal mode of entrance is by the mouth. 

2. The Reindeer Warble = Fly. 

Œdemage?ia tarandi (Linn.). 

The arrival at the Dublin Zoological Gardens in April, 19 10 of a 
young male Reindeer badly infested with warble-maggots, afforded 
an opportunity, not often granted to a naturalist in the more tem- 
perate countries of Europe, of studying some stages in the life- 
history of Œdemagena tarandi, whose attacks on Reindeer in 
Lapland were long ago described graphically by Linné (2), and 
whose structure was elucidated and figured in the classical mono- 
graph of Brauer (3). 

No less than 104 maggots of Œdemageyia were taken from the 
back of the Reindeer above-mentioned, and the Animal was, conse- 
quently, in very bad condition. Some three dozen of these maggots 
came into my possession during the month of Ma}^, all being in 
the final larval stage. One of these, squeezed out from the Animal's 
back on Ma}^ loth, formed a normal puparium a few days later, 
and on June 22nd a female Fl)^ in beautiful condition emerged. 
This was an agreeable surprise, as, notwithstanding repeated 
attempts, I have never been able to rear Flies from squeezed 
out larvas oí Hy poder ma. 

As regards the external form of the larva, I can add but little to 
Brauer's description. A few points of detail respecting the spiny 
armature, and the mouth hooks with their supporting sclerites have 
already been published (4), together with some notes on the 
structure, of the terminal abdominal segments that form the pro- 
trusible ovipositor of the adult female. From the abdomen of the 
female specimen reared, I extracted a number of eggs, and these all 

(i) 1910. 

Í2 Quoted by Bracy Clark « An Essay of the Bots of Horses and other 
Animals. London, 18 15, pp. 54-59. 

(3) F. Brauer, « Monographie der Œstriden ». Wien, 1863, pp. 133-134, 
pi. VIH, fig. 4, 8. 

(4) Journ. Economic Biology, vol. V, 1910. 

— 294 — 

presented a feature that seems to be new and noteworth3^ The 
general shape of the egg (pi. XIX, fig. 2), with its grooved 
flange (a) for attachment to a hair of the host -animal, closely 
resembles that of the Hypoderma &gg ; it is, however, somewhat 
more quadrate at the base. But at the apex of the egg, a very- 
distinct, delicate reticulated area (pi. XIX, fig. 2 b) can be 
detected; and this readily splits away from the rest of the egg- 
envelope, so that little doubt can be entertained that it is of the 
nature of a lid, which opens to allow the escape of the newly- 
hatched larva. A comparison with the well-known life-history 
of Gastrophilus, whose egg is provided with a very distinct, cap-like 
lid, suggests that in the case of Œdemagena also the young maggot 
in licked into the host's mouth, and makes its way — like the larva 
of Hypoderma — through the gullet-wall and then through the 
tissues to the final position beneath the skin of the back. It is 
remarkable that the egg of Hypoderma has no such delicate, 
reticulated area at the apex ; here the whole envelope is firm and 
relatively thick (pi. XIX, fig. 3). Perhaps this may be held to 
support the view lately expressed by JosT (i), that in the life- 
history of Hypoderma not the 5^oung maggot, but the egg is 
swallowed by the host-animal, and that the larva is hatched only 
in the host's food-canal. Future researches may perhaps show if 
such a difference in habit between the two nearly-allied genera 
Œdemagena and Hypoderma really accompanies the slight but 
suggestive difference in the egg-envelope described in this com- 

(i) Zeitschr. für wissensch. Zoologie, vol. XXXVI, 1907, pp. 644-715. 



FiG. i. 

Call' with leather muzzle .surrounded by wire cage a.s used 

in experiments on Hypoderma. 

Fig. 2. 
EfTg of OEdemifjena tarandi Li?ìxf, 
Magni Fl F.D. 

Fig. 3. 
Egg of Hypoderma bovis De Gf.f.iì 


A quoi sert le mimétisme ? 

par William Schaus. 

Dans la communication que je me permets de vous faire, je tiens 
à déclarer d'abord que mes observations ont été toutes faites dans 
la région néotropicale et que mes conclusions sont basées sur 
l'étude des Lépidoptères de cette partie de l'Amérique où pendant 
de longues années j'ai eu l'occasion de chasser, surtout au Mexique, 
dans l'Amérique centrale, dans les Guyanas, au Brésil et aussi 
dans deux des grandes Antilles, Cuba et la Jamaïque. La iauneque 
j'ai étudiée contient une grande partie des espèces qui, à cause 
d'une similitude dans leurs couleurs et leurs dessins, ont été citées 
le plus fréquemment comme exemples du mimétisme. 

Les immenses forêts des terres chaudes ont toujours eu pour moi 
un attrait tout particulier, à cause du mystère silencieux qui les 
enveloppe et de la merveilleuse richesse de leur faune. Il n'y a 
que l'homme aimant vraiment la nature qui puisse comprendre à 
quel degré l'atmosphère calme et accueillante de la forêt, avec ses 
innombrables sources de pensées et sa prodigalité incessante de 
nouveautés et de surprises, dépasse les attraits du monde et de ce 
qu'on appelle la vie civilisée. 

Il y a trente ans, lors de mes premiers voyages au Mexique, 
j'étais sous l'influence de l'idée des couleurs dites protectrices, 
mais à mesure que je voyageais et que j'approfondissais la nature, 
je voyais que le coloris était, ou ce qu'on pourrait appeler offensif 
ou bien produit par l'influence naturelle de l'ambiance. Par offensif 
je veux dire ce coloris qui permet à un Animal, un Reptile ou un 
Insecte, de rester inaperçu pendant que sa proie, d'une intelligence 
moindre, s'approche assez près de lui pour être dévorée. Je savais 

— 296 — 

que les Lépidoptères, auxquels je m'intéressais spécialement, 
n'avaient nullement besoin de coloris oifensif, et cependant je 
ne pouvais découvrir la raison pour laquelle il aurait été défensif. 

Parmi tous les arguments avancés par ceux qui admettent le 
mimétisme, on attache de l'importance à la destruction des Papillons 
par les Oiseaux, mais quiconque a vécu quelque temps dans une 
forêt tropicale saura que cette destruction est un mythe. 

Les Papillons rhopalocères, ceux qui volent le jour, sont parmi 
les aliments les moins attrayants pour les Oiseaux, et, s'il n'en était 
pas ainsi, un grand nombre d'espèces auraient été exterminées 
depuis longtemps. C'est un cas très exceptionnel que de voir un 
Oiseau se lancer sur un Papillon, et s'il le fait, il le manque neuf 
fois sur dix. N'importe quel chasseur d'Insectes vous dira com- 
ment un petit Insecte peut souvent éviter un grand filet, et un 
Papillon n'a qu'à se poser pour éviter la poursuite des Oiseaux, 
qui ne l'attaquent qu'au vol. Une seule fois j'ai vu des Oiseaux 
poursuivre à plusieurs reprises des Papillons : c'était à Sarchi, au 
Costa-Rica, où des Eumomota superciliaris s'élançaient sur des 
Heliconius petiveranus, une des espèces soi-disant protégées par 
son mauvais goût. Je n'ai jamais vu un Oiseau essayer d'enlever 
un Papillon au repos; mes remarques s'appliquent aux Papillons 
diurnes : il faudrait des mouvements bien dissimulés pour réussir, 
ce dont les Oiseaux sont incapables, les sauts, les mouvements des 
ailes et de la tète effrayant un Papillon, qui est toujours sur le 
qui- vive et effarouché par tout objet étranger. 

Que de fois, debout dans un chemin de la forêt, j'ai vu un grand 
Morpho ou une belle N^miphalide s'approcher, et dès qu'il me 
voyait, même à une distance de 10 mètres, il rentrait sous bois ou, 
en s'élevant, il passait bien au-dessus de ma tête! 

En ce qui concerne le goût désagréable de certaines espèces, 
nous sommes fort ignorants, et l'on ne peut juger la question par 
les expériences faites sur les Oiseaux et les Animaux captifs, qui 
sont nourris avec régularité et n'acceptent de friandises que par 
avidité. Je trouve fort ridicule les essais faits sur les Singes, qui 
à l'état sauvage n'ont sûrement jamais attrapé un Papillon, du 
moins je n'ai jamais entendu parler d'un Singe américain qui se soit 
montré d'une telle adresse. 

Je ne crois pas qu'un Oiseau ayant faim ferait attention au mau- 
vais goût d'un Insecte, pas plus qu'un homme affamé ne serait diffi- 
cile, et ici nous touchons à la question de l'alimentation. J'ai surtout 
travaillé dans les forêts humides du versant de l'Atlantique où il 
n'y a pas de saison fixe, ni sèche ni pluvieuse, et où l'apparition 

— 297 — 

des Papillons dépend plus ou moins de la durée des pluies et du 
beau temps. 

Je vais restreindre, autant que possible, mes remarques à mes 
expériences au Costa- Rica, où je viens de passer trois ans et où, à 
cause du peu de largeur du pays, à peu près 200 kilomètres 
d'une- côte à l'autre, il existe deux conditions distinctes qu'on peut 
rencontrer facilement. 

Sur le versant du Pacifique, il y a une saison sèche véritable, et 
on peut toujours y compter sur l'apparition et l'abondance des 
Papillons à un moment fixe, tandis que sur le versant opposé une 
période prolongée de temps triste et pluvieux détruit complètement 
toute eclosión de Papillons, et une espèce qui apparaît en abondance 
une année favorable ne semble plus se retrouver pendant plusieurs 
années suivantes. Pendant la première année de mon séjour au 
Costa-Rica, j'ai pris communément, pendant les mois de mars et 
d'avril, certaines espèces ^ares dans un endroit près de la côte 
orientale, et cependant pendant les deux années suivantes je n'ai 
plus rencontré ces mêmes espèces, quoique je sois allé les chercher 
chaque mois de l'année dans le même endroit. Cette disette de 
Papillons certaines années a été remarquée au Nicaragua par Belt. 

Là où la nature joue un rôle aussi puissant et destructif, pourquoi 
existerait-il une espèce particulière, protégée contre les Oiseaux, et 
pourquoi deux espèces chercheraient-elles à se protéger mutuelle- 
ment par le mimétisme? Il faudrait une raison d'être ou une néces- 
sité absolue pour produire un tel résultat. Permettez-moi d'attirer 
votre attention sur un des groupes le plus en vue comme exemple 
des espèces qu'on appelle mimétiques, la faune de l'Amérique 
centrale, partie nord, dont toutes les espèces se trouvent aussi au 
Costa-Rica, à l'exception de Ceratinia dionœa et Eresia philyra, 
représentés par des espèces voisines. On raconte avec émerveil- 
lement qu'un collectionneur a envoyé au Musée d'Oxford plusieurs 
de ces espèces sous le même nom, ce qui est peu flatteur pour 
l'intelligence de l'entomologiste en question. Aucun collectionneur 
expérimenté ne prendrait un Heliconms telchinia pour un Melinœa 
imitata, leur vol et leurs mœurs étant dissemblables. Il n'y a pas 
deux espèces de la faune qui aient au vol une ressemblance 
autre que superficielle, c'est même beaucoup moins apparent que 
dans certains cas où les espèces sont tout à fait dissemblables, 
telles que Castnia dœdalus et certains Caligos de la Guyane, 
Agraidis juno et Grapta haroldi des pentes du Popocatepelt au 
Mexique, ou Pieris lypera femelle et Eueides Olympia, deux 
espèces communes dans les forêts de la côte orientale du Costa- 

— 298 — 

Rica, quoique non encore citées de ce pays. Je ne prétends pas 
qu'on puisse toujours reconnaître au vol le genre auquel appartient 
une espèce, mais il n'y a pas moyen de prendre un Leptalis, un 
Eresia ou un Helico?iius pour une espèce de la famille des 
Ithomiinœ /même le Leptalis fortmiata avec ses ailes transparentes 
se reconnaît facilement par son vol des Ithomiinœ à ailes transpa- 
rentes. Dans leur vol, les deux espèces qui se ressemblent le plus 
sont Melinœa imitata et Pericopis angulosa, mais ce dernier, 
contrairement à la croyance générale, est nocturne dans ses 
habitudes. A la lumière électrique, je trouvais de vingt à cinquante 
exemplaires du Pericopis dans une seule nuit, tandis que le ^our je 
ne voyais peut-être qu'un seul exemplaire dans le courant d'un 
mois. C'est aussi le cas pour les espèces du genre Centronia, aux 
couleurs vives bleues et rouges^ quoiqu'on les trouve assez souvent 
le jour, car ils ont l'habitude de se cacher sous les feuilles et ils 
sont plus souvent dérangés; quand cela arrive, ils s'envolent avec 
la rapidité d'une Noctuelle. 

Au Costa-Rica, j'ai passé plusieurs mois chez des amis, à Juan 
Viñas, où j'ai pu installer une forte lumière électrique sur une grande 
véranda, au deuxième étage, où je pouvais travailler toute la nuit 
en dépit de l'inclémence du temps, et l'on sait que les nuits 
orageuses sont les meilleures pour la récolte des Insectes. Dans les 
jardins qui entouraient la maison, plusieurs Oiseaux avaient con- 
struit leur nid, et j'avais l'occasion d'étudier de près leurs habitudes. 
Deux Gobe-mouches du genre Myiozetetes passaient une grande 
partie de la journée perchés sur un ftl de fer du téléphone, à 
quelques mètres de la maison ; après que je les eus nourris pendant 
quelques jours, ils sont devenus tout à fait apprivoisés et ne 
s'effrayaient pas du mouvement de mon bras quand je leur jetais 
un Insecte; il était très amusant de voir leur adresse, ainsi que les 
erreurs qu'ils commettaient. Ils ne suivaient un Insecte que sur une 
petite distance et, s'ils le manquaient, ils revenaient à leur perchoir. 
Jamais ils ne touchaient à un Insecte qui tombait par terre, comme 
le faisaient les Arctiens des genres Halisidota, Ecpaîitheria et 
autres, qui refusaient de voler quand je les jetais en l'air. Les grands 
Sphingides étaient trop formidables, mais les espèces de taille 
moyenne ainsi que les Cossides étaient fort appréciés, mais eux 
aussi n'étaient attaqués qu'au vol. A plusieurs reprises, je ne leur 
jetais rien et je les observais pendant des heures pour voir s'ils 
attaqueraient les nombreuses espèces de Papillons diurnes qui vol- 
tigeaient dans le jardin, mais je ne les ai pas vus une seule fois 
s'occuper d'eux, quoiqu'il y eût plusieurs espèces qui n'apparte- 

— 299 — 

naient pas aux soi-disant formes protégées. Ma plus grande sur- 
prise était de les voir attraper et manger avec délice des Hémiptères 
qui avaient une odeur des plus infectes, mais on ne peut les critiquer, 
puisque au Mexique les Indiens, et même quelques blancs, mangent 
avec gourmandise une espèce d'Hemiptère qu'on vend vivant 
dans les marchés et dont on fait un hachis menu, goût qui ne 
s'exphque pas. Il y avait aussi dans le jardin deux jolis petits 
MiloiiUis forficatus qui ne mangeaient que les Nocturnes de petite 
taille, non seulement au vol, mais aussi en les poursuivant jusque 
dans les herbes. Ces grands Oiseaux noirs, Crotophaga ani, si 
abondants sous les tropiques de l'Amérique, ne tardèrent pas à 
découvrir la bonne aubaine : dès le lever du soleil, ils apparais- 
saient, et il y avait une lutte entre eux et les Oiseaux de basse-cour 
pour dévorer les nombreux Hétérocères que je jetais à moitié 
écrasés, de la véranda, par terre. 

Rien n'était négligé, même les espèces aux odeurs répugnantes, 
comxne Estigmene albida, \e% E cp anther ia et Pericopis. Pendant la 
nuit, il y avait toujours un rassemblement de grands Crapauds, dont 
quelques-uns avaient même l'audace de monter les escaliers pour 
se rapprocher de la lumière. Un Tatou venait toutes les nuits dans 
le jardin, et un gros Rat venait jusqu'à mes pieds, quand j'étais assis 
sans mouvement dans un fauteuil, pour saisir un Insecte par terre, 
puis il décampait lestement en emportant sa proie et sans faire 
attention à sa qualité. 

Le jour, pas mal de petits Oiseaux, surtout des Roitelets, entraient 
sous la véranda et enlevaient des murs et du plafond tous les 
petits Nocturnes dont je ne pouvais me servir. Les petites espèces 
blanches du genre Acidalia, à peine perceptibles sur la peinture 
blanche, furent ramassées aussi promptement que les espèces plus 
visibles, et ceci démontre le peu de protection qu'ont ces espèces 
qui se reposent sur l'écorce des arbres et ne sont visibles qu'à l'œil 
expérimenté. Quand on voit la sagacité des Oiseaux, on se demande 
comment il se fait que certaines espèces n'ont pas été exterminées, 
et il faut connaître l'abondance prodigieuse des Insectes pour le 
comprendre. Une seule nuit, mon compagnon et moi nous avons 
rempli trois grands seaux de Coléoptères ramassés sur une étendue 
de quelques mètres carrés, et à Tuis, me tenant debout sous une 
lumière électrique, je fus, en moins de cinq minutes, couvert de la 
tète aux pieds de ces mêmes Insectes. A Cuernavaca, au Mexique, 
j'ai vu une Pyrale blanche si abondante autour des lumières, qu'on 
ne pouvait les comparer qu'à un tourbillon de neige. A Cordone, 
dans le même pays, les pierres d'un grand mur disparaissaient 

— 300 — 

complètement sous des Sphingides qui étaient entassés les uns 
sur les autres, et cependant le jour on ne retrouvait pas un seul 

Les Oiseaux détruisent surtout les chenilles, dont la majorité sous 
les tropiques ne se nourrissent que la nuit, et dès l'aurore on voit 
les Oiseaux en train de chercher celles qui ne se sont pas cachées à 
temps. Les Hétérocères sont beaucoup plus nombreux que les Rho- 
palocères, et leur variété et leur abondance dans les pays humides 
sont produits par le fait qu'ils n'ont pas besoin du soleil pour leur 
développement, d'autant plus que pendant de longues périodes de 
pluies les ennemis de leurs chenilles sont chassés dans des endroits 
plus secs. Dans la végétation plus épaisse des tropiques, il est 
impossible de voir même la plus minime partie des Insectes qui s'y 
trouvent, et l'on juge d'habitude de leur nombre par les Papillons 
mis en évidence par leur vol tant que le soleil reluit, mais qu'un 
nuage l'obscurcisse et immédiatement tout disparaît. La masse des 
Papillons reste dans le haut des arbres jusqu'à ce que le soleil ait 
pénétré la végétation, et dans la forêt c'est surtout entre ii et 
2 heures qu'on peut chasser a.vec un bon résultat; alors bien des 
espèces se sont fatiguées de voltiger et de se nourrir, et elles 
descendent se reposer sur une feuille baignée de soleil. Les Eryci- 
iiides, moins rares qu'on ne le suppose, et à part quelques genres 
comme les Mesoseinia qui voleut toujours près du sol, restent dans 
les grands arbres, et lorsqu'ils descendent, ils s'écartent dans la 
forêt, ne cherchant pas les éclaircies ni les chemins, comme les 
espèces de tant d'autres groupes. 

Mais revenons au groupe intéressant le mimétisme. Les ItJio- 
mimœ sont restreints à la forêt, exigent moins de soleil que 
n'importe quelle autre famille de Rhopalocères en Amérique et se 
rassemblent en grand nombre sur certaines fleurs tant qu'elles sont 
à l'ombre, mais s'envolent dès que le soleil les touche. Ly corea 
atergatis et Heliconius telchinia ont besoin de plus de soleil, le 
dernier voltigeant de long en large au-dessus des chemins de la 
forêt ou en cercle dans une clairière pendant des heures entières, 
se reposant de temps en temps sur un point ensoleillé. Eneides 
zorcaon se trouve surtout dans les champs ou bien au-dessus des 
arbres. Les Eresia, habitant la forêt, descendent se reposer un 
instant sur le sol ou sur une plante basse, puis remontent. Dismorphia 
praxinoe vole près du sol et se repose fréquemment, et il serait 
impossible de le prendre pour quelque autre espèce que ce soit. 
Pieris malenka femelle a un vol tout particulier et se distingue de 
loin. Protogonhis c^crops a un vol saccadé et se repose par instants 

— 301 — 

sur les feuilles, à 2 mètres du sol. Les soi-disant espèces pro- 
tégées, en dehors de Eueides zorcaoji, habitent surtout les taillis, 
les endroits où l'on trouve le moins d'Oiseaux. 

Les Papillons ont des ennemis bien plus importants que les 
Oiseaux, surtout les Lézards qui en détruisent un grand nombre et 
qui, avec leurs couleurs offensives, restent immobiles pendant de 
longues heures, saisissant le Papillon moins intelligent qui se pose 
à leur portée; quelquefois même ils s'en rapprochent doucement 
par derrière et, jugeant mal la fragilité de leur proie, ne font que 
détruire le contour des ailes, ce qui explique le grand nombre de 
Papillons qu'on trouve avec une grosse échancrure dans les ailes 
postérieures; ceci est surtout le cas pour les Papillons qui se 
reposent sur le tronc des arbres, comme les Ajiœa, Prepona, 
Aganisthos et autres. J'ai même vu des Lézards immobiles à côté 
d'un endroit humide, sur la route, prêts à se lancer sur le premier 
Papillon qui viendrait etancher sa soif. 

Les Odonata ou Libellules occasionnent aussi de grands dégâts 
et ne font aucune différence dans le choix de leurs victimes. Je ne 
m'expliquais l'absence complète de papillons le long de certains 
sentiers que par l'abondance des Libellules, car au delà du rayon de 
leur vol les Papillons reparaissaient. Un grand Diptère du genre 
Promachus en détruisait aussi pas mal, et plusieurs fois, quand je 
m'approchais d'une belle Thecla, je l'ai vu saisie et emportée par 
une de ces Mouches voraces. Sur les hautes et froides pentes des 
montagnes, les Papillons fréquentent les endroits ouverts et enso- 
leillés, et dans les fleurs jaunes qui les attirent, on trouve des 
Araignées d'une couleur semblable, qui s'y cachent. C'est remar- 
quable comme elles saisissent et retiennent des Insectes très supé- 
rieurs à elles comme taille : aussi n'en font-elles aucun choix, la 
victoire restant au plus fort. 

J'ai déjà dit que je n'ai jamais vu, durant toutes mes années de 
chasse, un Rhopalocère au repos saisi par un Oiseau, de même que je 
n'ai jamais vu un Papillon diurne ou nocturne qui fût protégé ou 
dissimulé par son coloris; je n'ai jamais vu une Anœa échapper à 
cause de la ressemblance du dessous de ses ailes à une feuille, son 
salut dépendant de sa prudence et de son agilité. 

Que les Papillons soient attirés par les couleurs pareilles aux 
leurs est un fait bien connu, et dans l'île de Cuba je commençais 
ma chasse aux belles Callidryas qui sont propres à l'île, en plaçant 
un morceau de peau d'orange sur la route qu'elles fréquentaient; 
le premier exemplaire qui passait avait toujours la curiosité de 
s'arrêter, et son hésitation lui coûtait la vie. De même, dans l'isthme 

— 502 — 

de Tehuantepec, mon premier Morpho thoosa se laissa attirer par 
un morceau de papier blanc. 

Si vraiment certains Diurnes avaient besoin de couleurs protec- 
trices pour sauver leur vie, pourquoi les Nocturnes, dont les couleurs 
pendant le vol deviennent confuses, en auraient-ils besoin ? 

La plupart des Sy?iiomides, qui ressemblent étonnamment aux 
Hyménoptères, sont essentiellement nocturnes, tandis que les 
H5"ménoptères, qui volent la nuit, n'ont aucune forme mimétique 
parmi les Syntomides. 

Pourquoi s'embarrasser de difficultés quand les lois naturelles 
de l'évolution et les influences du milieu produisent des change- 
ments visibles et acceptés dans tous les phénomènes biologiques? 

Les groupes syuchromatiques qui ont attiré le plus l'attention 
montrent un changement pareil dans leur distribution à travers la 
région néotropicale. Bates et Wallace se sont aperçus que les 
changements étaient d'autant plus rapides aux Amazones, que 
l'élévation du terrain augmentait et que l'humidité devenait plus 

Au Costa-Rica, près de San-Mateo, sur le versant du Pacifique, 
Melinœa scylax était très commun, tandis que Heliconiiis clares- 
cens, qui lui ressemble, ne s'}^ trouvait pas, quoique Heliconius 
telchinia fût abondant, et que l'espèce de Melinœa, qui lui corres- 
pond, imitata, fût très x?œq. Heliconius clarescens se trouve beaucoup 
plus au sud sur la côte du Pacifique, mais sur le versant de l'Atlan- 
tique j'ai découvert, dans des endroits très éloignés l'un de l'autre, 
une forme intermédiaire plus près de HeliconiiLS clarescens que de 
Heliconius telchinia; Melinœa scylax n'y existait pas,, ce qui 
montre que Heliconius clarescens est une évolution de l'abondant 
Heliconius telchinia, sans aucune influence du Melinœa scylax, et 
que le changement est dû à des conditions locales. 

Heliconius galanihus se trouve au Costa-Rica, avec les ailes 
inférieures complètement noires et puis avec une bordure de taches 
blanches qui augmentent en grosseur à mesure qu'on se rapproche 
de Panama; là il acquiert une bordure blanche et porte le nom de 
Heliconius chioneus. Un fait prédominant au Panama : dans les 
forêts humides du versant oriental, le jaune se change en blanc, ou 
bien il y a un développement des taches blanches n'existant pas 
chez des espèces voisines. C'est là que j'ai trouvé la belle Pierella 
ocreata, remarquable par sa grosse tache blanche sur les ailes 
inférieures, qui n'existe pas chez la Pierella i?icanescens du Costa- 
Rica. Sur le versant opposé, j'ai vu des Morpho peleides qui 
paraissaient si purement blancs au vol, que j'étais convaincu que 

— 303 — 

c'étaient des Morpho polyphemus, le bleu disparaissant complète- 
ment. On a parlé d'une ressemblance entre Heliconms leuce et la 
femelle de la Pier is noctipennis. Heliconius leuce ne se trouve que 
sur la côte au-dessus de 300 mètres et vole très lentement, tandis 
que Pieris Jîoctipennis se trouve jusqu'à 2,000 mètres et vole avec 
une impétuosité qui la fait ressembler bien plus à une grande 

Les Papillons de la région néotropicale sont essentiellement des 
espèces forestières, et les espèces qui se trouvent dans les régions 
ouvertes augmentent rapidement, à mesure que les forêts dispa- 
raissent par la culture, et sont presque toutes des espèces très 

Que des espèces appartenant à des familles différentes se déve- 
loppent en suivant des directions pareilles, me paraît être une loi 
naturelle de la nature ; de même, par la migration et le changement 
des conditions climatériques, les espèces qui ont une tendance à 
changer acquièrent des traits distinctifs, tel qu'on le voit chez les 
Eueides de Cuba et d'Haiti, où il n'y a pas d'espèces correspon- 
dantes dans les autres familles, le Lycorea qui se trouve à Cuba 
étant bien différent. Les aberrations et les races locales ne sont 
que des espèces naissantes, montrant peu à peu des traits plus 

Dans l'évolution des espèces, des formes intermédiaires ont 
disparu en si grand nombre, que les formes divergentes qu'on 
trouve aujourd'hui sont facilement expliquées, et il n'5^ a pas de 
raisons pour lesquelles les races susceptibles de changement ne 
suivraient des lignes parallèles sous l'influence de conditions abso- 
lument semblables. 

Nous ne pouvons pas expliquer pourquoi la femelle est plus 
sujette à la variabilité que le mâle, à moins que ce ne soit parce 
qu'elle est plus faible et que par cela ses caractères sont moins 

Je ne puis accepter la théorie du Prof'^ PouLTON qui, dans 
les « Transactions de la Société Entomologique de Londres 1908 », 
prétend que la femelle noire du Papilio glaucus a pris comme 
modèle primaire le Papilio philenor. Dans la Floride méridionale, 
je n'ai pris que des femelles noires, tandis que le Papilio philenor 
était plutôt rare. Dans le nord des États-Unis, où le Papilio glaucus 
est commun, la femelle jaune du Papilio glaucus prédomine. Que 
le Papilio palamedes soit très voisin du Papilio glaiccus, cela est 
démontré par la chenille, qui est presque pareille à celle de Papilio 
pilumnus, tandis que Papilio pilumnus ne ressemble au Papilio 

— 304 — 

glaucus qu'à l'état parfait. Le Papilio palamedes ne pourrait guère 
prendre le Papilio phileiior comme modèle, puisque c'est une 
espèce forestière, tandis que Papilio philenor fréquente les 

Que des espèces soient influencées par leur ambiance, c'est, à 
mon avis, la vérité, et il y a dans la nature une puissance réflec- 
trice qui produit ses impressions sur beaucoup d'objets dans des 
conditions favorables; mais comme nous ne connaissons pas la 
chimie de la nature, ni les influences premières qui ont été l'origine 
d'espèces nouvelles, c'est dans le changement continuel de l'évo- 
lution qu'il faudra chercher les explications du mystère. 

11 en est des genres comme des espèces, et j'ai trouvé chez les 
Rosema et Datana la nervulation variant non seulement dans une 
même espèce, mais aussi dans les ailes opposées d'un même exem- 
plaire. Examinant tout le groupe des Lépidoptères avec ses formes 
génériques et spécifiques infinies, il me paraît tout naturel que cer- 
taines couleurs d'espèces ancestrales se soient maintenues dans des 
espèces maintenant bien éloignées les unes des autres. La plus 
grande variabilité se trouve dans les espèces qui fréquentent les 
forêts des terres d'alluvion, ces terrains plutôt modernes des 
Guyanes et des Amazones. Sur le versant occidental du Mexique, 
il y a une tendance au mélanisme aussi prononcée dans les Hété- 
rocères que dans les Rhopalocères. Je ne vois pas comment ceux 
qui admettent le mimétisme peuvent tirer des conclusions du 
nombre d'exemplaires de leurs groupes mimétiques qui se trouvent 
au même moment, car au Costa-Rica je n'ai trouvé aucune règle 
fixe. Les Mechanitis volaient toute l'année, montrant la même 
variabilité dans les endroits secs que dans les endroits humides. 
Melinœa imitata abondait, alors que l'on ne vo3'ait pas un seul 
Heliconius telchinia. Eueides zorcaon était commun dans des 
endroits où l'on ne voyait jamais á'Heliconiícs, de Melinœa ou de 
Mechanitis . 

Je cite des faits et j'espère que mes observations auront un inté- 
rêt pour ceux qui étudient la faune américaine. 

J'ai causé avec beaucoup de chasseurs, collectionneurs d'Oiseaux 
et d'Insectes, et je n'ai jamais pu apprendre que les Oiseaux 
attrapent des Papillons si ce n'est dans des cas exceptionels, et 
c'est pour cela que je demande : A quoi sert le mimétisme? 

De l'utilisation des Insectes et particulièrement 
des Coléoptères dans les questions de zoogéo= 

par Jean Sainte-Claire Deville (Épinal). 

Il semble que jusqu'à présent, dans les questions de zoogéogra- 
phie, les matériaux et les arguments aient été empruntés de préfé- 
rence aux Animaux supérieurs, tels que les Mammifères et les 
Reptiles, et aux Mollusques terrestres. Je me propose de montrer, 
dans cette note, quels services peut rendre l'étude des aires de 
dispersion actuelles des Insectes et notamment des Coléoptères, à 
condition que les résultats en soient judicieusement utilisés. 

Comparés aux Animaux supérieurs et aux Mollusques terrestres, 
les Coléoptères ont un avantage incontestable, qui est le grand 
nombre de leurs espèces. Sous le climat de l'Europe moyenne, une 
petite circonscription, telle qu'un département français, abrite une 
faune coléoptérique qui atteint presque toujours et dépasse fré- 
quemment le chiffre de 3,000 espèces; une province d'une étendue 
dix fois plus grande, telle que le bassin de la Seine ou la Silésie, 
compte facilement 4,500 espèces recensées, ce qui correspond, en 
réalité, à près de 5,000; enfin, un grand Etat comme la France ou 
l'Empire d'Allemagne ne contient guère moins de 8,000 espèces. 

Parmi cette multitude d'Insectes, il en est un grand nombre, 
comme je le montrerai plus loin, qui n'offrent pas d'intérêt et 
doivent être laissés de côté pour les recherches de zoogéographie. 
Toutefois, on peut compter que sur le chiffre de 8,000 espèces, que 
je cite plus haut, 2,000 environ, soit à peu près le quart, méritent 
qu'on étudie avec soin leur dispersion. 


— 3o6 — 

En marquant sur une carte les localités où une espèce a été 
authentiquement capturée, on obtient une figure constituée par un 
ensemble de points qu'on peut, lorsqu'ils sont assez nombreux, 
circonscrire par une courbe enveloppe délimitant la surface actuel- 
lement occupée par l'espèce. D'excellents modèles de ces cartes de 
dispersion ont été donnés par le D"^ R. F. Scharff dans son beau 
livre : « European Animals, tlieir geological history and geogra- 
phical distribution » (Londres, 1907). 

En rapprochant les unes des autres celles de ces figures dont les 
tracés coïncident ou offrent une évidente affinité, on arrive assez 
aisément à grouper les éléments d'une faune donnée en séries 
correspondant chacune à une même direction d'origine et à une 
même époque d'invasion. Ce qu'il importe de ñiire ressortir, c'est 
que sur plusieurs milliers de cartes de dispersion fournies par les 
Coléoptères européens, il sera très facile de trouver les éléments 
d'une statistique sérieuse et féconde. Avec les grands Animaux et 
les Mollusques terrestres, le nombre des espèces est réellement un 
peu trop restreint pour permettre d'aboutir toujours à des résultats 

Par rapport aux autres ordres d'Insectes, un avantage sérieux 
des Coléoptères est que leur étude, au moins en ce qui concerne la 
région paléarctique, est déjà fort avancée et que leur détermination 
est, en général, assez facile et assez sûre. Les renseignements sur 
leur dispersion sont nombreux et peuvent être, la plupart du temps, 
bien contrôlés. De plus, dans cet ordres d'Insectes, la proportion 
des espèces aptères ou peu capables d'un vol soutenu est impor- 
tante; ce fait diminue les chances de dispersion accidentelle et 
rend les considérations tirées de l'étude des Coléoptères plus 
probantes que celles fournies par les Diptères ou les Hyménoptères 
par exemple. 

Ces avantages sont contrebalancés par un inconvénient assez 
sérieux. Qu'il s'agisse des Vertébrés ou des Mollusques, les fossiles 
sont très nombreux et très bien connus. Leur étude fournit, au 
sujet de la dispersion des espèces actuelles aux époques antérieures 
des renseignements inappréciables. C'est ainsi que les recherches 
des paléontologistes nous ont appris que le Lion, à l'époque plio- 
cène, a existé jusqu'en Angleterre ; que l'Antilope Saïga, la Mar- 
motte des steppes {Arctomvs bobac) et divers autres représentants 
d'une faune semi-désertique ont pénétré autrefois jusque dans 
l'Europe occidentale. On a pu de mème^ sur certains points, com- 
parer d'une manière très complète la faune malacologique d'une 

- 307 — 

époque donnée avec celle de l'époque actuelle et évaluer le pour- 
cent des espèces éteintes. Avec les Coléoptères il n'y a malheureu- 
sement rien d'analogue. Les fossiles appartenant à des espèces 
encore vivantes sont très peu nombreux et leurs gisements très 
clairsemés. Nous savons, par exemple, par les recherches du 
D"^ FLì\ch (Aschaffenburg), que le Car abus Menetriesi Fald., 
espèce dont la limite est actuellement jalonnée par la Finlande, les 
provinces baltiques de la Russie et la Prusse occidentale, a existé 
en Bavière à la fin de la période tertiaire. Mais le nombre des 
espèces sur lesquelles nous avons des renseignements de ce genre 
est infiniment restreint et ne paraît pas destiné à s'accroître 

Est-ce à dire que l'étude des Coléoptères, en nous refusant les 
jalons positifs témoins des anciennes migrations, ne nous donnera 
aucun indice sur le passé et l'avenir d'une espèce? Il n'en est rien, 
à condition que nous sachions interpréter certains détails de géo- 
graphie zoologique. La dispersion d'une espèce n'est fixe, ni dans 
le temps, ni dans l'espace ; nous n'en pouvons fixer qu'un moment 
très fugitif, quelque chose comme une photographie instantanée. 
Mais elle se traduit pour nous par une figure dont le tracé, si nous 
savons l'examiner, peut nous mettre sur la voie des hypothèses les 
plus ingénieuses. 

L'un des indices les plus importants est celui que l'on peut tirer 
de la répartition « sporadique ». On sait ce que signifie ce terme. 
J'en donnerai un exemple ou deux pour en préciser encore l'accep- 

Une des espèces caractéristiques du massif central de la France 
est un Trechus découvert a.u Mont-Dore et décrit par Fair- 
MAIRE, en 1859, sous le nom de Trechus amplicollis. Il a été 
retrouvé depuis en plusieurs points de la même région, et je lui 
connais six stations principales, comprises assez exactement dans 
un triangle a5^ant ses sommets à Montluçon, Limoges et Aurillac. 
Or, vingt ans environ après sa découverte, le Trechus amplicollis 
a été reconnu identique au Trechus sculptus Schaum, Insecte 
principalement répandu dans le nord de la chaîne des Karpathes, 
les Sudètes, le Riesengebirge, et qui, d'après Schilsky, se trouve 
jusque dans le Harz. Dans son ensemble, l'espèce occupe donc 
aujourd'hui deux centres de dispersion assez étendus, complètement 
isolés l'un de l'autre et situés aux deux extrémités des anciennes 
chaînes varisques. Elle a dû s'étendre autrefois sur une surface 
beaucoup plus considérable. On peut supposer que ce Trechus, 

— 3o8 — 

d'un type assez difterent des Tr échus alpins en état d'évolution 
contemporaine, est un des derniers débris d'une ancienne faune de 
montagne antérieure au soulèvement des Alpes. 

Si je porte sur une carte les localités où se trouve actuellement 
le Car abus glabratns L., j'observe que cette espèce, répandue 
abondamment et d'une manière à peu près continue dans tout le 
nord de l'Europe, devient de plus en plus rare à mesure que l'on 
s'avance vers l'ouest et le midi. Encore commun dans les plaines 
de l'Allemagne du nord, il est déjà peu fréquent et localisé en 
Westphalie, dans les Pays-Bas et dans la vallée du Rhin ; il occupe, 
comme autant d'îlots, les massifs élevés du Taunus, du Schwarz- 
wald et des Vosges. A l'ouest de la Meuse et de la Moselle, il 
disparaît presque complètement et ne se retrouve plus que sous la 
forme de colonies isolées dont les plus méridionales atteignent le 
Dauphiné. De ces colonies, trois sont particulièrement remar- 
quables : celle de la forêt de Compiègne, encore très nombreuse et 
très florissante, celle de la forêt de Bellesme, dans les collines de 
Normandie, et celle de Pierre-Perthuis près Avallon (Yonne). Por- 
tées sur la carte, elles semblent jetées en arrière de la zone de 
dispersion continue comme les postes d'anière-garde d'une armée 
en retraite. Le cordon sporadique adjacent à une zone de 
dispersion continue nous apparaît donc comme le témoin d'une 
ancienne répartition plus étendue, qui devait largement englober 
tous les îlots. Pour en revenir au Carabus glabratns, l'hypothèse 
la plus probable est que, pendant la période glaciaire, il devait 
habiter les plaines de l'Europe occidentale; au fur et à mesure du 
retrait des glaces et du retour d'une température plus clémente, il 
a dû coloniser les plaines de l'Europe septentrionale et abandonner 
la zone climatérique de Paris, où il n'est plus représenté que par 
des îlots. Sa présence en Irlande semble indiquer que, à l'encontre 
de beaucoup d'espèces de' la faune fenno-scandinave actuelle, il 
n'est pas originaire de Sibérie. 

L'étude des faunes insulaires est en effet très féconde et donne 
un autre moyen de déceler les anciennes extensions. Considérons 
une espèce en voie de progression graduelle dans une direction 
donnée et ayant envahi plus ou moins complètement une presqu'île. 
A une époque géologique postérieure, sous l'influence d'une cause 
dont la nature importe peu, un mouvement en sens inverse se 
dessine. Suivant une loi admise par le D"^ Scharff, la retraite 
s'effectue dans une direction opposée à celle de l'invasion. Mais 
entre-temps la péninsule est devenue une île. Plus d'une fois tout 

— 309 — 

se passe comme si les emigrants, cherchant à suivre le mouvement 
de leurs congénères continentaux, en étaient empêchés par la mer 
et se trouvaient prisonniers dans leur île comme des poissons dans 
une nasse. Inutile de dire que cette comparaison familière ne 
représente que l'apparence du phénomène. Du fait de l'insularité, 
les faunes des îles acquièrent simplement une évolution indépen- 
dante et en général retardée, qui favorise le maintien d'une 
certaine proportion de « relicts ». 

Peu importe d'ailleurs le mécanisme; c'est un fait incontestable, 
qu'il y a très fréquemment discontinuité entre la limite de disper- 
sion d'une espèce dans une île et la même limite sur le continent 
le plus voisin. On constate, par exemple, que la faune de la côte sud 
de la Grande-Bretagne, et spécialement la faune littorale, a con- 
servé une série d'espèces méridionales qui font absolument défaut 
sur la rive opposée de la Manche; la plupart réapparaissent sur la 
côte atlantique de la France : tels sont Nebria complánala L., 
Myrmecopora uvida Er., Psanimobius porcicollis F., Helops cœru- 
letis L.; d'autres, par exemple MedoJi pocofer Aube et Ceulhor- 
rhynchus verrucattis Chevr., ne se retrouvent que sur nos côtes 
méditerranéennes. De l'existence de ces Coléoptères en Angle- 
terre nous pouvons inférer qu'ils ont occupé autrefois, sur 
l'emplacement de notre pays, des stations beaucoup plus septen- 
trionales qu'aujourd'hui. 

De tout ce qui précède il résulte que nous ne sommes pas 
absolument désarmés pour retrouver, même sans le secours des 
fossiles, les traces des fluctuations de nos espèces actuelles dans 
le passé. 

J'en arrive maintenant aux précautions qu'il convient de prendre 
dans le choix des Coléoptères dont la dispersion mérite d'être 

Il y a lieu, tout d'abord, de n'employer qu'avec une extrême 
prudence les espèces cosmopolites ou très bien adaptées au voisi- 
nage de l'homme; l'extension de certaines d'entre elles, favorisée 
par le commerce, est un fait d'observation journalière. De ce nom- 
bre sont la plupart de nos Lathridiidœ, les Palpicornia des genres 
Sphœridium et Cercyon, beaucoup de Staphylins {Medon, Oxyte- 
his, Philonthus, etc.) et bien d'autres dont l'énumération n'est pas 
à sa place ici 

Il 5^ a lieu, en revanche, d'accorder une valeur particulière aux 
espèces aptères, dont les migrations sont forcément lentes et la 
dispersion accidentelle difïicile. Les Curculionides épigés des 

— 310 - 

hautes montagnes, Otiorrhynchiis, Dichotracheliis, etc., incapables 
de franchir les vallées profondes et les hautes chaînes neigeuses, 
sont à citer parmi les plus précieux. Il en est de même de toutes 
les petites espèces des faunes h5^pogée et frondicole de l'Europe 
méridionale, ainsi que de la faune des cavernes. 

La connaissance de l'éthologie des espèces considérées est de la 
plus haute importance. Beaucoup de nos Coléoptères sont liés 
d'une manière exclusive à une espèce végétale déterminée, ou 
encore à un autre Animal, par exemple à telle ou telle espèce de 
petits Mammifères ou de Fourmis. En principe, jamais la disper- 
sion d'un Coléoptère phytophage ou parasite ne devra être envi- 
sagée indépendamment de celle de son hôte ou de son végétal 
nourricier. La comparaison des deux aires de dispersion, dont l'une 
est nécessairement incluse dans l'autre, est seule instructive. Quel- 
ques exemples vont éclairer cette notion. 

Les contrées où croissent spontanément nos grands Résineux 
sont aujourd'hui très exactement connues. Les aires de dispersion 
de ces arbres ne coïncident d'ailleurs qu'imparfaitement avec les 
zones climatériques. C'est ainsi que l'Epicéa {Picea excelsa Link.), 
qui s'est étendu jusqu'aux Alpes-Maritimes, n'a pu atteindre cer- 
tains massifs montagneux dont le climat lui aurait parfaitement 
convenu, tels que l'Ecosse, l'Auvergne et les Pyrénées. Si on porte 
sur une carte les zones habitées par certains Longicornes bien con- 
nus, tels que Pachyta Lamed L., P. quadrimacidata L., Gaur otes 
virgínea L., Leptura virens L., Callidiiim coriaceum Payk., on 
constate qu'elle coïncide d'une manière très satisfaisante avec 
l'aire de croissance spontanée de l'Epicéa. Il en est à peu près de 
même pour un Curculionide, Pissodes harcyniae Gyllh., sauf que 
ce dernier n'accompagne pas son arbre nourricier jusqu'à sa limite 
vers le sud-ouest et s'arrête aux Vosges. La question se complique 
lorsqu'il s'agit d'un parasite d'ordre secondaire. Le plus gros de nos 
Scol5^tides, Dendroctonus micans F., commun dans tout le nord de 
l'Europe, se trouve aussi, bien que plus rarement, dans nos mon- 
tagnes françaises et suit son arbre nourricier (toujours l'Epicéa) 
jusque dans le comté de Nice; mais un parasite du second degré, 
Rhizophagus grandis Gyllh., qui poursuit dans ses galeries la 
larve AwDe7idroctonus,\\?á.\.Q\xú. ni le Jura, ni les Alpes. En revanche 
d'autres espèces, douées d'une grande faculté d'expansion, sont 
sorties de leurs forêts natales et ont envahi petit à petit les grandes 
plantations : tels sont, parmi les parasites directs, Hvlastes ciinicu- 
lariiis, Eriiobiiis abietis, Magdalis nitida, etc. ; parmi les parasites 

— ^11 

certainement indirects, certains Cryptophagides et Lathridiides 
dont l'éthologie est encore obscure {Micrambe abietis, Crypto- 
phagus subdepressits, Corticaria foveola). 

Il peut arriver qu'un Insecte, moins exclusif, s'accommode de deux 
ou plusieurs espèces végétales. Un beau Longicorne, remarquable 
par son dimorphisme sexuel, Oxymirus cursor L., se développe 
également bien dans les souches et les troncs morts de nos deux 
grands Sapins [Picea excelsa Link, et Abies pedinata DC); il nous 
faudra donc comparer son aire de dispersion à l'ensemble de celles 
des deux arbres; or elles se recouvrent partiellement, mais sont 
loin de coïncider. Nous aurons ainsi l'explication de la présence 
simultanée de V Oxymirus dans les Pyrénées et en Scandinavie. 

Au premier abord, l'aire de dispersion du plus grand de nos 
Buprestes indigènes, Ciialcophora mariana L., peut paraître para- 
doxale, surtout pour ceux qui seraient tentés d'y chercher un rap- 
port quelconque avec les zones climatériques. Superposons lui un 
calque représentant la surface occupée dans la région paléarctique 
par l'ensemble des espèces du genre Pinns croissant spontanément : 
le m5^stère s'éclaire subitement et les singularités s'expliquent. Les 
discordances entre les deux aires (car il en existe) n'en acquièrent 
que plus d'intérêt. 

Il serait facile de multiplier ces exemples, mais le peu qui vient 
d'être dit suffira à faire comprendre la complexité du sujet et 
l'extrême variété des cas qui peuvent se présenter. Ce qu'il importe 
de retenir, c'est que la dispersion d'un Insecte phytophage ou 
parasite n'a pas grand intérêt en elle-même et qu'elle ne doit être 
envisagée que par comparaison avec celle de l'hôte ou du végétal 

Il y a lieu de faire une réserve analogue pour les Coléoptères 
dont la présence est liée à la nature ph5^sique ou chimique du sol. 
Presque toujours la liaison a lieu par l'intermédiaire de la végéta- 
tion, et alors nous retombons dans le cas précédent; mais il n'en 
est pas toujours ainsi, puisque certains Insectes, indifférents à la 
végétation, comme Cicindela silvática, Carabus nitens, plusieurs 
Nebria, Hydrœna, Ochthobius, etc., sont, les uns, exclusivement 
silicoles, les autres, exclusivement caldcóles. Si l'on veut que leur 
dispersion soit explicable et intéressante, il est nécessaire de l'étu- 
dier avec une carte sur laquelle on aura teinté de couleurs diffé- 
rentes les affleurements purement calcaires, les affleurements pure- 
ment siliceux et ceux qui participent des deux natures de sol. 

Il va sans dire, enfin, qu'il faut éliminer des statistiques les 

— 312 — 

espèces incertaines ou trop rares, sur lesquelles les renseignements 
font à peu près complètement défaut. 

Ainsi s'explique la faible proportion ('/^ environ) des espèces qui 
pourront réellement servir à la solution des problèmes de zoogéo- 
graphie. Ce choix judicieux à exercer parmi les espèces de nos 
catalogues nécessite une juste appréciation de leur valeur et une 
connaissance aussi approfondie que possible de leurs conditions 
d'existence : il ne peut être fait utilement que par un spécialiste. 
Il en est de même de l'établissement des cartes de dispersion. Nos 
catalogues et nos faunes locales, malheureusement encore trop peu 
nombreux, sont de valeur très inégale; à côté d'œuvres très con- 
sciencieuses et vraiment scientifiques, il en est qui fourmillent 
d'erreurs et dont les indications doivent être passées au crible d'une 
critique toujours en éveil. Supposons qu'un savant de haut mérite, 
mais étranger à l'entomologie, entreprenne un travail de cette 
nature : il sera tenté d'accorder la même valeur à tous les docu- 
ment écrits qui lui tomberont sous la main, et de mettre sur le 
même pied des renseignements indiscutables et d'autres fort dou- 
teux. Finalement, après un travail des plus pénibles, il arrivera à 
des résultats confus et fort inexacts. 

C'est donc à nous, « coléoptérologistes », qu'il appartient de pré- 
senter aux savants moins spécialisés, mais plus familiarisés avec 
l'histoire naturelle générale, des matériaux de choix à l'aide 
desquels ils puissent édifier des théories solidement assises et recon- 
stituer l'histoire des continents disparus. 

Libre à nous d'ailleurs, si nos connaissances nous le permettent, 
d'essayer d'interpréter nous-mêmes les résultats de nos travaux et 
de porter un peu de lumière sur ces questions encore si obscures. 

Die « Weddabrücke », 

von Walther Horn (Berlin). 

Schon R. Wallace hat f« Geographical Distribution of Ani- 
mals », I, 1876, S. 328 und 359-362) die Vermutung ausgesprochen, 
dass einst im Tertiär eine direkte Landverbindung zwischen den 
Malediven und Ceylon, einerseits, und Hinterindien bis zu den 
Philippinen, andererseits, existiert habe. Dr. Blanford erwähnt 
gleichfalls (« Manual of the Geology oí India », I, 1879, S. Lili und 
LXVIII) die Möglichkeit eines Zusammenhanges zwischen Ceylon 
und den Malayischen Inseln für die I. Hälfte des tertiären Zeital- 
ters. Neuerdings ist diese Frage etwas in den Hintergrund gerückt, 
da andere wichtigere Landbrücken das Interesse der Zoogeo- 
graphen mehr auf andere Erdteile lenkten, vor allem auf den 
früheren Konnex von Afrika mit Amerika, einerseits, und Asien, 
andererseits, auf die früheren Landmassen beziehungsweise Land- 
verbindungen am Südpol, etc. 

Bei dem Studium der Faunistik der asiatisch-orientalischen 
Cicindelinen fiel mir auf, dass einige Arten eine merkwürdig dis- 
kontinuierliche Verbreitung aufweisen, welche nur zum Teil auf 
unserer lückenhaften Kenntnis mancher Zwischengebiete beruhen 

— 3H — 

konnte. In der « Deutscheu Entomolog. Zeitschrift », 1909, S. 461/2 
habe ich diese Species kurz angeführt, es waren : 

1. Cicindela angulata subsp. pliunigera W. Horn, bekannt aus 
Vorderindien südlich Mysore und Sumatra ; 

2. Cicindela annilenta F., bekannt aus Ceylon, einerseits, und, 
andererseits, dem ganzen Gebiet zwischen Bengalen und Sickim, 
Java und Borneo, Südchina und Formosa ; 

3. Cicindela aurovittata AuD. und Brl., bekannt von Ceylon 
und Pondicheri, einerseits, Andamanen, Nikobaren, Rangoon und 
den Philippinen, andererseits (angeblich auch auf Japan !) ; 

4. Cicindela fuliginosa Dej., bekannt von Ceylon, einerseits, 
und, andererseits, dem ganzen Gebiet zwischen Shanghai, Birma, 
Java und Borneo ; 

5. Cicindela limosa Saund., bekannt von Ceylon, einerseits, 
und, andererseits, Sickim bis Süd-Bengalen, Birma, Andamanen, 
Nikobaren und schliesslich von Tschusan (Shanghai). 

Bereits damals wies ich auf das übereinstimmende Characteristi- 
kum dieser fünf zerrissenen Verbreitungsgebiete hin : das Fehlen 
der Arten im Gebiet zwischen Süd- Vorderindien und Birma bezie- 
hungsweise Bengalen und Sumatra. Da die Cicindelinen von jeher 
mit besonderem Eifer gesammelt und die oben angeführten Arten 
nicht schwer zu finden sind, und da es sich obendrein bei ihnen 
um mehr oder weniger häufige Tiere (nur Cic. aurovittata ist etwas 
seltener) handelt, so kann nicht bei all den angeführten Spezies ein 
Spiel des Zufalls vorliegen, wenn überall dieselbe Lücke in ihrer 
Verbreitung resultiert, während alle anderen nach einigen Hun- 
derten zählenden Cicindehnen des südlichen Asiens ein einfach 
geschlossenes Gebiet bewohnen. Die fünf angegebenen Arten 
sind hochentwickelte Formen des Genus Cicindela, welche wir 
uns etwa als im mittleren Tertiär entstanden zu denken haben. 

Zur Erklärung benutzte ich die Wallace -Blanford- Theorie 
und stellte für die mutmassliche Landbrücke zwischen Ceylon und 
Süd- Vorderindien, einerseits, den Andamen, Nikobaren, Birma bis 
Sumatra, andererseits, die Bezeichnung Weddaland oder Wedda- 
b rück e auf. 

Seitdem habe ich einige weitere unterstützende Momente aufge 

— 315 — 

funden und zwar zunächst drei neue charakteristische Verbrei- 
tungsgebiete : 

6. Collyris punctatella Chaud., Ceylon und Nias (Gunong 
Sitoli, R. MiTSCHKE !); 

7. Cicindila discrepans subsp. lacrymans Schaum, Ceylon und 
Nias (ümbolata) ; 

8. Cicindela foveolata Schaum, bekannt von Süd-Kanara, 
Mysore und Malabar, einerseits, und^ andererseits, Birma, Tonkin, 
Philippinen, Sumatra, Celebes, ? Bengalen. 

Als ich die betreffenden Exemplare von Cic. discrepafis aus Nias 
erhielt, glaubte ich (da man diese Art bisher als ein für Ceylon 
charakteristisches Tier anzusehen gewohnt war) naturgemäss an 
einen Irrtum im Fundort. Ausdrücklich wurde mir jedoch gesagt, 
dass die Exemplare direkt von einem sonst stets als zuverlässig 
bekannten Missionar auf Nias stammten. Das Auffinden von Col- 
lyris punctatella Chaud, in Nias lässt meine Zweifel verstummen, 
da beide Arten zu ganz verschiedenen Zeiten von verschiedenen 
Sammlern erbeutet sind. 

Nicht besonders betont habe ich früher zwei weitere analoge 
Züge in der Verbreitung zweier der zuerst angeführten Spezies : 
Cicindela aurovittata und C. limosa, von denen die erstere in den 
Zwischengebieten zwischen Birma und den Philippinen, die letz- 
tere in denen zwischen Birma und Shanghai bisher unbekannt 
geblieben ist. Jetzt bin ich in der Lage, von einer dritten Art 
{Cicindela despectata W. Horn) eine ähnliche diskontinuierliche 
Verbreitung zu konstatieren : Perak und Philippinen. Ausdrück- 
lich wurde mir versichert, dass der betreffende Zoologe, der dies 
bisher für « typisch » philippineusisch gehaltene Tier in Perak 
gesammelt hat, niemals östlich über Perak hinausgereist sei. 

Es ergeben sich also ausser den acht im selben Sinne wirkenden 
Fällen einer durch die h5^pothetische Weddabrücke im Weste?! 
(zwischen Ce3don beziehungsweise Süd- Vorderindien, einerseits, 
und den Andamanen, Birma und dem west-malayischen Gebiet, 
andererseits) erklärlich werdenden Verbreitung noch drei analoge 
Fälle für die östliche Verlängerung dieses gesunkenen Landes 
(zwischen Birma und der malayischen Halbinsel, einerseits, und 
den Philippinen beziehungsweise noch nördlicheren Gebieten, 

— 3i6 — 

andererseits). Auch das angebliche Vorkommen von Cicindela 
aurovittata in Central-Japan erscheint unter diesen Gesichtspunk- 
ten jetzt weniger unwahrscheinlich. 

Zum Schluss weise ich darauf hin, dass die Coleopteren-Gruppe 
der Cicindeliden für faunistische und zoogeographische Fragen ein 
besonders günstiges Arbeitsfeld abgibt. Sie ist nicht nur verhält- 
nismässig sehr gut bekannt (siehe oben), sondern die Arten haben 
sich zu einem ganz besonderen Grade von Variationsfähigkeit 
(sowohl bezüglich lokalisierter wie nicht lokalisierter Formen) 
entwickelt. Ihre Flugfähigkeit und Wanderlust hat in vielen Fällen 
zu riesigen Verbreitungsgebieten geführt, wohingegen die Lebens- 
weise ihrer Larven und Imagines die Möglichkeit künstlicher 
Transporte und Transportmittel ausschliesst. 

Bemerkungen über die den BaumwoIIpfíanzen in 
Egypten schädlichen Schmetterlinge und über 
die Methoden sie zu vertilgen, 

von Adolf Andres, Bacos-Ramleh (Egypten). 

Egypten ist durch sein vom Nil befruchtetes Delta ein aus- 
schliesslich Ackerbau treibendes Land und oranz und ear ablianeip- 

'-' o o o 

von den Produkten, die sein Boden hervorbringt. Und fast 
ausschliesslich wird Baumwolle angepflanzt, die mit Ausnahme 
einiger kleiner Quantitäten, welche auf Sea-Island produciert 
werden, alle anderen Sorten an Qualität übertrifft. 

Leider ist in den letzten Jahren der Ertrag der Ernte trotz 
grosserer Anpflanzung bedeutend zurückgegangen und während 
man früher bis zu 5 Centner Baumwolle per Feddan (ein Feddan 
ist etwas weniger als ein englische Acre) erzielte, ist der Ertrag 
jetzt ungefähr 3 Centner per Feddan. So ergab die diesjährige 
Baumwollernte kaum 5 Millionen Centner, was für das Land einen 
Verlust von einigen Millionen Pfund Sterling zur Folge hatte. Die 
Ursache dieser Abnahme in dem Rendement der Ernte ist auf 
verschiedene Faktoren zurückzuführen. Es kommt sowohl die 
durch schlechte Drainage hervorgerufene Verschlechterung des 
Bodens in Betracht als auch hauptsächlich der durch Raupen her- 
vorgerufene Schaden an den Baumwollpflanzen. Ich werde mir 
gestatten auf diesen letzteren Punkt hier kurz etwas näher einzu- 
gehen. Vorher möchte ich nur noch erwähnen, dass der hier in 
Brüssel vor einigen Wochen tagende Congress der Cotton Growing 
Association den Wunsch aussprach, dass in Egypten in Bezug auf 
Erforschung der Ursachen der Abnahme der Baumwollernten von 
der eg5^pti sehen Regierung mehr getan werden möge. Diesem 

- 3i8 - 

Wunsche kann man nur beistimmen, besonders was die tierischen 
Schädhnge anbelangt, deren Biologie noch durchaus nicht in allen 
Punkten genügend bekannt ist. 

Icli habe lange Jalire hindurch die Feinde der Baumwollpflanze 
studiert und gefunden, dass es hauptsächlich die Raupen von ver- 
schiedeneu Schmetterlingen sind, die den grossten Schaden tun. 
Vertreter anderer Klassen, wie z. B. eine kleine Hemiptere {Oxy- 
carenus hyalinipennis) kommen weniger in Betracht, da der Scha- 
den, den sie anrichten, verhältnissmässig unbedeutend ist. 

Wir können die der Baumwolle schädlichen Raupen in folgende 
drei Gruppen einteilen : 

1° ^^;-o//5-Gruppe mit ypsilon, pronuba segetuni, etc.; 
2° Prodenia littoralis; 
3° Earias insidana. 

Alle drei Gruppen sind je nach ihrem Auftreten der Baumwoll- 
pilanze auf verschiedene Weise schädlich, sei es dass sie die junge 
Pflanzen angreifen oder sei es dass sie die Kapseln zerstören. 

Unter den Agrotis ist die Raupe von Agrotis ypsilon die bei 
weitem häufigste und gefährlichste. Sie erscheint in grösserer 
Anzahl anfangs September, wo sie in den mit Bersim {Trifolium 
alexandrinum) bebauten Feldern auftritt und wo der Schaden, den 
sie dieser Kultur tut, manchmal ganz bedeutend sein kann. Im 
März erreicht sie ihren Höhepunkt und wird von diesem Datum 
ab den frisch gesäten jungen Baumwollpflanzen schädlich, indem 
sie die jungen Blätter kurz oberhalb der Wurzel abbeisst und ver- 
zehrt. Die anderen ^4^^r6»/'/5-Arten, die ich bereits oben aufführte, 
und noch einige andere seltener vorkommende Arten tun in 
gleicher Weise Schaden ; doch treten dieselben nie so häufig auf 
wie der Agrotis ypsilon. Zu dieser Gruppe können wir auch die 
Caradri?ia-Avten rechnen, die hier mit drei verschiedenen Specien 
vertreten sind, nämlich : Caradrina exigua, latebrosa und ambi- 

Der Schaden, den sie tun, ist öfters sehr beträchtlich : so hatte 
ich im Mai dieses Jahres Gelegenheit mit junger Baumwolle 
bepflanzte Felder zu inspicieren, die fast total von Raupen zer- 
stört waren und handelte es sich jedesmal um Raupen von Cara- 
drina exigua. Aber der schlimmste Feind der Baumwollpflanze 
ist ohne Zweifel die Raupe von Prodeyiia littoralis. Schon allein 
die Menge, in der diese gefrässigen Tiere auftreten, machen sie zu 
einem gefährlichen Feinde. Ihr Erscheinen beginnt im April, ihren 
Höhepunkt erreichen sie im Juli, um dann allmählich wieder zu 

— 3^9 — 

verschwinden. Sie sind der Baum\YolIe umso gefährlicher, als sie 
während der Sommermonate ihres Auftretens auf den Feldern 
Eg3^pten's keine andere Nährpflanze finden und daher ganz auf die 
Baumwolle angewiesen sind. Im Herbste, wenn die Baumwolle zu 
gross geworden ist^ und im Winter finden wir diese poh^phage 
Raupe auf jungem Mais, süssen Kartoffeln und anderen Kultur- 
pflanzen übergehen. 

Wir kommen nun zu dem sogenannten Kapselwurm oder Barias 
insulana. Es ist dies ein kleiner zu den Cymbiden gehöriger 
Schmetterling von meist grüner Färbung, ich sage meist, denn er 
ist sehr variabel und kommt häufig auch in gelber Färbung oder 
mit braunen Flecken auf den Vorderflügel {Ab. dorsivitta)\ox. Die 
Raupe von Earias bohrt sich in die Blüten oder kleine Kapseln 
ein, deren Inhalt sie zerstört. Zur Verpuppung schreitet sie, indem 
sie sich ein kahnförmiges Gespinnst ausserhalb der Kapseln entwe- 
der au diesen selbst oder am Stamme des Baumwollstrauches 
anfertigt. Der Schaden, den diese Raupe besonders letztes Jahr der 
Baumwollernte zugefügt hat, war ganz ungeheuer. Man fand aui 
den Feldern fast keine Kapsel, in der man nicht eine Raupe antraf 
oder die durch eine solche mehr oder weniger zerstört war. 

Es ist einleuchtend, dass je nach der Lebensweise dieser Rau- 
pen die Art und Weise ihrer Verrichtung eine andere sein muss : 
bei Agrotis-Krten und Caradri7ia- Äxten, sowie bei Earias insularia 
kommt die Bekämpfung im Eizustande nicht in Betracht, denn 
erstere legen ihre Eier einzeln meist am Boden in der Nähe der 
Futterpflanze ab und die letztere dieselben an die Blüten oder 
Kapseln der Baumwollpflanze, sodass ein Aufsuchen und Ablesen 
derselben unmöglich sein dürfte. Dies ist jedoch bei den Eiern von 
Prodenia littoralis nicht der Fall. Dieselben werden auf der Unter- 
seite der Blätter abgelegt und zwar in Paketen von 300 bis 
600 Stück und manchmal sogar mehr, die das Weibchen mit seiner 
Afterwolle bedeckt. Auf diese Weise sind sie leicht sichtbar und 
können die mit Eiern behafteten Blätter leicht abgepflückt und 
zerstört werden. In der Tat hat die Regierung auch als einziges 
Mittel diese Methode, die man « Effeuillage » nennt, eingeführt 
und bringt dieselbe sogar zwangsweise zur Ausführung. Um aber 
diese Methode wirklich mit Erfolg durchzuführen, bedarf es nicht 
allein einer minitieusen Beaufsichtigung, sondern auch finanzieller 
Opfer, denen viele Landeigentümer nicht gewachsen sind. 

Die Vernichtung der Raupen selbst hat bis jetzt keine nennens- 
werte Resultate gegeben. Mit Arsenik vergiftete Lockspeise um 

— 320 — 

die Pflanzen zu streuen geht in Egypten nicht an, da es unmöghch 
ist den Arabern Gift anzuvertrauen, und auch die Besprengung der 
Blätter mit verschiedenen Chemikalien ist nicht angebracht, 
einesteils wegen der eng gepflanzten Baumwolle, die ein Eintreten 
in die Felder nicht gestattet^ und andererseits wegen der Eiablage 
des Prodenia, der, wie gesagt, seine Eier unterhalb der Blattober- 
fläche ablegt. Den Puppen, die mit Ausnahme von Earias sämmt- 
lich in der Erde ruhen^ beizukommen, ist ebenfalls sehr schwer, 
da sie ein Ueberschweramen des Bodens jedenfalls länger ohne 
Schaden aushalten können, als die darauf stehende Baumwolle. 

Es bleibt daher nur noch der Schmetterling selbst zur Bekämp- 
fung übrig. Hier in Eg3'pten hat man viele Versuche mit Licht- 
fallen gemacht ; es hat sich aber meistens herausgestellt, dass die 
Wirkung derselben den Hoffnungen nicht entsprach. Dies hat 
seinen Grund darin, dass man mit denselben meistens nur Männ- 
chen zerstört. 

Es war daher angebracht, ein anderes Mittel ausfindig zu machen, 
das den Vorteil hiitte, nicht allein billig, als auch im Praktischen 
verwendbar zu sein. 

Ich glaube mit meinem Partner, Herrn G. Maire, dieses 
Mittel in den sogenannten Kioskfallen gefunden zu haben. In den 
von uns publicierten Broschüren ist dasselbe genau beschrieben. 
Es beruht auf das Anlocken der Schmetterlinge durch einen Köder, 
ein Verfahren, das jedem Schmetterlingssammler bekannt ist. Die 
angelockten Schmetterlinge dringen in die Falle ein, aus welcher 
sie den Ausweg nicht mehr finden und in einem in derselben ange- 
brachten Kasten mit Wasser umkommen. Dieser Apparat und die 
zum Anlocken verwendete Flüssigkeit, das sogenannte Prodenine, 
ist in allen Kulturstaaten patentiert oder zum Patent angemeldet. 


PI. XX. 

indiquant les diverses périodes d évolution 
des papillons nuisibles d Egypte. 


lieber die Abhängigkeit der Fauna vom Gestein, 

von Karl HoldHx\us (i). 

Die aus den Gesteinen, welche die feste Erdrinde zusammen- 
setzen, bei der Verwitterung hervorgehenden Nährsalze sind eine 
Quelle und Grundbedingung alles Lebens. Kein Tier und keine 
Pflanze vermag diese Nährsalze zu entbehren. Die Untersuchung 
der Abhängigkeit der Fauna vom Gestein berührt daher eines der 
Grundprobleme des Lebens . 

Während von Seite der Botaniker und Pedologen der Einfluss 
des Gesteins auf die Pflanzenwelt seit Jahrzehnten den Gegenstand 
erfolgreicher Forschungen bildet, wurde die Frage der Abhängig- 
keit der Fauna vom Gestein bisher gänzlich vernachlässigt. Als 
ich mich vor nunmehr sechs Jahren dem Studium dieses Problems 
zuwandte, betrat ich durchaus unbebautes Land. Wenn ich mir 
heute erlaube, Sie mit den bisherigen Ergebnissen meiner Unter- 
suchungen bekannt zu machen, so kann es sich naturgemäss nur 
um eine kurze vorläufige Mitteilung handeln, welcher ich in 
einigen Jahren eine ausführliche Darstellung des Gegenstandes 
folgen zu lassen gedenke (2). 

(i) Der Vortrag wurde in der Sitzung von 5. August in sehr verkürzter 
Form gehalten. 

(2) Eine teilweise gleichlautende, aber auf zahlreiche andere Tiergruppen 
ausgedehnte und die Insekten in kürzerer Weise behandelnde Darstellung des 
Gegenstandes wird in den « Verhandlungen des VIII. internationalen Zoologen- 
kongresses, Graz 1910 » erscheinen. 


I. — Die Landfauna. 

Ich bespreche zunächst den Einfluss des Gesteins auf die Land- 
fauna. Zur Landfauna zähle ich hier alle jene Insekten, welche 
ausserhalb des Wassers und ausserhalb der durchfeuchteten 
Lferzone der Gewässer leben. 

Wenn wir in JMittel- oder Südeuropa beim Sammeln von Land- 
tieren auf die Gesteinsbeschaftenheit achten, so können wir sehr 
bald die Erfahrung machen, dass die verschiedenen Tierformen 
sich den wechselnden Gesteinen gegenüber sehr verschieden 
verhalten. Es gibt sehr viele Tiere, welche wir auf jedem belie- 
bigen Gestein antreffen, es gibt zahlreiche andere Tiere, welche nur 
auf ganz bestimmten Bodenarten gefunden werden. Nach ihrem 
Verhalten zu den verschiedenen Gesteinen kann man unter den 
Landtieren der mittel- und südeuropäischen Fauna folgende Grup- 
pen unterscheiden : 

I. Gesteinsindifferente Arten. — Es sind dies Arten, die 
auf jedem beliebigen Gestein vorkommen können. Hieher gehört 
die überwiegende Mehrzahl aller Tierformen. Die meisten gesteins- 
indifferenten Arten besitzen eine ausgedehnte geographische Ver- 
breitung, sie finden sich sowohl im Gebirge als auch in den 
grossen, aus lockerem Sediment bestehenden Ebenen von Europa. 
Viele dieser Arten leben auch in Nordeuropa. 

Der Terminus gesteinsindifferent, den ich aus der botanischen 
Literatur übernehme, darf übrigens nicht missverstanden werden. 
Die gesteinsindifferenten Arten sind nur bis zu dem Grade gegen 
Differenzen der Bodenbeschaffenheit gleichgiltig, als sie, soweit 
wir wissen, kein Gestein principiell meiden. Im übrigen wird auch 
die gesteinsindifferente Fauna durch den Boden beeinflusst^ aber 
dieser Einfluss äussert sich im wesenthchen in grösserem oder 
geringerem Individuenreichtum, nicht in dem Fehlen oder Vor- 
handensein ganzer Artencomplexe. In der Ebene finden wir unter 
sonst gleichen Umständen auf nährstoffreichem Lehmboden eine 
viel individuenreichere Fauna als auf armem Sand- oder Schotter- 
boden (i). Auch im Gebirge zeigt die gesteinsindifferente Fauna 

(i) Es gibt aber auch einzelne Tieriormen, die gerade auf magerem Buden 
einen besonderen Individuenreichtum entfalten. 

— Z2-^ — 

ähnlich wie die echte Gebirgsfauna eine deuthche Beeinflussung 
durch den Boden. 

2. PSAMMOPHILE Arten. — Es sind dies solche Arten, die nur 
auf tiefgründigem Sandboden leben. Es ist dies eine überaus 
interessante Biocönose, die aber noch sehr des näheren Studiums 
bedarf. Zu den exclusiv psammophilen Arten gehören zahlreiche 
Koleopteren, eine geringere Zahl von Orthopteren, Dipteren, 
Lepidopteren und wohl noch Vertreter einzelner anderer Insekten- 
ordnungen. In Mitteleuropa besitzen wir nur sehr verarmte Reste 
einer Psammophil fauna in den Dünengebieten von Norddeutsch- 
land und in den Sandgegenden der ungarischen Ebene, besonders 
im Deliblat. Eine viel artenreichere Psammophil fauna lebt in 
den südlichsten Teilen von Europa und namentlich im Bereiche 
des Wüstengürtels, der sich von Nordafrika über Südwestasien 
und Turkestan bis in die Mongolei erstreckt. Im Zusammenhang 
mit der Lokalisierung vieler Sandgebiete besitzen zahlreiche 
psammophile Arten eine beschränkte geographische Verbreitung. 

3. Halophile Arten. — Es sind dies Arten, die nur auf Salz- 
boden leben. Es gibt ziemlich zahlreiche Insekten, welche bis jetzt 
ausschliesslich auf Salzboden gefunden wurden und ñ.us diesem 
Grunde allgemein als halophil bezeichnet werden (i). Trotz dieser 
Einhelligkeit der Meinungen und der leichten Zugänglichkeit der 
Halophilfauna auch in Mitteleuropa ist die Oekologie der halo- 
philen Tiere doch noch in allen wesentlichen Punkten ungeklärt. 
Auch ich habe mich mit diesem Gegenstand bisher nicht beschäf- 
tigt. Die meisten halophilen Arten besitzen eine weite Verbreitung, 
die Halophilfauna von Mitteleuropa (z. B. Salzsee von Eisleben, 
Salzgegenden in der pannonischen Niederung und in Central- 
siebenbürgen) streicht mit fast allen ihren Componenten bis weit 
nach Centralasien hinein und wiederholt so die Verbreitung der 
ehemaligen sarmatischen und pontischen Wasserbedeckung. 

4. Petrophile Arten. — Es sind dies solche Arten, die nur 
auf festem Gestein leben, d. h. auf solchen Böden, die an Ort und 
Stelle aus festem Fels hervorgegangen sind. Die petrophilen Arten 

(i) Die meisten halophilen Tiere sind übrigens Ufertiere und daher in ökolo- 
gischer Hinsicht eigentlich mehr vom Wasser als vom Boden abhängig. 

— 324 — 

meiden alle lockeren Gesteine, sie fehlen daher auf tiefgründigeá 
Sanden und Schottern, auf tiefgründigen lehmigen Sedimenten, 
mit sehr wenigen Ausnahmen auch auf Loss und Tegelunter- 
grund (i). 

An der Zusammensetzung der einheimischen Petrophilfauna 
beteiligen sich, neben einer geringen Anzahl von Wirbeltieren, 
zahlreichen Landschnecken, Myriopoden^ Arachniden, manchen 
Isopoden und terricolen Oligochäten eine sehr grosse Zahl von 
Insekten aus verschiedenen Ordnungen, Besonders zahlreiche petro- 
phile Arten finden wir in solchen Insektengruppen, deren Ver- 
treter eine terricole Lebensweise führen. Ich gebe im folgenden 
einen kurzen, naturgemäss sehr lückenhaften üeberblick über die 
ausserhalb des Wassers lebenden petrophilen Insekten von 
Europa (2). 

Orthoptera. — Petrophil sind die meisten Arten der Gat- 
tungen Pœcilimon, Barbitistes und Isophya, vermutlich Orphania, 
Ana Iota, ferner die Mehrzahl der Arten der Gattungen i?A«6'6'c/é'/s^ 
Ant axiiis, Thavi7iotrizoii, Ephippigera und Saga, alle Troglo- 
philus und Dolicliopoda, Cuculligera, die meisten (vielleicht alle) 

(i) Welche äusseren Faktoren es den petrophilen Arten verwehren, auf 
lockeres Gestein hinauszutreten, ist noch nicht festgestellt. Jedenfalls sind 
sowohl physikalische als chemische Eigenschaften dieser Böden (in erster Linie 
wohl die Nährstotlarmut vieler lockerer Gesteine und die intensive Auslaugung 
der darauf ruhenden Böden) hiebei von Belang. Eine intermediäre Stellung 
zwischen lockerem und festem Gestein nehmen gewisse mangelhaft verfestigte 
Sandsteine und die tertiären und diluvialen Tone ein. Diese Gesteine tragen 
eine extrem verarmte Petrophilfauna, wobei es stets nur einige wenige, ganz 
bestimmte petrophile Tiere sind, die auf diese Böden übergreifen. Auch auf den 
osteuropäischen Loss (in der Walachei und in Siädrussland) transgrediren 
anscheinend einzelne (sehr wenige) petrophile Tierformen. Dieser Loss hat die 
Fazies eines halbverfestigten, sehr kalkreichen, lehmig-sandigen Sedimentes, 
dem oft einzelne Tegellagen oder auch Bänke vollkommen verfestigten Gesteins 
eingeschaltet sind. Auf dem Loss der Wiener Gegend traf ich noch niemals 
petrophile Faunenelemente. Jedenfalls bedarf die Lössfauna noch eingehenden 
Studiums. [Vergi, auch K. Holdhaus und F. Deubel, Untersuchungen über die 
Zoogeographie der Karpathen. (« Abhandl. zool. -botan. Ges. Wien », Bd. VI, 
Heft I, Iena 1910, p. 18.)] 

(2) Die meisten der im folgenden genannten Gattungen enthalten neben 
petrophilen Arten auch gesteinsindifferente Elemente. Das Verhalten zum 
Gestein muss daher für jede einzelne Art gesondert festgestellt werden. 

Arten der Gattungen Nocarodes, Ocnerodes, Pamphagus und 
Eiinapius, Paracaloptenus, ein Teil der Arten von Podisma 

Phasmoidea. — i\nscheinend sind alle Phasmiden-Arten des 
europäischen Faunengebietes petrophil. 

Dermaptera. — Petrophil sind einige ungeflügelte Arten von 
For fidila, Anechitra bipmictata, vermutlich auch einige Arten 
der Gattung Cheliditra. 

Blattoidea. — Petrophil sind die Mehrzahl der xlrten der 
Gattung Aphlebia. 

KoLEOPTERA. — Diepetrophilen Koleopteren der einheimischen 
Fauna sind zum grösseren Teil terricol, zum kleineren'Teil plan- 
ticol, nur sehr wenige petrophile Arten (abgesehen von der arten- 
reichen Torreuticolfauna) gehören anderen Biocönosen an. Im 
Gegensatz zu den gesteinsindiiferenten Arten, welche zum grössten 
Teil geflügelt sind, finden wir unter den petrophilen Koleopteren 
überaus zahlreiche ungeflügelte Arten (i). In nicht wenigen 
Gattungen sind die ungellügelten Arten petrophil, die geflügelten 
ausnahmslos oder grossenteils gesteinsindiiferent. Die blinden 
Koleopteren gehören mit äusserst wenigen Ausnahmen (2) der 
Petrophil fauna an. Innerhalb der europäischen Koleopterenfauna 
sind petrophil : Procerus gigas, zahlreiche ungeflügelte Arten der 
Gattung Carabus (3), fast alle Cychriis (Ausnahme C. rostratus), 

(i) Unter den petrophilen Koleopterenarten von Mitteleuropa dürften wohl 
gegen 70 Proc. der Flügel entbehren, unter den gesteinsindifferenten Koleo- 
pteren Mitteleuropa's sind höchstens 5 Proc. aller Arten flugunfähig. 

(2) Gestemsindiiïerente Blindkäfer der mitteleuropäischen Fauna sind Cla- 
viger tcstaccus Preyssl., Leptinus testacens Müll., Langelandia anophthalma 
AuB., Aglciucs bruiuieiis Gyllh., Anonimalus diiodecimstriatiis Müll. Diese Arten 
besitzen weite Verbreitung in der Ebene und im Gebirge. 

13) Von mitteleuropäischen Caraben sind beispielsweise petrophil C. irregu- 
laris, cœlatiis, croaticus, Creiitzeri, depressus, Fabricii, aiironitens^ obsoletus, cate- 
natus, Linnei, concolor, carinthiaciis ; hingegen sind gesteinsindifferent Carabus 
coriaceus. violacciis, intricatus. catenulatus, variolosus, nitens, auratus, cancellafus, 
granulatasi arvensis, clathratus, Ullrichi, Scheidlcri, hortensis, convexus, nemoralis, 

— 326 — 

ein Teil der Arten der Gattung Zm/«^ (darunter anscheinend alle 
Oreobius und Leistidms), sehr zahlreiche Arten der Gattung 
Nebria, anscheinend alle Arten der Gattung Reicheia, Spelœo- 
dvtes, einige Dvschirms (subgen. Reicheiodes), eine geringe Zahl 
von Bembidium- Arten, vermutlich alle Arten der Gattungen Scoto- 
dipnics, Anillus, Tvphlocharis, fast alle constant ungeflügelten Tre- 
cJiiis-Ajten, alle Anophthahnus, e.\mgQ Licbms {^\\)ògeYi . Neoresciiis) 
zahlreiche Fabrics, eine Anzahl ungeflügelter /íwízr« - Arten 
(namentlich die Subgen. Leiromorpha und Leirides), einige Abax, 
vielleicht alle Perçus, zahlreiche Molops, ein grosser Teil der 
ungeflügelten Pierostichtis-Arten, einige Lœmosieni/s (z. B. ja?i- 
thiiitis, eleganSj Schreibersi, cavicola), einige Calathus (z. B. me- 
tallicus), alle Arten des Subgenus Platynus, anscheinend alle 
Aptiniis, ein Teil der Arten der Gattungen Anthobiiim , Omalium, 
Geodromicus, Anthophagiis, Boreaphihis, 2i\\e Niphetodes, vermut- 
lich alle Leptotvphlini, eine relativ geringe Anzahl von Stenus- 
Arten (namentlich aus dem subgen. Parastenus), manche Arten 
der Gattung Laihrobium (darunter alle Glyptomerus), einige Xa7i- 
tholiniis (subgen. TvpJilodes und Vulda), einige Othius, wenige 
Philontlms, wenige Staphylinus (z. B. teiiebricosusf, macrocepha- 
luSy megacephah(S), ziemlich zahlreiche Qiiedius (namentlich aus 
den Untergattungen Satiridus und Raphirus), wenige Myceto- 
porus, anscheinend alle ungeflügelten Arten der Gattung Leptusa, 
relativ wenige Atheta- Arten, die Mehrzahl der Arten der Gattung 
Sipalia, einige Ilvobates, eine Anzahl ungeflügelter Arten der 
Gattung Owpoda, einige Faronus, alle Pygoxyon, die meisten 
Triîuium (Ausnahme Tr. brevicorné), einige Euplectiis, -Scoto- 
plectiis, Trogaster, wohl "ò^^e Amaurops, sehr wenige Brachygluta, 
sehr zahlreiche Arten der Gattung Bythinus, einige Tychus, alle 
ungeflügelten Pselaphns, fast alle Arten der Gattung Cephennium 
(Ausnahme vermutlich C. tiirgidimi), viele Neiiraphes, einige 
ungeflügelte Stenichnus, zahlreiche Eiiconmis (darunter alle unge- 
flügelten Arten), wenigstens ein Teil der Leptoniastax-Arten, 
Ablepton, vielleicht alle Mastigus, anscheinend alle blinden 5//- 
phiden {Leptoderinai), Necrophihis, einige C ho leva- Arten, einige 
Liodes (subgen. Oreosphœriild) und Agathidmm, ein Teil der 
Arten der Gattungen Eros, Cantharis, Absidia, Rhagonycha, 
Pygidia, Malthinus, Malthodes, Dasytes, einige wenige Meli- 
gethes, eine Anzahl Cr\ptopJiagtis (anscheinend alle Mnionomus), 
einige Atomaria {carpathica, grandicollis, etc.), vielleicht alle 

— 32? - 

Sternodea, die meisten Aiiommatus und Sphœrosofna, vielleicht 
die //v /«/«-Arten, Montan doiiia, ein Teil der Arten der Gattungen 
Smiplocaria, Pedilophorics, Byrrhiis (alle Sembwliis) und Svnca- 
lypta, vielleicht alle Curimus, Dima, einige wenige Corvmbites, 
zahlreiche Athous, eine Anzahl Arten der Gattungen Niptus und 
Ptinus, einige Anoncodes und Oedemera, vielleicht alle Tomo- 
deriis, mehrere Orchesia-Kiien {blandida, grandicollis), ver- 
mutlich alle Lö;;/«-Arten und überhaupt sehr zahlreiche südeuro- 
päische Tenebrioniden, wohl die meisten Dorcadion, wenige 
Cryptocephabis, zahlreiche Timarcha, viele ungeflügelte Chrvso- 
mela-Arteri, vermutlich alle Orina-Arten mit Ausnahme von Or. 
rugulo&a, ein Teil der Arten der Gattungen Sclerophœdon, Phœ- 
doiì, Lîiperus, Galenica, Crepidodera, wohl alle Orestia, eine 
Anzahl ungeflügelter Psylliodes-Avten, einige Longitarsiis (i), 
anscheinend die Phœiiotherioii-Ax\.&n, überaus zahlreiche Otior- 
rhynchus, viele Peritelus, manche Argoptoclius, PJivllobius, Poly- 
driisus und ßrachysomus, die Mehrzahl der Arten von Barvpithes 
und Omias, manche Trachyphlœus, einige Tropiphonis, vielleicht 
alle Dichotrachelus, die Mehrzahl der Lipancs- Arten, die meisten 
Plinthus und Liosoma, Adexiusf , zahlreiche ungeflügelte Hvpera- 
Arten, wohl alle Alaocyba und verwandten Blindrüssler, ein Teil 
der Acalles-Arten, wohl alle Torneiima, einzelne Ceuthorrhyn- 
chinen, manche Aphodius (z. B. alle Agolius), Chœtonyx? , einige 
Qeotriipes (z. B. alpinus), manche Rliizotrogusf , Geotrogiisf , 
vielleicht einige Anisoplia. Insgesamt dürfte die petrophile Ko- 
leopterenfauna von Europa etwa 3000-4000 Arten umfassen (2). 

Lepidoptera. — Petrophil sind Arten der Gattungen Papilio 
(wenige Arten), Melanargia, Erebia (anscheinend die grosse Mehr- 
zahl aller Arten), Hesperia, Perisonema, Agrotis (ein kleiner Teil 
der Arten), Polia, Phlogophora, Hiptelia, Omia, Catocala (einige 
Arten), Apopestes, Orectis, Acidalia, Larentia, Tephroclystia, 

(i) Vielleicht auch einige Arten der Gattungen Dibolia und Aptcropoda. 

(2) Vergi, auch K. Holdhaus und F. Deubel, Untersuchungen über die 
Zoogeographie der Karpathen (« Abhandl. zool. bot. Ges. Wien», Bd. VI, Heft i, 
Iena, 1910. p. 42); daselbst eine Zusammenstellung der petrophilen Koleo- 
pteren der Karpathen. 

- 328 - 

Gnophos, Dasydia, Ocnogyna (anscheinend alle Arten), Aglaope, 
Oreopsyche (anscheinend fast alle Arten), Scioptera (i). 

Zweifellos finden sich petrophile Landinsekten auch in den 
Ordnungen der Dipteren, Hynienopteren, Hemipteren und Neu- 
ropteren, die faunistische Erforschung dieser Insektengruppen ist 
indess selbst für Mitteleuropa noch so fragmentarisch, dass sich 
ohne langjährige Eigenuntersuchungen keine verlässliche Zusam- 
menstellung der petrophilen Vertreter dieser Ordnungen geben 
lässt. Leider gilt dasselbe in noch höherem Maasse auch von allen 
apter5^goten Insekten, welche zweifellos eine sehr grosse Zahl 
petrophiler Faunenelemente enthalten. 

Sie sehen schon aus dieser kurzen und ganz provisorischen 
Zusammenstellung, dass die Petrophilfauna eine sehr formenreiche 
Tiergesellschaft darstellt. Alle hieher gehörenden Tiere sind also 
dadurch ausgezeichnet, dass sie ausschliesslich auf Böden leben, 
die an Ort und Stelle aus festem Fels hervorgegangen sind. Damit 
ist aber der Einfluss des Gesteins auf die Petrophilfauna noch nicht 
erschöpft. Wenn wir im Gebirge auf verschiedenen festen Ge- 
steinen sammeln, so können wir die Erfahrung machen, dass nicht 
alle festen Gesteine für die Petrophilfauna gleich günstig sind. Es 
gibt Felsarten, auf denen wir eine extrem reiche Petrophilfauna 
antreffen, "es gibt andere feste Gesteine, die stets eine um vieles 
ärmere Petrophilfauna tragen. Ich habe mich bemüht, im Laufe 
der Jahre möglichst viele Gesteine wiederholt in verschiedenen 
Teilen von Mittel- und Südeuropa auf ihr faunistisches Verhalten 
zu prüfen (2). Aus meinen diesbezüglichen überaus zahlreichen 

(1) Ich besitze bei Lepidopteren leider keine eigenen Sammelerfahrungen. 
Die obige fragmentarische Liste habe ich durch Literaturstudium gewonnen, 
Herrn Prof. Rebel bin ich für einige Auskünfte zu Dank verpflichtet. 

(2) Meine eigenen diesbezüglichen Untersuchungen wurden in folgenden 
Gebirgsgegenden auf den jeweils in Klammern genannten Gesteinen angestellt : 
Niedcr'ósterrcichiscìie Alpe7i kristalline Schiefer, verschiedene Kalke und Sand- 
steine, Triasdolomit, Flyschi, Gur/iofgrahc?i (Serpentin), Ostkarpathe7i (kristalline 
Schiefer, Dolomit und Ouarzit der Permformation, mesozoische Kalke, Horn- 
steine der Trias. Ouarzsandsteine und Conglomerate der Oberkreide, Andesit), 
Südkarpathcn (mesozoische Kalke bei Kronstadt, kalkreiches Oberkreidecon- 
glomerat am ßucsecs, Granitgneisse der Präsbe, Grünschiefer bei Vöröstorony), 
Alpen 7)on Kärnten : Koralpe, Karawanken, (^ailtaler Alpen, Königstuhlgebiet, 
Hohe Tauern (verschiedene kristalline Schiefer, verschiedene Kalke, Dolomit, 
Sandsteine und Conglomerate), Cadorischc Alpen (Kalk, geschieferte Sandsteine, 

— 329 — 

Einzelbeobachtungen lässt sich folgende allgemeine Regel 
ableiten : Jene Gesteine, welche bei der Verwitterung einen 
nährstoffreichen Boden von hoher Wassercapacität geben, tragen 
eine um vieles reichere Fauna als solche Gesteine, deren Verwitte- 
rungsrinde geringen Nährstoffgehalt oder geringe Wassercapacität 
besitzt. Faunistisch sehr reiche Böden geben daher die meisten 
Kalke und basischen (d. i. kieselsäurearmen) Eruptivgesteine, 
quarzarme Sandsteine und Conglomerate, kalkreiche Tonschiefer, 
sowie die meisten basischen kristallinen Schiefer. Faunistisch sehr 
arme Böden geben Dolomit, Ouarzit und quarzreiche Sandsteine 
und Conglomerate, alle sehr saueren (d. i. kieselsäurereichen) 
Eruptivgesteine und kristallinen Schiefer, viele schwer verwit- 
ternde Tonschiefer, so wie die piasti seh en Tone (i). Ei ne intermediäre 
Stellung nehmen gewisse Sandsteine und Conglomerate, manche 
Eruptivgesteine und kristalline Schiefer von mittlerem Kiesel- 
säuregehalt und kalkige Dolomite ein. Die faunistischen Unter- 
schiede zwischen den extremen Gesteinen sind dabei so beträcht- 

Povphyr',AIonte Ba/dû, Monti Lessiìii , Monte Cavallo in dc7i Vc?!czianer AlpemKalk, 
Mergel), /iugancen (Trachyt, basische Tune, Mergel). Mo7itagnola Senese {^s^aWC), 
Monte Argentaro Kalk, paläozoische Schiefer), Insel Elba (Quarzporphyr, Granit, 
Diabas. Serpentin eozäne Sandsteine), Albaner Berge (Basalt). Monte Gargano 
(Kalk), Sizilien : Gegend von Palermo, Ficuzza, Peloritanisches Gebirge 
(mesozoische Kalke, Hornsteine, eozäne Sandsteine, kristalline Schiefer), Si(d- 
dalmatien (Kalk). Ausserdem untersuchte ich quaternäre Conglomerate und 
Sandsteine in den Küstenebenen der Toskanischen Mareinmen und bei Palermo, 
tertiäre Tone in Niederösterreich und im Beckeii vo7i Siena, Loss in Niederös- 
terreich, Centralungarn, der Walachei, lockere Sande, Schotter und Lehme in 
Niederösterreich, Ungarn, Kärnten, in der Pocbrnc bei Mantua ÍBosco Fonta?iaJ, 
auf Elba, bei Messina, am Monte Gargano, Moränen am Huesees in den Südkar- 
pathe?i, in der Tatra im Glockner gebiet, in den Cadorischen Alpeti, beim Wolaya-See. 
Ergänzt wurden meine eigenen Sammelerfahrungen durch das Studium der fau- 
nistischen Literatur und durch wertvolle Auskünfte seites zahlreicher befreun- 
deter Sammler. Namentlich den Herrn F. Deubel in Kronstadt, A.L. Montandon 
in Bukarest, G. Paganetti-Hummler in Vöslau, I. Sainte-Claire-Deville in 
Epinal, Hans Wagner in Zürich bin ich in dieser Hins'cht zu Dank verpilichtet. 
Die Sammelreisen nach Elba, Sizilien und auf den Monte Gargano wurden mir 
ermöglicht durch Reisesubventionen seitens der Hohen kaiserl. Akademie der 
Wissenschaften in Wien, für deren Gewährung ich auch an dieser Stelle den 
geziemenden Dank ausspreche. 

(i) Auch Serpentin gibt einen sehr trockenen, erdarmen Boden mit sehr 
merkwürdiger, artenarmer Fauna und Flora. Eingehendere Untersuchungen 
über die Serpentinfauna wären von theoretischem Interesse. 

lich, class man auf einem sehr günstigen Gestein, wie etwa Kalk 
oder Diabas in derselben Zeit im Durchschnitt wohl eine 40-5omal 
so reiche Sammelausbeute zustandebringen kann wie auf einem 
extrem ungünstigen Gestein wie etwa Ouarzit, 

Es entsteht nun die Frage, ob innerhalb der Petrophil fauna eine 
SpeziaHsirung einzelner Arten auf ganz bestimmte Gesteine zu 
beobachten ist, d. h. ob es petrophile Arten gibt, die nicht auf 
allen festen Gesteinen, sondern nur auf ganz bestimmten Felsarten 
zu leben vermögen. Für eine Tiergruppe ist eine Solche Beschrän- 
kungauf bestimmte Felsarten tatsächhch seit langem nachgewiesen. 
Es sind dies die Landschnecken. Die Landschnecken benötigen 
zum Bau ihres Gehäuses sehr viel Kalk und viele Arten finden sich 
daher nur auf kalkreichen Gesteinen, also in erster Linie auf dem 
gewöhnlichen Kalkgestein, aber auch auf einigermassen kalkrei- 
chen Sandsteinen und Conglomeraten, auf Mergeln, auf kalkreichen 
kristallinen Gesteinen. Man kann daher diese hieher gehörenden 
Landschnecken mit Recht als chalikophil bezeichnen. Abgesehen 
von dieser Chalikophilie der Landschnecken konnte ich aber in 
keiner anderen Tiergruppe mit Sicherheit eine durch physiolo- 
gische Faktoren bedingte Beschränkung einzelner petrophiler 
Arten auf ganz bestimmte Felsgesteine nachweisen und dieser 
Befund deckt sich mit den analogen Ergebnissen der ökologischen 
Pflanzengeographie. Der Einfluss der verschiedenen Felsarten auf 
die petrophile Insektenfauna äussert sich also im wesentlichen nur 
in grösserem oder geringerem Individuenreichtum der Fauna, nicht 
aber in der Lokalisirung ganzer Artencomplexe auf bestimmte 
Gesteine (i). 

Ein ganz besonderes Interesse bietet die geographische Ver- 
breitung der petrophilen Tierformen. Die Empfindlichkeit der 
petrophilen Tiere gegen Differenzen der Gesteinsbeschaftenheit, 
insbesondere ihre Abneigung gegen lockeres Gestein, bringt es mit 
sich, dass die petrophilen Tiere ganz andere Phänomene der 
geographischen Verbreitung zeigen als die durch keinerlei Schran- 
ken der Bodenbeschaffenheit gehemmten gesteinsindifferenten 
Arten. Die geographische Verbreitung der petrophilen Fauna zeigt 
folgende Eigentümlichkeiten : 

I. Petrophile Tiere finden sich hauptsächlich im Gebirge, da die 

(i) Eine Ausnahme macht hier natürlich die Höhlenfauna, welche nur in 
Kalkgebieten lebt, da eben Höhlenbildungen normal nur im Kalk auftreten 

— 331 — 

Böden im Gebirge ja zum allergrössten Teil unmittelbar aus festen 
Muttergestein hervorgegangen sind. Hingegen fehlt die petro- 
phile Fauna in den grossen Ebenen von Europa, soweit deren 
Untergrund aus lockerem Gestein besteht. Wir finden petrophile 
Tierformen nur in jenen Teilen unserer europäischen Tiefebenen, 
deren Grund aus festem Gestein (einschliesslich Tegel und gewisser 
Lössarten) besteht. Solche Tiefebenen mit festem Gestein, die 
infolgedessen eine Petrophilfauna besitzen, sind beispielsweise das 
Flachland der Toscanischen Maremmen bei Cecina und Castagneto, 
die Ebene von Palermo, die Podolische Platte, Teile der walachi- 
schen Ebene (sehr kalkreicher Loss), etc. Andererseits fehlt Petro- 
philfauna im Gebirge an solchen Stellen, wo der Untergrund auf 
grössere Erstreckung aus lockerem Gestein besteht, also auf locke- 
ren tertiären i\.uflagerungen, auf breiten Alluvialböden, auf 
ausgedehnteren lockeren Moränen (i), auf den Lössdecken der 
niederösterreichischen und zentral-ungarischen Gebirge. Solche 
lockere Sedimente finden sich im Gebirge stellenweise in beträcht- 
licher Ausdehnung und bis ins hochalpine Areal (Moränen). 
Abgesehen von diesen lockeren Auñagerungen treffen wir aber 
überall in unseren Gebirgen typische Petrophilfauna an, vom Fuss 
des Gebirges bis zu den höchsten Grenzen tierischen Lebens. 

2. Die petrophilen Tiere besitzen im Durchschnitt eine um vieles 
geringere geographische Verbreitung als die gesteinsindifïerenten 
Arten. Es hängt dies mit der durch die Petrophilie bedingten 
Einschränkung der Migrationsfähigkeit zusammen. Viele petro- 
phile Arten sind extrem lokalisirt und finden sich nur auf einem 
einzelnen kleinen Gebirgsstock, mitunter nur auf einem einzelnen 

(i) Die Fauna der Moränen in unseren Hochgebirgen bedarf noch eines 
eingehenden Studiums. Die diesbezüglichen Verhältnisse sind in mannigfacher 
Weise complicirt Verfestigte oder sehr tonreiche Moränen tragen Petrophil- 
fauna. Dasselbe gilt von Moränen, welche zahlreiche sehr grosse Felsblöcke 
enthalten. Auf lockeren Moränen von grösserer Ausdehnung in den höheren 
Lagen der Alpen und Karpathen traf ich stets nur äusserst wenige petrophile 
Tiere, deren Vorkommen durch aktives oder passives Ueberwandern von den 
benachbarten Felsböden wohl genügend erklärt ist. Namentlich im Glockner- 
gebiet (siehe hierüber « Verh. zool. bot. Ges. Wien », 1909. Sitz, ber. p. 365-368) 
und in der oberen Waldzone der Malajeschter Schlucht am Bucsecs konnte ich 
den tiefgreifenden faunistischen Gegensatz z\^ischen lockeren Moränen und 
Felsböden klar beobachten. 

3- lu sehr eigenartiger Weise wurde die geographische Ver- 
breitung der petrophilen Fauna durch die Eiszeit modificirt. Wir 
finden petrophile Tierformen in Europa in grosser Anzahl in den 
Gebirgen der Mittehneerländer, wir finden t3'pische Petrophil- 
fauna in den Gebirgen von Mitteleuropa einschliesslich Frankreich's 
(einzelne petrophile Arten auch in Grossbritannien), aber wir 
kennen keine einzige petrophile Tierart aus den Gebirgen von 
Skandinavien und Finnland. Dieses Fehlen der Petrophilfauna in 
den Gebirgen von Nordeuropa (Fennoskandia) erklärt sicli daraus, 
dass durch die Eiszeit die ganze Tierwelt daselbst zum Aussterben 
gebracht wurde. In postglazialer Zeit war aber eine Neubesiede- 
lung Fennoskandia's mit petrophilen Arten von Süden her nicht 
möglich, da die norddeutsche Ebene und das russische Flachland, 
auf weite Erstreckung aus lockeren Sedimenten bestehend, für 
diese Tiere eine unüberschreitbare Barriere bildeten (i). Auch die 

(i) Das Fehlen petrophiler Arten in Fennoskandia wurde durch Michaelsen 
(« Die geographische Verbreitung der Oligochäten », Berlin, 1 903) für die Oligo- 
chäten, durch Kobelt (« Studien zur Zoogeographie » 2 Bde , Wiesbaden. 1908; 
M Die geographische Verbreitung der Mollusken in dem paläarktischen Gebiet », 
Wiesbaden, 1904) für die Mollusken erwiesen. Meine eigenen diesbezüglichen 
Studien erstreckte« sich auf die Wirbeltiere, Mollusken, Koleopleren, Ortho- 
pteren s. 1 . innerhalb der petrophilen Wasserfauna noch auf die Dipteren und 
Phryganiden (an der Hand der trefflichen Arbeiten von Ui.jier) Für die 
übrigen Tiergruppen sind ähnliche Feststellungen noch ausständig. Diese 
Untersuchungen sind sehr mühsam und zeitraubend infolge des grossen Um- 
fanges der zu bewältigenden faunistischen Literatur. Manche Tiergruppen, die 
zweifellos sehr plastische Resultate ergeben würden, wie die Arachniden 
(namentlich die torrenticolen Milben), Mvriopoden, apterygoten Insekten, etc. 
sind leider derzeit noch zu mangelhaft erforscht, um in die Untersuchung 
einbezogen werden zu können. 

Ich habe die Theorie hier absichtlich in voller Schärfe hingestellt. Es wäre 
aber möglich, dass doch ganz vereinzelte petrophile Tierformen auch in Fen- 
noskandia gefunden werden, und zwar entweder Arten, welche dort die Eis- 
zeit überdauerten oder solche Formen, die auf dem Wege der Verschleppung 
oder aktiver Wanderung (sehr gut fliegende Insekten) in postglazialer Zeit die 
norddeutsche Ebene zu überschreiten vermochten. Falls sich solche Tierformen 
nachweisen liessen, ist ihre Zahl jedenfalls äusserst gering. Eine Immigration 
petrophiler Arten nach Fennoskandia von Osten her ist kaum in Rechnung zu 
ziehen. Denn erstens versperrt auch hier der Gürtel glazialer Ablagerungen 
und lockerer Alluvionen den Weg und zweitens scheint die Petrophilfauna des 
Ural selbst überaus verarmt. Westsibirien, im Gegensatz zu dem gebirgigen 
und faunistisch extrem reichen Ostsibirien grösstenteils aus quaternärem und 
rezentem Schwemmland bestehend, besitzt eine sehr arme und monotone 

— 333 — 

während der Eiszeit intensiver vergletscherten oder dem nordischen 
Inlandeis sehr genäherten Gebirge von Mitteleuropa (Deutsch- 
land, Böhmische Masse, Alpen mit Ausnahme der während der 
Eiszeit unvergletscherten Randzone von massifs de refuge im Süden 
und Südosten, Nordkarpathen) zeigen noch in der Gegenwart eine 
wesentlich ärmere Petrophil fauna als die niemals in grösserem 
Ausmasse vergletscherten Gebirge (z. B. Ost- und Südkarpathen, 
Gebirge von Südeuropa, Südrand der Alpen, etc.). Es erklärt sich 
das wohl daraus, dass zahlreiche in ökologischer Hinsicht sehr 
anspruchsvolle und wenig mobile petrophile Arten sich an der 
Reimmigration in das durch die Eiszeit devastirte Gebiet nicht 

II. — Die Wasserfauna. 

Ich habe bisher nur den Einfluss des Gesteins auf die Landfauna 
besprochen und möchte nunmehr zur Erörterung der diesbezüglich 
für die Wasserfauna bestehenden Verhältnisse übergehen. Meine 
folgenden Ausführungen werden Ihnen zeigen, dass zwischen 
Land- und Wasserfauna hinsichtlich des Verhaltens den einzelnen 
Gesteinen gegenüber weitgehende Analogien bestehen (i). 

Nach dem Grade ihrer Abhängigkeit vom Gestein kann man 
unter den in unseren einheimischen Binnengewässern lebenden 
Insektenarten folgende ökologische Einheiten unterscheiden. 

I. Gesteinsindifferente Arten. — Hieher gehört die 
grosse Mehrzahl aller im stehenden Wasser lebenden Insekten 

(i) Eine Mittelstellung zwischen Landfauna und Wasserfauna nimmt in 
ökologischer Hinsicht die Uferfauna ein. Ich habe über den Einfluss des 
Gesteins auf die Uferfauna bisher noch keine zureichenden Erfahrungen gesam- 
melt und muss daher davon absehen, diese Biocönose in die Darstellung 
einzubeziehen. Die meisten Ufertiere scheinen gesteinsindifferent, manche 
halophil, eine geringe Anzahl von Arten lebt ausschliesslich am Ufer von 
Gebirgsbächen und ist daier petrophil. In jedem Fall muss die Uferfauna bei 
ökologischen Untersuchungen von der eigentlichen Landfauna streng geson- 
dert werden, da sie in vieler Hinsicht abweichende Lebensverhältnisse zei^ 
und in verschiedenen ökologischen Eigentümlichkeiten der Wasserfauna viel 
näher steht als der Landfauna. Namentlich die Tierwelt am Ufer der Gebirgs- 
bäche ist in ökologischer Hinsicht vom Wasser abhängig, nicht vom Boden. 

— 334 — 

sowie alle in den Bächen und Flüssen der aus lockerem Gestein 
bestehenden Ebenen vorkommenden Tierformen. Die gesteins- 
indifferenten Wassertiere besitzen grossenteils eine überaus weite 
Verbreitung. Gesteinsindifferente Faunenelemente bilden die 
Wasserfauna der grossen Ebenen und des hohen Nordens von 

Die gesteinsindifferenten Wassertiere sind ebenso wie die gesteins- 
inditïerenten Landtiere gegen Differenzen der Gesteinsbeschaffen- 
heit nur insofern gleichgiltig, als sie kein Gestein principiell 
meiden. Wir finden aber unter sonst gleichen Verhältnissen auf 
einem nährsalzreichen Gestein, also auf Lehm oder Mergelunter- 
grund oder auf nährstoffreichen festen Gesteinen eine viel reichere 
Fauna als auf armem Ouarzsand, auf plastischem Ton, auf nähr- 
stoffarmen festen Gesteinen oder in Moorwässern. Es ist dies eine 
Tatsache, die den Fischzüchtern seit langem bekannt und in jedem 
Handbuch des Fischereibetriebes erörtert ist. Auf kurzen Sammel- 
reisen wird man allerdings über den Einfluss des Gesteins auf die 
Fauna des stehenden Wassers nur schwer befriedigende Beobach- 
tungen sammeln können, denn die Fauna des stehenden Wassers ist 
ja nicht nur vom Gestein abhängig, sondern noch von einer Menge 
anderer Faktoren, von der Temperatur des Wassers, der Tiefe des 
Wasserbeckens, der Zufuhr organischer Substanzen von aussen, der 
Art der Zersetzung der im Wasser befindlichen abgestorbenen 
organischen Reste. Zu einwandfreien Resultaten gelangt man nur, 
wenn man imstande ist, diese Faktoren aus dem Vergleiche aus- 
zuschalten oder in entsprechender Weise zu reguliren und hiezu 
bietet besonders die Teichwirtschaft günstige Gelegenheit. 

2. Halophile Arten. — Wir treffen unter den Wasserinsekten 
manche Formen an, M^elche bis jetzt nur in salzhaltigen Binnen- 
gewässern gefunden wurden. Die meisten dieser halophilen Arten 
besitzen gleichwohl eine weite Verbreitung. Ein genaueres Studium 
der Oekologie und geographischen Verbreitung der halophilen 
Wasserfauna ist noch ausständig. 

3. Petrophile Arten. — Hieher gehören alle Tierformen, 
die nur in solchem Wasser vorkommen, das mit festem Felsgestein 
in Berührung steht. Die Fauna des stehenden Wassers scheint nur 
sehr wenige petrophile Tierformen zu enthalten (hieher gehören 
beispielsweise die Amphibien Bombinator pacliyjuis, Molge Mon- 

— 335 — 

tandoni und anscheinend auch alpestris), unter den im stehenden 
Wasser lebenden Insekten kenne ich bisher keine Art, welche ich 
mit voller Sicherheit als petrophil ansprechen möchte(i). Sehr gross 
hingegen ist die Zahl der petrophilen Arten in der Fauna des 
fliessenden Wassers, denn zur Petrophil fauna gehören alle exclusiv 
toiTenticolen Tierformen, d. h. alle jene Tierformen, welche 
ausschliesslich im Gebirgsbach leben. Der Gebirgsbach unter- 
scheidet sich aber in Hinblick auf das Gestein von dem Bach und 
Fluss der Ebene (die oft ein ebenso starkes Gefälle haben wie 
manche Gebirgsbäche mit normaler Torrenticolfauna) dadurch, 
dass das Wasser des Baches der Ebene nur mit lockeren Sedimen- 
ten in Berührung steht, während das Bett des Gebirgsbaches in 
festes Felsgestein eingegraben ist (i). 

Die petrophile Torrenticolfauna ist eine in ökologischer und 
zoogeographischer Hinsicht überaus interessante Biocönose. An 
der Zusammensetzung der exclusiv torrenticolen Insektenfauna 
von Mitteleuropa beteiligen sich folgende Ordnungen : 

Ephemeriden. — Ein Teil der Arten der Gattungen Baetis 
Epeorus, Rhithrogeiia und Ecdyurus. 

Perliden. — Nach freundlicher Mitteilung von Seite des Herrn 
Prof. Klapalek finden sich exclusiv torrenticole Arten in den 
Gattungen Périodes, Dictyogenics, Perla, Chloroperla und 

Koleopteren. — Zahlreiche Arten der Gattungen Hydrœiia 
und Ochthebiics, ferner Arten der Gattungen Elniis, Esolus, 
Lareynia, RìoIìls, Latelmis, Stenelmis, einige Arten der Gattung 
Helodes, möglicherweise auch vereinzelte Dytisciden. 

Dipteren. — Anscheinend alle Arten der Familie der Blepha- 
roceriden und zweifellos noch eine Anzahl anderer Dipteren, deren 
Larven ausschliesslich im Gebirgsbach leben. 

(i) Doch werden sich solche Arten wohl zweifellos auffinden lassen. 

(i) In Ebenen, deren Untergrund aus festem Fels besteht, müssten die 
Bäche wenigstens teilweise exclusiv torrenticole Faunenelemente beherbergen. 
Untersuchungen hierüber liegen nicht vor. 

— 33^ — 

Trichopteren. — Arten der Gattungen Rhyacophila (die 
grosse Mehrzahl der zahlreichen Arten), Glossosoma, PÜlocoleptis, 
Stactobia, Philopotamus, Dolophilus, Tinodes, Diplectrona, 
Halesus, Psilopteryx, Dnisus, Anomalopteryx, Potamorites, Mi- 
crasernUy Sericostoma. 

Ebenso wie bei den petrophilen Landtieren lässt sich auch bei 
der Torrenticolfauna eine weitgehende Beeinflussung durch das 
Gestein beobachten. Es lässt sich die allgemeine Regel aufstellen, 
dass solche Gebirgsbäche, deren Wasser durch nährstoffreiches 
Gestein fliesst und daher reich ist an gelösten Nährsalzen, ceteris 
paribus eine viel reichere Fauna besitzen als Bäche, deren Wasser 
durch nährstoffarmes Gestein fliesst und daher selbst arm an 
Nährsalzen ist. Ungünstige Gesteine für die Bachfauna sind daher 
in erster Linie alle sehr sauren Eruptivgesteine und kristallinen 
Schiefer, ferner Quarzit und nährsalzarme Tonschiefer. Eine sehr 
arme Torrenticolfauna besitzen auch Gletscherbäche und Abflüsse 
aus Hochmooren, da solche Bäche sehr arm an Nährstoffen zu sein 
pflegen. Günstige Gesteine sind basische kristalline Gesteine, 
ferner Kalke und kalkreiche Schiefer und Sandsteine. Ueber das 
Verhalten von Dolomit konnte ich bisher keine einwandfreien 
Beobachtungen sammeln. 

Die geographische Verbreitung der exclusiv torrenticolen Tiere 
zeigt jene karakteristischen Eigentümlichkeiten, welche wir auch 
bei den petrophilen Landtieren feststellen konnten : 

1. Exclusiv torrenticole Tiere kennt man einstweilen nur aus dem 
Gebirge, hier aber ñndet man typische Torrenticolfauna in jeder 
Höhenlage, vom Fuss des Gebirges bis zu der oberen Grenze 
tierischen Lebens. In den grossen, aus lockerem Gestein bestehen- 
den Tiefebenen fehlt die echte Torrenticolfauna vollständig. 

2. Die exclusiv torrenticolen Tierformen besitzen im Durch- 
schnitt eine um vieles geringere Verbreitung als die übrigen Was- 
sertiere. Viele Arten sind extrem lokalisirt. Es hängt dies mit der 
durch die exclusiv torrenticole Lebensweise bedingten Einschrän- 
kung der Migrationsfähigkeit zusammen. 

3. Während wir in den Gebirgen der Tropen ebenso wie in den 
Gebirgen der Mittelmeerländer und Mitteleuropa's eine überaus 
reiche petrophile Torrenticolfauna antreffen, scheinen den Gebirgen 
von Fennoskandia exclusiv torrenticole Tierformen zu fehlen. Es 

— 337 — 

ist dies dasselbe Phänomen wie bei der petrophilen Landfauna und 
in derselben Weise zu erklären. 

III. — Allgemeine Gesichtspunkte. 

Ich habe mich bisher darauf beschränkt, eine Darstellung des in 
rein empirischer Weise gewonnenen Tatsachenmaterials zu geben 
und möchte mir nun erlauben, daran einige Erörterungen allge- 
meinerer Natur anzuschliessen, welche geeignet sind, das bisher 
Gesagte dem Verständnis näher zu, bringen. Der Versuch einer 
ursächlichen Erklärung der Phänomene der Abhängigkeit der 
Fauna vom Gestein begegnet derzeit grossen Schwierigkeiten, da 
nicht nur das vorliegende faunistische Beobachtungsmaterial noch 
grosse Lücken aufweist, sondern auch die zur Lösung der verschie- 
denen Probleme heranzuziehenden Disciplinen der Bodenkunde, 
Gewässerkunde, chemischen Physiologie der Tiere und Pflanzen 
grossenteils erst im Beginne ihrer Entwicklung stehen und in 
grundlegenden Fragen ungeklärt sind (i). 

Wenn wir uns auf unseren Sammelexcursionen überzeugen, in 

(i) Im folgenden eine Auswahl der wichtigsten Literatur : Rosenbusch, Ele- 
mente der Gesteinslehre, 3. Aufl., Stuttgart, 1910; Ramann, Bodenkunde, 
2. Aufl., Berlin, 1905; F. Cornu, Die heutige Verwitterungslehre im Lichte 
der Kolloidchemie, C. R. de la première Conférence internat, agrogéol., 
Budapest, 1909, pp. 123-130, und mehrfache kurze Ausführungen desselben 
Autors ebenda pp. 23, 26, 29, 33, 36, 37; Ramann, Ueber Beziehungen der 
Gele in der anorganischen Natur zu den Gelen der lebendigen Substanz, Ann. 
der Naturphilosophie, VIII, 1909, pp. 329-333; Justus v. Liebig, Die Chemie in 
ihrer Anwendung auf Agrikultur und Physiologie, 9. Aufl., Braunschweiz, 1876; 
Adolf Mayer, Lehrbuch der Agrikulturchemie, Bde. I, II und IV, 6. Aufl., 
Heidelberg, 1905-1908; Schimper, Pflanzengeographie auf physiologischer 
Grundlage, Iena, 1898; Warming, Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeo- 
graphie, 2. Aufl., Berlin, 1902; Wiesner, Anatomie und Physiologie der 
Pflanzen, 5. Aufl , Wien, 1906; G. v. Bunge, Lehrbuch der Physiologie des 
Menschen, II. Bd., 2. Aufl., Leipzig, 1905; Paul Vogel, Ausführliches Lehr- 
buch der Teichwirtschaft, 3 Bde, Bautzen, 1898-1904; Knauthe, Das Süss- 
wasser, Neudamm, 1907; Steuer, Planktonkunde, Leipzig, 1910; Pütter, 
Die Ernährung der Wassertiere und der Stoflhaushalt der Gewässer, Iena, 1909; 
Walter, Das Gesetz vom Minimum und das Gleichgewichtim Wasser, Archiv 
für Hydrobiol. und Planktonkunde, IV (1909), pp. 339-366. 

Aus den genannten Handbüchern ist die weitere Literatur zu entnehmen. 


-33^ ~ 

wie tiefgreifender Weise die Fauna und Flora von der Gesteins- 
bescliaffenheit beeinflusst wird, so stellt sich naturgemäss die Frage 
ein, mittelst welcher Faktoren das wechselnde Gestein diesen 
Einfluss auszuüben vermag. Zur Klärung dieser Frage dürften die 
folgenden Erwägungen beitragen : 

Betrachten wir zunächst die Landfauna. Die Landfauna und 
ebenso die Landflora werden naturgemäss nicht direkt durch das 
Gestein beeinflusst, sondern beide sind abhängig von der Beschaf- 
fenheit des Bodens, der durch die Verwitterung der Gesteine 
entstanden ist. Wenn wir nun beispielsweise auf Kalk eine ganz 
andere Fauna antreffen als auf Ouarzsandstein und nun festzustel- 
len suchen, wodurch der Kalkboden sich von dem Ouarzsandstein- 
boden unterscheidet, so finden wir, dass diese beiden Böden in 
zahlreichen Eigenschaften wesentlich von einander abweichen. 
Wir finden i° chemische Differenzen, d. h. der Kalkboden hat eine 
ganz andere chemische Zusammensetzung als der Ouarzsandstein- 
boden, wir finden 2° physikalische Differenzen, d. h. der 
Kalkboden unterscheidet sich vom Ouarzsandsteinboden hin- 
sichtlich der Wassercapacität, hinsichtlich des thermischen Ver- 
haltens, hinsichthch der Struktur, der Tiefe der Verwitterungs- 
rinde, etc. 

Es entsteht nun die Frage, sind es die chemischen oder die 
phy si kah sehen Differenzen in der Bodenbeschaffenheit, welche 
die Verschiedenheit der Lebewelt auf den einzelnen Böden bedin- 
gen. In der botanischen Literatur ist diese Furage seit Jahrzehnten 
viel erörtert und es bildeten sich zwei Lehrmeinungen, von denen 
die eine den chemischen Faktoren, die andere den physikalischen 
Faktoren, in erster Linie der Wassercapacität und dem thermischen 
Verhalten den entscheidenden Einfluss auf die Vegetation beimass. 
Eine befriedigende Klärung dieser Frage ist auf botanischem 
Gebiete bis heute nicht erfolgt. 

Für die Landfauna besteht naturgemäss dieselbe Controverse. 
Eine Beurteilung des ganzen Phänomens wird jedoch hier 
dadurch erleichtert, dass von den ph3"si kaiischen Faktoren nur ein 
einziger eine grössere Bedeutung für die Fauna zu besitzen scheint. 
Es ist dies die Wassercapacität, d. h. der Grad der Fähigkeit des 
Bodens, Wasser in sich aufzunehmen und längere oder kürzere 
Zeit festzuhalten. Die Bedeutung der Wassercapacität ergibt sich 
aus der Erfahrung, dass überaus zahlreiche Tiere, namentlich sehr 
viele im Erdboden lebende Arten, ein sehr hohes Feuchtigkeits- 
bedürfnis besitzen. Böden mit hoher Wassercapacität sind daher 

— 339 — 

für die Fauna günstiger als Böden mit geringer Wassercapacität, 
ein Satz, der durch die tägliche Sammelerfahrung durchaus be- 
stätigt wird. Hingegen scheinen alle übrigen ph^'sikalischen Eigen- 
schaften des Bodens nur untergeordneten Einfluss auf die Fauna 
auszuüben und können daher einstweilen vernachlässigt werden. 
Wir können uns somit auf die Untersuchung beschränken, ob der 
chemischen Beschaffenheit des Bodens oder der Wassercapacität 
der grössere Einfluss auf die Fauna zukommt. 

Seinem inneren Aufbau nach enthält jeder Boden folgende 
Elemente : 

1. Das Skelett, es sind dies die Rückstände der Verwitterung, 
welche in Form von grösseren oder kleineren Gesteinstrümmern 
und Gesteinskörnchen in jedem Boden enthalten sind; 

2. Die Feinerde; 

3. Löshche Mineralsalze; 

4. Die Zersetzungsprodukte organischer Substanzen. 

Von diesen Elementen kommt der Feinerde eine besondere 
Bedeutung zu. Diese Feinerde hat kolloidale Beschaffenheit, d. h. 
sie besteht aus verschiedenen durch die Verwitterung entstandenen 
Gelen. Diese Gele sind nicht selbst Pflanzennährstoffe, aber sie 
haben für die Ernährung der Pflanze (und damit indirekt für jene 
des Tieres) doch eine grosse Bedeutung, denn sie besitzen infolge 
ihrer kolloidalen Beschaffenheit die Fähigkeit, die aus den Gestei- 
nen bei der Verwitterung hervorgehenden löslichen Mineralsalze 
zu absorbiren und dadurch im Boden festzuhalten. Solche Böden, 
welche viel Feinerde enthalten, vermögen daher ceteris paribus 
viel mehr Nährsalze in sich aufzuspeichern als Böden mit wenig 
Feinerde. Der Gehalt an Feinerde bestimmt aber auch den Grad 
der Wassercapacität eines Bodens. Böden mit viel Feiuerde ver- 
mögen ceteris paribus viel mehr Wasser in sich aufzunehmen als 
Böden mit wenig Feinerde. Hohe Wassercapacität und Nährstoff- 
reichtum sind daher in vielen Böden vereinigt (z. B. bei den 
meisten Kalken und kalkreichen Sandsteinen und Conglomerateu, 
bei den meisten basischen Eruptivgesteinen und kristaUinen 
Schiefern), ebenso wie auch geringe Wassercapacität und Nähr- 
stoffarmuth des Bodens häufig zusammenauftreten (z. B. bei 
Quarzit und vielen saueren Eruptivgesteinen und kristallinen 
Schiefern). Es lässt sich also in allen diesen Fällen nicht entschei- 
den, ob die Wassercapacität oder der Nährstoffgehalt für die 
Beschaffenheit der Fauna ausschlaggebend ist, da beide Faktoren 

— 340 — 

in diesen Gesteinen nach derselben Richtung wirken. Es gibt 
jedoch Gesteine, welche zwar einen Boden mit hoher Wasserca- 
pacität, aber nur mit geringem Xährstoifgelialt liefern und das sind 
gewisse nährsalzarme Tone und Tonschiefer. Die aus diesen nähr- 
stoffarmen Gesteinen hervorgegangenen Böden tragen trotz hoher 
Wassercapacität nur eine arme und monotone Fauna und wir 
sehen daraus, dass günstiges physikalisches Verhalten eines 
Bodens allein nicht genügt, sondern dass Reichtum des Bodens an 
Nährsalzen in jedem Falle eine Grundbedingung der Entwickkmg 
einer reichen Fauna ist. Es scheint mir wahrscheinlich, dass die 
chemische Beschaffenheit eines Bodens einen viel grösseren 
Einfluss auf die Fauna ausübt als die physikalischen Faktoren (i). 
In viel klarerer Weise als bei der Landfauna lässt sich die grosse 
Bedeutung der chemischen Factoren bei der Wasserfauna nach- 
weisen. Wir haben gehört, dass die Landfauna nicht direkt durch 
das Gestein beeinflusst wird, sondern indirekt, durch die Beschaf- 

(i) Die Beschaffenheit der Verwitterungsrinde ist jedoch nicht nur von der 
Natur des Muttergesteins, sondern auch von den klimatischen Verhältnissen 
(u. z. sowohl Temperatur als Niederschlagsmenge) abhängig, unter denen die 
Verwitterung vor sich geht. Ein und dasselbe Gestein ergibt beispiels\\'eise im 
arktischen Klima einen erdarmen Steinboden, in Mitteleuropa Braunerde, in 
Südeuropa Terra rossa, in den Tropen Laterit. Man kann daher, entsprechend 
den Klimaprovinzen, die Erde in klimatische Bodenzonen einteilen, welche 
sich hinsichtlich der Bodenbeschaffenheit teilweise in überaus tiefgreifender 
Weise voneinander unterscheiden (Gelgeographie Dr. CoRNu's). Wie jedoch 
unsere Kenntnis der klimatischen Bodenzonen der Erde noch überaus lückenhaft 
ist, so lässt sich auch derzeit nicht sagen, bis zu welchem Grade der Karakter 
der Fauna und Flora durch diesen vom Klima bedingten Wechsel der Eodenbe- 
schaffenheit beeinflusst wird. Es ¡st jedoch sehr wahrscheinlich, dass in dieser 
Hinsicht eine sehr weitgehende Abhängigkeit besteht. Das Klima wirkt sonach 
auf die Fauna und Flora in zweifacher Weise ein, i» direkt, 2" durch die 
Differenzen der Bodenbeschaffenheit (Unterschiede in der Wassercapacität, 
in der Struktur und namentlich auch in der chemischen Beschaffenheit) in 
den einzelnen klimatischen Bodenzonen. Der ganze Habitus der Fauna scheint 
durch die klimatischen Bodenzonen weitgehend beeinflusst zu werden. Wenn 
wir an den Insekten des arktischen Klimas düstere Färbung, im tropischen 
Regenwald üppigste Farbenpracht, im tropischen Steppenklima viel schmuck- 
losere Gestalten antreffen, so ist dies gewiss nicht ausschliesslich eine Folge 
von unmittelbarer Klimawirkung. Mimikry, etc., sondern vielfach auch eine 
Begleiterscheinung der durch die Unterschiede der Bodenbeschaffenheit bedmg- 
ten Ernährungsdifferenzen. Der Zusammenhang zwischen Gelgeographie und 
Biogeographie wurde zuerst von F. CoRNU in seiner vollen Bedeutung erkannt 
ivergl. « C. R. de la première Conférence internat, agrogéol. », Budapest, 1909, 
p. 130). 

— 341 — 

fenheit des Bodens, der aus dem Gestein hervorgegangen ist. 
Ebenso ist auch die Wasserfauna, von einzelnen Spezialfällen 
abgesehen, nicht unmittelbar vom Gestein abhängig, sondern viel- 
mehr von den chemischen und physikalischen Eigenschaften des 
Wassers, die aber ihrerseits wieder zum grossen Teil durch die 
Natur des mit dem Wasser in Berührung stehenden Gesteins 
bedingt werden. Es ist nun aber bei der Wasserfauna sehr leicht 
möglich, Verhältnisse aufzusuchen, bei denen die physikalischen 
Faktoren aus dem Vergleich ganz ausgeschaltet sind und wir also 
die Wirkung der chemischen Faktoren für sich gesondert studiren 
können. Es macht im Gebirge keine besondere Schwierigkeit, 
Gebirgsbäche aufzusuchen, welche hinsichtlich Wassermeng-e. 
Gefälle, Temperatur, etc., weitgehend übereinstimmen und sich 
nur dadurch unterscheiden, dass ihr Wasser verschiedenes Gestein 
durchfliesst und daher abweichende chemische Beschaffenheit 
besitzt. Wenn wir bei Gleichheit dieser ph5"sikalischen Faktoren 
in einem Bach, der aus Kalk kommt, eine ganz andere Fauna 
antreffen als in einem Bach, der aus Quarzsandstein kommt, so 
können diese faunistischen Differenzen eben nur durch die diffe- 
rente chemische Beschaffenheit der beiden Gewässer hervor- 
gerufen worden sein. 

Auf diesem Wege kann man sich also durch vergleichendes 
Studium der Fauna zahlreicher Gebirgsbäche leicht überzeugen, 
dass die chemische Beschaffenheit des Wassers einen überaus 
weitgehenden Einfluss auf die Fauna ausübt. 

Ebenso wie beim Studium der Torrenticolfauna lassen sich auch 
in der Teichwirtschaft zahllose Erfahrungen sammeln, welche die 
ausschlaggebende Bedeutung der Chemie des Wassers für die 
Beschaffenheit der Fauna zeigen. Besonders instruktive und 
plastische Resultate ergeben in dieser Hinsicht die Versuche der 
Teichdüngung mit anorganischen Dungmitteln (i). 

(i) Dass neben der chemischen Zusammensetzung des Wassers auch 
verschiedene physikalische Faktoren — die teilweise gleichfalls vom Gestein 
beeinflusst werden, teilweise aber von der Beschaffenheit des Gesteins ganz 
unabhängig sind — in der Faunistik unserer Binnengewässer eine grosse 
Bedeutung besitzen, ist eine längstbekannte und vielfach in der Literatur 
behandelte Tatsache. Es scheint mir aber, dass viele Hydrobiologen auf diese 
physikalischen Faktoren ein viel zu grosses Gewicht legen. Namentlich die jetzt 
so beliebte Thermometerbiologie wird wohl in vielen Fällen anderen Erklä- 
rungsmitteln weichen müssen. 

— 342 — 

Eine Zusammenfassimg des bisher Gesagten führt zu folgenden 
Resultaten : 

1. Die Landfaima steht in weitgehender AbJiängigkeit von der 
Bodenbeschajfenheit, die Wasserfauna wird beeinßusst durch die 
Beschaffenheit des Wassers, i?i dem die Tiere leben. Boden imd 
Wasser sind ihrerseits hinsichtlich ihrer chemische?! und physi- 
kalischen Eigenschaften in grossem Umfange abhängig vom 

2. Sowohl die chemischen als die physikalischeji Eigenschaften 
des Bodens, beziehungsweise des Wassers, üben einen Einßuss auf 
die Fauna aus . Es scheiiit indess , dass den chemischen Faktoren 
hiebei die grössere Bedeutung zukommt. 

Es entsteht nun die weitere Frage, in welcher Weise die 
chemischen Eigenschaften des Bodens, beziehungsweise des 
Wassers, auf die Fauna einzuwirken vermögen. Es ist dies in 
erster Linie ein Problem der chemischen Physiologie, zu dessen 
Lösung bisher nur ganz unzureichende Vorarbeiten vorliegen. Im 
allgemeinen lässt sich etwa folgendes sagen. 

Die unmittelbare iVufnahme anorganischer mineralischer Nähr- 
stofte durch den Tierkörper spielt anscheinend eine geringe Rolle. 
Das Tier entnimmt die zu seinem Aufbau nötigen Nährsalze zum 
allergrössten Teil seiner pflanzlichen oder animalischen Nahrung". 
Der Chemismus des Bodens oder Wassers wirkt daher im wesent- 
lichen nicht direkt, sondern aui dem Umwege über das Pflanzen- 
reich auf die Fauna ein. Der grosse Zusammenhang ist daher 
folgender : 

Die carnivoren Tiere sind hinsichtlich ihrer Nahrung abhängig 
von den phytophagen Tieren. 

Die ph5'tophagen Tiere sind hinsichtlich ihrer Nahrung abhängig 
von den Pflanzen. 

Die Pflanzen sind hinsichtlich ihrer Nahrung abhängig vom 
Boden oder Wasser. 

Wir haben daher das Abhängigkeitsverhältnis : carnivores Tier; 
phytophages Tier; Pflanze ; Boden (Wasser); Gestein (i). 

(i) Dieser Gedankengang gilt in voller Schärfe für die Landfauna. Inwieweit 
die Wassertiere in der Lage sind, die zu ihrem Gedeihen nötigen Nährstoffe 
dem Wasser direkt zu entnehmen, bedarf noch eingehender experimenteller 
Untersuchung. (Vergi, hierüber die bei Steuer, <.< Planktonkunde >-, citirte 
Literatur namentlich Herbst, Pütter). 

— 343 — 

Die Ausnützung der in einem Boden oder Wasser vorhandenen 
Nährstoffe seitens der Fauna und Flora erfolgt im Sinne des 
Gesetzes vom Minunum. Dieses von dem grossen Chemiker Liebig 
entdeckte Gesetz lässt sich in folgender Weise formuliren : Die 
Beschaffenheit der Fauna und Flora auf einem bestimmten Boden 
oder in einem bestimmten Wasser richtet sich nach demjenigen 
für die Ernährung der Organismen unentbehrlichen chemischen 
Bestandteil, welcher in der relativ geringsten Menge vorhanden 
ist. Wenn daher zum Beispiele in einem Boden alle übrigen für 
die Organismen nötigen Nährstoffe im Ueberfluss enthalten sind, 
hingegen nur sehr wenig Phosphor vorhanden ist, so wird die 
Entwicklung der Fauna und Flora begrenzt durch das zur Verfü- 
gung stehende Phosphorquantum und die übrigen reichlich vor- 
handenen Nährstoffe können nur bis zu dem Grade ausgenützt 
werden, als der im Minimum vorhandene Phosphor dies zulässt. 
Die grosse biologische Bedeutung des Gesetzes vom Minimum ist 
leider noch viel zu wenig erkannt, nur in der Ackerbaulehre und 
neuerdings auch in der Teichwirtschaft wird die Wichtigkeit dieses 
Gesetzes in theoretischer und praktischer Hinsicht entsprechend 

Ich bin am Schlüsse meiner Ausführungen. Ich habe mich 
bemüht, unter Beiseitelassung alles Unwesentlichen eine kurze 
zusammenfassende Darstellung des Problems der Abhängigkeit 
der Fauna vom Gestein zu geben, soweit ich dasselbe auf Grund 
meiner bisherigen Studien zu überblicken vermag. Ich bin mir 
wohl bewusst, dass meine Ausführungen grosse Lücken und 
manches Hypothetische enthalten. Es wird die Aufgabe von 
Jahren sein, diese Lücken allmählich auszufüllen, die Hypothesen 
zu überprüfen. Es wird nötig sein, die Untersuchung auf ver- 
schiedene bisher nicht berücksichtigte Tiergruppen auszudehnen, 
es wird nötig sein, eine Anzahl minder verbreiteter und daher von 
mir bisher nicht oder nur ungenügend beobachteter Eruptiv- 
gesteine auf ihr faunistisches Verhalten zu prüfen, es wird nötig 
sein, den Einfluss des Gesteins auf die Fauna auch im arktischen 
Klima, in den Steppen der gemässigten Zone, in den verschiedenen 
Klimagebieten der Tropen zu untersuchen, es wird endlich nötig 
sein^ durch umfangreiche physiologische Untersuchungen (beson- 
ders auch Experimente über Ernährungsphysiologie) eine gesicherte 
Erklärung der in der freien Natur zu beobachtenden Phänomene 

344 — 

anzubahnen. Alle diese Arbeiten übersteigen aber um ein Viel- 
faches die Kraft eines Einzelnen. Mögen sich im Laufe der Jahre 
Mitarbeiter finden, möge mein heutiger Vortrag als Basis der 
Verständigung einige Dienste leisten. 

Les Pycnogonides décapodes et la classification des 

par M. E.-L. Bouvier (Paris). 

Dans une communication présentée récemment à l'Académie des 
Sciences, de Paris, j'ai fait connaître (1910) et désigné sous le nom 
de Pentapyaion Char coti un nouveau Pycnogonide décapode 
recueilli dans les mers antarctiques par l'expédition de M. Jean 
Charcot, à bord du « Pottr quoi pas f » Cette curieuse espèce est 
représentée par un grand mâle ovigère et par deux immatures bien 
plus petits que j'avais pris d'abord pour des femelles; les trois 
exemplaires furent capturés aux Shetland du Sud, île du Roi 
Georges, dans la baie de l'Amirauté, sur un fond de 420 mètres où la 
température dépassait à peine o" {-{- 0.3). Les zoologistes du 
« Pourquoi pas f » ont également rapporté deux autres P3^cnogo- 
nides décapodes : \q, Pentanymphon antarcticum HoDGSON, espèce 
commune sur tout le pourtour du continent antarctique, et la 
Decolopoda australis Eights (1834), qui paraît localisée dans les 
îles situées un peu au nord de ce continent (i). 

(i) La Decolopoda australis, retrouvée par l'Expédition antarctique écossaise, 
a été corriplètement décrite par M. Hodgson (1908); le même zoologiste a fait 
très exactement connaître (1907) le Pejitanym-phon antarcticum découvert par les 
naturalistes de la « Discovery ». 

— 346 — 

La collection contient des exemplaires nombreux et variés de la 
première espèce, mais elle n'en renferme qu'un seul de la seconde; 
ce dernier provient des Shetland du Sud où l'espèce avait été 
signalée pour la première fois par Eights. Quant à la Decolopoda 
antárctica Bouvier (1906)^ qui fut prise par les naturalistes du 
« Français », à Port-Charcot, elle n'a pas été retrouvée au cours de 
la campagne du « Pourquoi pas f ». 

Ces Pycnogonides décapodes sont les seuls actuellement connus ; 
comme on vient de le voir, ils habitent tous la région antarctique et 
appartiennent aux trois genres Decolopoda, Peìitanympìion et Pen- 
tapycnon. Quelle que soit l'opinion que l'on professe au sujet des 
afïïnités zoologiques des Pjxnogonides, il n'est pas douteux que ces 
Articulés présentent une segmentation réduite et que, par le 
nombre des segments et des appendices, leurs formes décapodes se 
rapprochent des formes ancestrales d'où sont issus les Pycnogonides 
octopodes qui constituent la presque totalité du groupe. Ainsi, les 
Pycnogonides décapodes ont été les ancêtres, mais ne peuvent être 
les descendants des Pycnogonides octopodes. 

Or, quand on étudie les divers Pycnogonides décapodes, on 
trouve que les Decolopoda présentent tous les caractères essentiels 
des Colossendéidés, les Pentanymplioii des Nymphonidés et les 
Pentapycnon des Pycnogonides. Les affinités des deux premiers 
genres ne sont pas douteuses, elles frappent au premier abord, et je 
les ai mises en évidence dans un travail antérieur; quant à celles 
des Pentapycnon, elles sont plus évidentes encore, et l'on peut dire 
sans trop exagérer que le Pentapycnon Charcoti ne ditfère des 
Pycnogonum que par sa paire de pattes supplémentaire (i). 

Dans le travail auquel j'ai fait allusion plus haut (1906), je 
divisais les Pycnogonides en deux ordres ou séries : les Colossen- 
déomorplies, qui ont pour point de départ les Decolopoda et les 
Pycnogononiorphes, dont les Pentanymphon représentent l'état 
ancestral; dans la première série se rangeaient les Décolopodidés 
et les Colossendéidés, dans la seconde tous les autres Pycnogonides 
y compris les Phoxichilidés et les Pycnogonides que je réunissais, 
à l'exemple de M. G.-O. Sars (1891), dans le sous-ordre des 
Achélates^ c'est-à-dire parmi les formes dépourvues de chélicères 
et de palpes. 

(i) C'est à tort que j'avais cru y reconnaître des orifices sexuels sur toutes les 
pattes; ces orihces sont de simples pores coxaux. 

— 347 — 

L'importante découverte des Pentapyciion nous oblige à modifier 
ce système. Il n'est plus possible, en effet, de placer la famille des 
Pycnogonidés, dans laquelle il se range sans conteste, à la fin de 
la sérié des Pycnogonomorphes, encore moins de la réunir aux 
Phoxichilidés dans le groupe des Achélates établi par M. Sars. Car 
la famille des Pycnogonidés a eu pour point de départ les Penta- 
pycnon ou une forme décapode très voisine, et les Phoxichilidés 
sont octopodes comme d'ailleurs tous les Pycnogonomorphes, 
excepté les Peiitanymphon. 

Dès lors une solution s'impose, c'est l'établissement d'une série 
nouvelle pour les Pentapycnon et les Pycnogonidés octopodes qui 
en dérivent. Il conviendra de laisser le nom de Pycfîogonomorphes 
aux représentants de cette série et d'attribuer celui de Nymphono- 
morphes à tous les autres Pycnogonidés, abstraction faite des 

Ainsi les Pycnogonidés nous apparaissent comme devant se diviser 
en trois séries qui débutent chacune par une forme décapode : les 
ColosseiidéomoipJies, les Nymphonomorphes et les Pycnogono- 

La série des Colossendéomorphes est essentiellement carac- 
térisée par la position des palpes et des ovigères dont les bases 
sont plus ou moins rapprochées et, ordinairement même, presque 
contiguas du côté ventral; elle se distingue également par la lon- 
gueur du tarse des pattes, d'ordinaire, sinon toujours, par la brièveté 
de la partie coxale, qui est beaucoup plus courte que le fémur et 
dont les articles sont subégaux. Les représentants décapodes de la 
série sont les Décolopodides, dont les puissantes chélicères ont 
un scape de deux articles et les palpes huit ou neuf segments bien 
distincts; elle se continue et se termine par les Colossendéides, 
qui sont octopodes, dépourvus de chélicères et dont les palpes sont 
d'ailleurs munis de neuf articles. Dans cette série, la taille est 
généralement grande ou très grande, et les segments du tronc sont 
presque toujours confondus, c'est-à-dire sans articulation distincte. 

La série des Nymphonomorphes se distingue de la précédente 
par la position des palpes qui, lorsqu'ils existent, sont insérés fron- 
talement à une distance assez grande des ovigères, par l'écarte- 
ment de ces derniers, par le développement de la partie coxale des 
pattes dont le deuxième article est toujours beaucoup plus long que 
les articles contigus, enfin, dans la majorité des cas, par la grande 
brièveté des tarses des mêmes appendices. Les segments du tronc 

- 348 - 

présentent dans la règle une articulation distincte, et le plus 
souvent aussi le céphalon est bien développé; la taille n'est jamais 
très grande et peut devenir fort petite. La série commence par la 
famille des Nymphonidés et, dans cette famille, par les formes 
décapodes du genre Pentanymphon; les chélicères et les palpes 
sont parfaitement constitués dans cette famille, mais ces derniers 
ne présentent que cinq ou sept articles. Dans les Pallénidés, les 
palpes sont réduits à l'état de court bourgeon chez les Pallenopsis, 
où ils existent dans les deux sexe?, et dans les Neopallene, où ils 
disparaissent chez les femelles adultes ; ils font totalement défaut 
dans les autres genres. Ils disparaissent également chez les Phoxi- 
CHILIDIIDÉS où les ovigères n'existent que chez le mâle, réduits 
d'ailleurs à cinq ou six articles, tandis qu'ils appartiennent aux 
deux sexes et sont divisés en huit ou dix articles dans les deux 
familles précédentes. Nous arrivons ainsi par degrés aux formes 
terminales de la série, les Phoxichilidés qui ressemblent tout à 
fait aux Phoxichilidiidés, mais sont dépourvus de chélicères, ce qui 
les avait fait ranger, par M. S ars (i 89 i), dans le groupe des 
Achélates, tout à côté des Pycnogonidés. 

Ainsi constituée, la série des Nymphonomorphes me paraît être 
le type d'un groupe pa.r enchaînements qui commence par les Pen- 
tanymphon (décapodes) et les Nymphonidés (octopodes), pour se 
continuer par les Pallénidés (disparition des palpes), puis par les 
Phoxichilidiidés (disparition des palpes et, chez les 9, des (ivi- 
gères), et aboutir aux Phoxichilidés (où disparaissent en outre les 
chélicères). Mais la série me paraît comprendre deux autres groupes 
ou rameaux, issus, l'un et l'autre, des Nymphonidés. L'un de ces 
rameaux est constitué par la famille des Ammothéidés qui semble 
se rattacher aux Nymphonidés par l'intermédiaire des Leiconym- 
pjion où les chélicères sont bien souvent encore très développées 
chez les jeunes, tandis qu'elles sont imparfaites ou rudimentaires 
chez les adultes, qui ressemblent eu cela aux Ammothéidés 
typiques. A vrai dire, les Ammothéidés présentent parfois des 
palpes plus complexes que les N3''mphonidés, et c'est précisément 
le cas des LeiconvmpJion dont les palpes présentent neuf articles, 
tandis que les Nymphonidés n'en ont jamais plus de sept; mais on 
sait que le nombre des articles des palpes est très variable actuel- 
lement dans les deux familles, et il n'est pas irrationnel d'admettre 
qu'il en était de même jadis quand ces mêmes familles se différen- 
cièrent. Dans tous les cas, les Ammothéidés sont des Pycnogonidés 

— 349 — 

à tarse court, à propode arqué et pourvu de griffes auxiliaires ; en 
cela ils ressemblent à certains N^^mphonidés (surtout aux Chœto- 
nymphoii), et c'est à des formes analogues qu'ils doivent peut-être 
leur origine. Quant aux Eurycydidés, qui présentent des tarses 
longs, un propode droit et dépourvu de griffes auxiliaires, ils me 
paraissent constituer un second rameau, qui se rattache aux Nym- 
phonidés dont les pattes ont une structure analogue {Paranympiion, 
Nymphons à long tarse). Ils se distinguent d'ailleurs par les 
connexions de leur trompe, qui est ramenée sous le corps et articulée 
sur une saillie céphalique, mais c'est là, sans doute, un caractère 
d'adaptation secondaire. Au surplus, les Eurycydidés ont un palpe 
de dix articles (et non de dix-sept, comme un lapsus [1906, 10 ; 
1910, 31] me l'a fait antérieurement dire), ce qui les différencie 
nettement des Nymphonidés où ce nombre est loin d'être atteint. 
C'est en me basant sur ce fait que je fus porté tout d'abord (19 10, 31) 
à considérer comme provisoirement acceptable la série des Asco- 
rhynchomorphes proposée par M. Ray Lankester (1904, 225); 
mais on peut répéter à ce sujet ce que j'ai exposé plus haut en 
parlant des Ammothéidés, et peut-être convient-il de considérer 
les deux familles comme un rameau des N3"mphonomorphes. 

La série des Pycnogonomorphes est avant tout caractérisée 
par ses formes robustes, ses pattes courtes et épaisses, dont la 
partie coxale est à peu près aussi longue que le fémur, encore que 
les articles en soient réduits ou subégaux; elle se distingue en outre 
des précédentes par la position des orifices sexuels qui se localisent 
sur les pattes postérieures au lieu de se trouver sur plusieurs paires 
de pattes et parfois sur toutes. La série se limite à une seule famille, 
celle des Pycnogonidés; elle débute par les Pentapycuon qui sont 
décapodes. La série se continue par les Pycnogo?ium, qui sont des 
octopodes tout à fait normaux et qui semblent être, à l'heure 
actuelle, les formes les plus évoluées, non seulement de la série, 
mais du groupe tout entier des Pycnogonidés. Je ne crois pas, en 
effet, qu'on puisse ranger dans les Pycnogonidés, avec M. Loman 
(1908), les genres Bohmia HoEK, Hannonia HoEK et Ryncho- 
thorax DoHRN, qui présentent tous des ovigères dans les deux 
sexes et certains même des palpes {Bohmia, Rhynchothorax) ou 
des chélicères {Bohmia, Haiinoiiia) ; par tous leurs caractères, ces 
genres sont fort différents des Pycnogonidés et se rangent parmi 
les Njmiphonomorphes. 

Etant donné ce qui précède, on peut exprimer la classification 

— 350 — 

et les affinités de la sous-classe des P5xnogonides par le tableau 
suivant : 

ayant au moins cinq paires de pattes. 

lef Ordre : 

2« Ordre : 

3« Ordre : 






„ Il 

et Pycnogonidés 


cfl Pentanyviphon 

'S <o 1 et 

o -g 1 Nymphonides 

-o:;! I octopodes 

o'^ 1 
3;;^ Pallénidés. 


urvcvdidés / Sous-ordre des 

o 1 


Ammothéidés \ Cryptochélates. 

Sous-ordre des Achetâtes. \ Phoxichilidés. 

Chacune des séries constitue des ordres qui commencent par un 
type décapode, toutes les autres formes étant octopodes. 

Cette classification emprunte au système de M. Sars (1891) les 
groupements fondés sur la présence, l'atrophie ou la disparition 
totale des appendices céphaliques; mais au lieu de considérer 
ces caractères comme primordiaux, elle les range au second plan 
pour diviser l'ordre des Nymphonomorphes en- trois sous-ordres, 
Euchelata, Crvptochelata, Achelata, qui ont naturellement une 
étendue plus faible que ceux de même nom établis par l'éminent 
zoologiste norvégien. 

L'atrophie des appendices buccaux est évidemment un phéno- 
mène secondaire, car elle s'est produite à des stades divers de 
l'évolution : de fort bonne heure chez les Pycnogonomorphes, 
puisqu'elle est réalisée déjà chez les Pentapycnon ; un peu plus 
tard chez les Colossendéomorphes, oi^i elle se manifeste chez les 
Colossendéidés; beaucoup plus tard chez les Nymphonomorphes, 
où elle caractérise les Phoxichilidés qui sont les formes terminales 
de la série. Abstraction faite des différences morphologiques, qui 
sont importantes et nombreuses, il est impossible, à cause du 
Pentapycnon^ d'établir un lieu génétique entre les Phoxichilidés et 
les Pycnogonidés réunis par M. Sars dans son groupe des Aché- 
lates; et à cause du genre Decolopoda, il en est de même des 
Colossendéidés, que M. Sars a réunis aux Ammothéidés et 

— 351 - 

Eurycydidés dans son groupe des Cryptochélates. Mais ces 
observations ne pouvaient être faites à une époque où l'on ignorait 
absolument les Pycnogonides décapodes, et le système de M. S ars 
reste comme une belle œuvre dont on doit conserver le principe en 
donnant à celui-ci une valeur subordonnée. 

On doit en dire autant du système proposé par M. Ray 
Lankester (1904) à une date plus récente, quoique antérieure à 
la découverte des Pycnogonides décapodes. Dans ce système 
comme dans le nôtre, les Pycnogonides sont divisés en trois groupes : 
les Nymplionomorphes (N 5'-mphonidés et Pallénidés), les Ascorhvn- 
chomorphes (qui correspondent aux Cryptochélates de M. Sars) et 
les Pycnogonomorphes {Pycnogoniim, Phoxichihcs et Hannonia). 

Nous avons conservé ces termes empruntés à M. PococK, mais 
en leur donnant une autre étendue et en remplaçant le nom 
d'Ascorhynchomorphes par celui de Colossendéomorphes proposé 
par M. Cole. Les Colossendéomorphes de M. Cole (1905) corres- 
pondent aux Ascorhynchomorphes de M. Ray Lankester et aux 
Cryptochélates de M. Sars (i), mais leur nom convient à merveille 
à la première de nos séries (Décolopodidés et Colossendéidés) et 
c'est pourquoi il est bon de le conserver. 

Tandis que les systèmes précédents se rapprochent du nôtre 
par le groupement des Pycnogonides en séries ou ordres, ceux de 
DoHRN (1881), de M. HoEK (1881) et celui tout récent de 
M. Loman (i 90S) s'en éloignent par ce fait, qu'ils se bornent à 
établir des familles. Dohrn et M. Loman rapprochent ajuste titre 
les Phoxichihdés et les Phoxichilidiidés, M. Hoek les Phoxichili- 
dium et les Pallene, mais il me paraît peu rationnel de réunir en 
une même famille^ avec M. Loman, les Colossendéidés^ Eurycy- 
didés et Pycnogonides, avec M. Hoek, les Colossendeis , Ammothea 
et Ascorhynchus . Dohrn se rapprochait davantage de la vérité en 
établissant quatre familles dans le groupe des Pycnogonides 
(Ammothéidés, Phoxichilidés, Nymphonidés et Pycnogonides). 

Je reviens à la classification proposée dans cette note. Les trois 
séries ou ordres qui, d'après cette classification, constituent la sous- 
classe des Pycnogonides représentent des types morphologiques 
bien distincts et toujours fort accentués, au moins dans leurs formes 

(i) La seconde série établie par M. Cole est celle des Pyc7iogonomorphes, qui 
comprend tous les autres Pycnogonides. 

— 352 — 

primordiales. Et comme chaque série débute par une forme déca- 
pode, c'est-à-dire ancestrale au point de vue du nombre des 
segments, on peut dire que la sous-classe s'est dijférenciée en tvpes 
morphologiques à une époque où elle se trouvait encore aie stade 
primitif caractérisé par au moins ci?iq segments munis de pattes. 
C'est là un exemple de différenciation très précoce dont les êtres 
vivants offrent à coup sur peu d'exemples. 

Cette différenciation précoce me paraît propre à expliquer le peu 
d'étendue et la grande homogénéité de la sous-classe des Pycno- 

Chaque groupe du règne animal semble posséder en propre une 
certaine mesure de plasticité, de puissance adaptative, qui lui 
permet de se modifier en même temps que les milieux; une fois 
cette mesure dépensée, le pouvoir adaptatif se limite à de légères 
modifications de formes qui respectent les caractères morpholo- 
giques essentiels. Puisque la diñérenciation morphologique des 
Pycnogonides s'est effectuée au stade où l'animal possédait un 
tronc de cinq segments au moins, on doit la fixer à une époque fort 
ancienne, à l'époque primaire sans doute, c'est-à-dire à uns période 
géologique où les climats et les milieux présentaient une grande 
uniformité. Depuis lors, climats et milieux se sont diversifiés à la 
surface du globe sans retentir sur la morphologie du groupe dont 
la puissance plastique était épuisée. 

L'étude comparative des trois ordres justifie complètement cette 
manière de voir. Dans l'ordre des Pycnogonomorphes, les modifi- 
cations des appendices céphaliques (perte des chéhcères et des 
palpes dans les deux sexes, des ovigères chez la 9) se sont produites 
de très bonne heure, à un stade où l'animal avait pour le moins 
cinq paires de pattes, comme le montrent les Pcìitapycnon ; aussi 
le groupe se réduit-il à la famille peu étendue et très homogène des 
Pycnogonides. Dans l'ordre des Colossendéomorphes, les modifi- 
cations des appendices céphaliques sont plus réduites parce qu'elles 
se limitent aux chélicères, elles ont aussi été plus tardives, parce 
qu'elles ne frappent pas encore les Decolopoda ; mais elles se sont 
produites aussitôt après chez les Colossendeis, ce qui a limité sin- 
gulièrement l'étendue de l'ordre. Tout autre a été l'histoire évolu- 
tive des Nymphonomorphes ; dans ce groupe, la puissance plas- 
tique afférente aux appendices céphaliques s'est dépensée lentement 
et longuement, depuis les Euchélates munis de palpes (Nympho- 
nidés); ainsi ont pu se produire les Cryptochélates, qui sont munis 

— 353 — 

de palpes avec chélicères réduites ou nulles (Ammothéidés, Eury- 
cydidés), les Euchélates sans palpes (Pallénidés et Phoxjchilididés) 
et finalement les Achélates qui se limitent à la famille des Phoxi- 
chilidés où les ovigères ont disparu chez le mâle, en même temps 
que les chélicères et les palpes dans les deux sexes. En somme, une 
différenciation lente et tardive exphque suffisamment la grande 
diversité des Nymphonomorphes; au point de vue de la réduction 
des appendices, cet ordre a fini par oi^i avait commencé le groupe 
des Pycnogonomorphes. 

Je termine en appelant l'attention sur ce fait, que les trois ordres 
sont particulièrement bien représentés (i) dans les eaux glacées de 
l'océan Antarctique, et qu'en dehors de cet océan les Pycnogonides 
décapodes sont inconnus. Cela porte à croire que le groupe s'est 
différencié d'abord au sud du continent brésilo-éthiopien, dans le 
vaste océan Antarctique primaire, et que ses types morphologiques 
étaient déjà fixés et octopodes lorsque leurs descendants se répan- 
dirent au nord dans toutes les mers du globe. Cette opinion n'est 
évidemment qu'une simple hypothèse, mais elle prendrait une haute 
valeur si, dans la suite comme par le passé, on ne trouvait pas de 
Pycnogonides décapodes en dehors des mers antarctiques (2). 


A la veille de me rendre au Congrès entomologique de Bruxelles, 
lorsque cette note était déjà complètement écrite, mon ami, 

(i) Les vrais Pycnogonides sont rares dans les mers australes, où l'on n'en 
connaît que deux espèces, d'ailleurs subantarctiques, le Pyc7iogonon magiiirostre 
MÖBIUS et le Pycnogo7ion magellanicitni Hoek. Le seul Pycnogoniuii vraiment 
propre aux mers antarctiques a été découvert à Port-Lockroy par le « Pourquoi 
pas? r>\ ]e l'ai appelé PycnogonoTi Gaini {\c)io, 30) en l'honneur de M. Gain, le 
zélé biologiste qui a récolté les Pycnogonides au cours de l'expédition. 

(2) Il faut rejeter cette hypothèse, car j'ai fait connaître récemment (1911), 
sous le nom de Pentapycnon Geayi, un Pycnogonide décapode qui habite le 
littoral de la Guyane française, (Note ajoutée au moment de la correction des 



M. W.-E. Calman, a eu l'obligeance de me communiquer un 
intéressant article (i) relatif au Pentapycnon et aux Pycnogonides 
décapodes. Dans cet article, M. Calman reprend une opinion déjà 
soutenue par M. Carpenter et diamétralement opposée à la 
mienne : il regarde, en effet, les P5'cnogonides décapodes comme 
des formes dérivées issues, à une date récente, des Pycnogonides 

Nous voici dès lors en présence de deux thèses contraires, et je 
veux répondre à un désir exprimé par M. Calman (2) en relevant 
ici certaines raisons qui paraissent en faveur de la mienne. 

On doit, semble-t-il, considérer comme des caractères primitifs 
et ancestraux la présence des appendices céplialiques, c'est-à-dire 
des chélicères, des palpes et des ovigères. S'il en est ainsi, les 
Pycnogonides décapodes présentent des caractères primitifs relati- 
vement aux Pycnogonides octopodes; dans la série des Colossen- 
déomorphes, nous voyons en eñet les Decolopoda présenter, avec 
un plein développement, les trois paires d'appendices céphaliques, 
alors que les Colossendeis n'ont plus de chélicères; dans la série des 
Nymphonomorphes, où l'évolution fut plus lente, les Pentanym- 
phon et les Nymphonides possèdent tous les appendices cépha- 
liques, tandis que les palpes disparaissent dans les autres familles, 
et les chélicères elles-mêmes dans les Phoxichilidés, où d'ailleurs 
les ovigères n'existent plus chez les femelles. Dans la série des 

(i) L'une des raisons invoquées par M. C.\lm.\n en faveur de son hypothèse, 
c'est la localisation des Pycnogonides décapodes dans les mers antarctiques. 
Mais depuis que j'ai fait connaître (191 1) le Pentapycnoii Geayi ÔlG la Guyane, 
cet argument ne présente plus de valeur, ainsi que M. Calman l'observe lui- 
même dans les lettres qu'il m'a écrites. (Note ajoutée au moment de 1 1 correction 
des épreuves.) 

(2) L'article de M. Calman est intitulé « Antarctic Pycnogonons » et se trouve 
dans le numéro de «Nature», du 28 juillet 1910, p. 134. «La plupart des 
autorités, observe M. Calm.^n, par exemple le Prof"" Bouvier et le Prof'" d' Arcy 
Thompson (dans « Cambridge Natural History »j, adoptent l'idée que l'état 
décapode est primitif et a été conservé par les membres les plus primitifs dans 
les deux branches divergentes du groupe. L'autre explication, d'abord suggérée 
par le Profr C-H. Carpenter et soutenue par le présent auteur, c'est que l'état 
décapode résulte d'une évolution récente qui s'est produite indépendamment 
dans les deux cas. » 

— 355 — 

Pycnogonomorphes, qui ressemble aux Phoxichilidés par la même 
disparition des appendices céphaliqiies, certains Pycnogomim 
(P. Garni) présentent encore les traces de l'avant-dernier segment 
qui persiste bien développé chez les Pentapycnon. Ainsi, la règle 
est absolue, les P)^cnogonides décapodes présentent tous des 
caractères ancestraux qui manquent plus ou moins aux Pycnogo- 
nides octopodes ; ils ne peuvent donc dériver de ces derniers. 




1906. E.-L. Bouvier, Pycnogonidés du « Français ». (« Exp, ant. franc 1906. ») 

1910 Id., Les Pycnogonidés à cinq paires de pattes recueillis par la Mission 
antarctique Jean Charcot à bord du t. Pourquoi pas? ». (« Comptes rendus 
Acad. des sciences », t. CLI, pp. 26-32, 1910.) 

1905. L. J. Cole, Ten legged Pycnogonidés, with remarks on the classification 
of the Pycnogonida. (« Ann. Nat. Hist. », [7], vol. XV, pp. 405-415, 

18S1. A. DoHRN, Die Pantopoden des Golfes von Neapel und der angren- 
zenden Meeresabschnitte, (« Fauna und Flora des Golfes von Neapel », 
III, 1881.) 

1834. J. Eights, Description of a new Animal belonging to the Arachnides of 
Latreille, discovered in the sea along the shores of the New Shetland 
Islands, (« Boston Journ. Nat Hist, », vol. I, pp. 203-206, pi. VII, 

1907. E. V. Hodgson, Pycnogonida. (« National antarctic Exped., Nat. Hist. », 

vol. Ill, 1907.) 

1908. Id., The Pycnogonida of the Scottish national antarctic Expedition. 

(« Trans. Roy. Soc. Edinburgh », vol. XLVI, part. I, pp. 159-188, 

1881 P. P. C. HoEK, Report on the Pycnogonidea. (« Challenger Zoology ». 
vol. Ill, 1881.) 

1908. J,-C.-C. Loman, Die Pantopoden der Siboga- Expedition mit Berück- 
sichtigung der Arten Australien's und des tropischen Indik. (« Siboga- 
Exped. », vol. XL, 1908.) 

1904. E. Ray Lankester, The Structure and Classification oí the Arachnida. 
(« Ouat. Journ. Micr. Sc. », vol. XLVIII, part II, pp, 165-269, 1904.) 

1891 G, O, Sars, Pycnogonidea, (« Norw. North Atlantic Exped. 1876-1878 », 
ZooL, 1891.) 

A note on methods of preserving insects 
in tropical climates, 

by F. M. HowLETT, B. A., F. E. S., Christ's College, Cambridge, 

Second Imperial Entomologist, Pusa Research Intitute, India. 

There is little doubt that the ideal place for storing specimens in 
the tropical and sub-tropical zone would be a deep cellar or subter- 
ranean building at such a depth as to enjo}r an equable temper- 
ature and avoid the extremes met with above ground. The diffi- 
culties would lie in providing for illumination and arranging for a 
constant supply of dry air at the same temperature as the interior 
of the building. 

In ordinary laboratories, working-collections in a country such 
as India require constant inspection and attention, and while it 
may sometimes be difficult to arrange for adequate supervision, 
the risk of irretrievable damage from any negligence in this direc- 
tion is very much greater than in temperate climates. In any case 
deterioration takes place, and valuable t3'pe-specimens are best 
preserved elsewhere than in the tropics. 

Here the need is for methods such as will reduce to a minimum 
the amount of attention necessary to keep specimens from dete- 
rioration under tropical conditions, and the object of this short paper 
is merel)'- to draw attention to some few points where experience 
has shown the ordinar}' methods to be particularly unsuitable. 

Tropical conditions are generally characterised by : 

1° Extremes of temperature ; 

2° Extremes of humidity and dryness ; 


3° Abundance and rapid growth of moiikls in wet seasons ; 
4" Abundance of Ants, Beetles {Anthrenus), Mites [Psocidœ), 
and Fish-insects (Lepisma), etc. 

We will touch as briefl}^ as possible on the more obvious effects 
of these conditions. 

With extreme humidity, not only do moulds flourish, but set 
specimens become limp and relaxed. Arrangements for ver}" 
thorough drying during setting must be made, and specimens 
already set should as far as possible be kept fairly áxy. Two 
methods ma}^ be used. The specimens may be enclosed in large 
wooden or tin cases in which hot air is kept constantly supplied 
from a lamp burning outside, or the air within the case may be 
dried by pans of calcium chloride or sulphuric acid. Carbolic acid 
ma}' be used as an additional prevention against mould. 

One of the great difficulties at Pusa has been the fact that no 
store-box has yet been found which will stand the great seasonal 
and daily variations in temperature and humidity, and at the same 
time will not be of too thick and heavy a make to permit of being 
handled with comfort. This is one of our pressing wants, and it is 
to be hoped that manufacturers may produce a cheap light box 
made of non-conducting material, unaffected by changes of temper- 
ature, and impermeable to moisture. 

Changes of temperature induce deposition of moisture on con- 
ducting surfaces, and this alone renders the use of metal boxes 
impossible. Similarly moisture may condense on pins, and if these 
are of the ordinary kind, verdigris is practically certain to appear 
in time and often ruins a specimen. Nickel or silver pins should be 
invariably employed if possible. Absorption of moisture is also 
probably the cause of the corrosion so often seen in the part of a 
pin which is imbedded in the linmg of the box, whether this be 
cork, peat, or pith. Certainly a large amount of moistuL^e can be 
and is absorbed b}^ any one of these three substances, while they 
also afford convenient lodging for Mites, especially in boxes which 
have been long in use. The Mites and mould can be kept in cheek 
by periodically washing the floor of the box with a mixture of 
equal parts of white beech creosote and a saturated solution of 
napthalene in chloroform. A nearer approach to the ideal method 
of lining boxes is secured by using paraffin wax (m-pt. i5°-20° F. 
above the maximum shade temperature) melted up with 25 °/o of 

— 559 — 

naphthalene and run into the box to a depth sufficient to give a 
firm hold for the pin (about 15-20 mm.'). 

Boxes thus lined have now succesfully stood a two years trial at 
Pusa, and the method seems worthy of general recommendation. 
There is no corrosion of the pins, no necessit}- for treating with 
poisonous washes, and the boxes are completely free of Mites, 
which appear unable to live in them. Naphthalene paraffin wax is 
also used to dip labels as an effective protection against the attacks 
of Fish-insects; this is in place of washing them over with poisons 
such as corrosive sublimate, which is otherwise necessar5^ 

Ants and Termites are usually excluded b}^ methods of isolation, 
such as standing the legs of shelves or cabinets in saucers by a 
« moat » or channel filled with water. At Pusa a concreted water- 
channel about eighteen inches wide surrounds the whole of the 
laboratory buildings and is kept permanently filled. 

Constant evaporation of alcohol and the changes of volume 
brought about by alterations and temperature make the preserv- 
ation of spirit specimens somewhat troublesome, and there seems to 
be no wa}" of evading the demand for regular inspection of all 
tubes and bottles which are not hermeticall}^ sealed. i\.n effective 
device for closing tubes containing alcohol, which would permit of 
their being at any time opened and reclosed, would be most 

« Viscose » bottle-caps for permanent, and plugs of plasticine for 
temporary closure seem useful and convenient, but the latter 
substance is reliable only with formalin, not with alcohol, for 
which paraffined corks are usuali)^ emplo5'^ed. 

Since entomological collections in the tropics are often formed 
in connection with medical research, it may be well to say a word 
on the mounting oí small pinned specimens in general, and parti- 
cularly of Diptera and Mosquitoes. These should always be pinned 
to supports with silver or nickel pins ; double-pointed pins can be 
bought, and are most useful, as the specimen can be removed, 
examined from all sides, and then replaced. 

Practical experience under foreign conditions has led us to aban- 
don altogether the use of paper discs as supports for Mosquitoes, 
though this method has been widely adopted. For permanent 
collections a much more rigid and solid support is needed. We 
have used papered cork or cork-carpet ; « suberit » (a cork com- 
position) covered with white enamel, which makes a good support; 

— 3*^0 — 

polyporus, and pith; the last named is excellent except for its 
power of absorbing moisture and corroding the pin. We are trying 
pith supports impregnated with paraffin wax in the hope of 
overcoming this defect. 

For Anopheline Mosquitoes collected for the sake of locality- 
records and similar objects, where detailed examination of speci- 
mens may be unnecessary, a method shown me by Dr. C. A. Bent- 
ley would appear useful. This consists in laying the Mosquito 
on a glass coverslip (or sheet of mica) and covering it with a 
I % solution of celloidin; when dry this is painted over with 
thicker celloidin, and the whole is backed with white enamel, 
making an absolutely permanent mount. 

The Conservation of Types, 

b}^ Dr. W. J. Holland (Pittsburgh). 

It is scarcel)^ necessary that I should undertake in this presence 
to attempt to define what constitutes a type. You all are familiar 
with the subject in all its phases. It may, however, be proper to 
remark in passing that all material, which has been made the sub- 
ject of accurate investigation by an author and to which he has 
definitely attached nomenclatorial designations, becomes by that 
very fact t5^pical, and its preservation for the use of students is 

In the first place, the preservation of typical material is import- 
ant because language, even when employed by a master of the 
descriptive art, often fails to give an adequate conception of the 
objects themselves. The personal equation enters largely into all 
descriptive work. Observers are not all equally competent and 
careful. The most competent and careful observer may fail by 
means of nouns and adjectives to exactly convey to the mind of a 
reader that which he has seen . Word-painting, even when executed 
b}^ a Shakespeare or a Tennyson, does little more than suggest 
to the mind that which the e3'-e teaches. Even when verbal descrip- 
tions are accompanied by well executed illustrations, there is often 
something left to be desired. The pictorial art has been brought 

— z^^ — 

into the service of science during the past one hundred ^^ears in 
such a manner as at times to make it appear ahirost superfluous to 
preserve original material ; but even in cases where verbal descrip- 
tion has been most splendidi}^ supplemented b}^ the work of the 
photographer and the delineator, it is often found by the accurate 
and painstaking student that much is left to be desired. 

But not all descriptive and illustrative work is of the high order 
to which I have referred. Those of us who are familiar with the 
literature of description know well that much of it falls short of the 
highest ideals. A description may be so brief as to be unsatisfactory; 
or it ma)^ be so verbose as to be equally unsatisfactory. Brevity 
was characteristic of the work of the earliest authors. A conspicuous 
illustration of brevity so great as at times to be unsatisfactory is 
found in the writings of the man, whom we delight to honor as 
the father of the modern biological sciences, Linn.^us. You all 
know how ver)^ brief and how utterh^ inadequate in many cases 
are his descriptions of living things. Only referring now to his 
labors in the field of entomolog}', it is showing no lack of respect 
to his memory to say that, were it not for the preservation of a 
knowledge of the species he named in the illustrated writings of 
his pupil Clerck, and the conservation of many of the types of 
the species he described, and which have since been made the 
subject of study by such careful writers as Aurivillius and his 
associates, it would be almost impossible to determine to what 
species the names he gave should be applied. It is onh^ within the 
past week that I have had the opportunity to examine the entomo- 
logical collections of LiNN^us preserved at Upsala, and were it 
not for the fact that these collections have fortunately survived 
the lapse of years, we should to-da\^ be in a measure of doubt as to 
the whole body of Liunean nomenclature so far as it relates to our 
own favorite branch of the natural sciences. The same remark 
holds good as to the work of « the immortal Swede » in the domain 
of botany. The herbarium of Linn.^us is fortunately preserved in 
Great Britain, and has there become the last court of appeal when- 
ever questions have arisen as to the species to which he applied 
generic and specific names. 

While brevity of description may be carried to an extreme, 

— 3^3 — 

extreme verbosity may equally well interfere with a correct mrder- 
standing of the sense of an author. [ shall not attempt to cite illus- 
trations of this, though I have some instances in my mind. They 
occur principally in the writings of recent authors, who are not 
deterred from much speaking by the cost of printer's ink. 

Again, the advances made in biological research during the past 
fifty 5^ears under the stimulating influence of advanced thought 
as to the origin and development of species have resulted in sharper 
definitions, and the modern student is not satisfied with the 
broader and more generalized classification, which was satisfactory 
to students a century ago. We recognize that vital processes are 
active in the production of local races, insular varieties, and multi- 
tudes of aberrant forms. To many of these subspecific and varietal 
names have been given. It is often the case that the distinctions 
existing between the original type and the subspecies are minute, 
though constant. To accurate!}^ define in words these subtle 
differences, which are patent to the e3^e, is at times almost imposs- 
ible. In such cases the preservation of t3^pes is of the utmost 
importance as a guide to the student. 

In the first place then it is important that the t^^pes of species, 
subspecies, and varieties should be preserved because of thenecess- 
ar5Mnadequacy of mereh^ verbal description to convey an accurate 
and satisfactory idea of the meaning of an author. In cases of dis- 
pute as to the intention of an author the t5'pe becomes the last 
court of appeal . 

But there is a second reason for the preservation of types. We 
all know that in the realm of life things are not ever the same. 
There is constant ebb and flow in the stream of living things. You 
are all familiar with the splendid work of Bates, the eminent 
English naturalist, who collected upon the Amazons and especially 
in the vicinity of Ega. The types of the new species he there 
discovered are preserved in England. Nearly half a century has 
elapsed since he made his discoveries, and the species which he 
found were named. Present collections made in the region where 
he labored show that in the lapse of even so short a time as fifty 
years marked changes have taken place in the form of living things 
in that localitv. Two hundred and fiftv or more generations of 

— 364 — 

Insects have come and gone since Bates first wrought at Ega. The 
comparison of the Insects taken by Bates with their descendants 
ofto-da)^ is both interesting and instructive. Such a comparison 
could not be made were it not for the preservation of the t3^pes 
collected by Bates himself. Such material serves to guide us in 
our understanding of evolutionary processes. 

To sum up what I have said, it is highl}^ important to preserve 
typical material in the first place because without the types as 
material for reference and comparison it is in many cases almost 
absolutely impossible to be certain what was the intention of an 
author in naming a species ; and secondly, because such material is 
valuable as definitel)" marking in the case of living species the 
stage of evolution reached at the time when the material was made 
the subject of observation. 

I wish now to advance for consideration a few propositions as to 
the location of tj-pical material. It is in my opinion highly 
desirable that so far as possible all such material should be con- 
served in institutions which are sufficiently well endowed and 
manned as to make it certain that the collections entrusted to 
them will be kept in good condition so long as it is p(issible to do 
so. I deprecate the retention of the t3'pes of species in private 
collections or in institutions inadequately endowed and carelessly 
administered. It is inevitable that private individuals engaged in 
the study of collections, which the}' have made, should create 
types. Many of the most valuable contributions made to our own 
science are due to private initiative and effort. Collections acquired 
by specialists, who have written upon them, are often exceedingly 
rich in types, but I maintain that it is in every way desirable that 
such collections should find their final resting place in the greater 
and well endowed museums of the world. I deprecate the placing 
of such collections in the custody of small and poorly endowed 
and equipped institutions. You will pardon me for venturing to 
give you at this point a concrete illustration of the disadvantages, 
which flow from a disregard of this matter. Some forty or more 
years ago one of the most eminent paleontologists of Great Britain 
gave his large and valuable collection of the t3'pes of the fossils he 
had obtained in the Siwalik Hills in India to the Museum of a 

— 3^5 - 

small Scottish College. Years passed by. Quite recently an import- 
ant question arose as to the dentition of an extinct order of Mam- 
mals the remains of which occur both in the old world and the 
new. I wrote to the President of the Scottish institution referred 
to requesting him to have a cast of the skull figured in the writings 
of the great paleographer made for me. Though a carefully executed 
and beautifull}^ lithographed figure of the specimen exists, it is 
impossible from this figure to be quite sure whether the Animal 
possessed upper incisors or not. I received no answer. I then wrote 
to Dr. Smith Woodward, the head of the Geological Depart- 
ment of the British Museum, requesting him to use his good offices 
in securing for me that which I wished to see. At last after long 
writing he received an answer from the institution stating that a 
tradition existed that at one time such a collection had been given 
to the college, but that the janitor of the building, the only one 
now living who seemed to have any recollection of the matter, 
stated that a number of years ago these « old bones » had been by 
order of one of the professors cleaned out of the Museum and put 
into the courtyard, where they were afterwards buried under the 
ñower-beds. Dr. Woodward wrote me it was his intention to get 
permission to dig up this courtyard in order if possible to recover 
the types of Falconer's Fossil Fauna of the Siwalik Hills. I 
narrate this little incident because it is instructive, and shows in a 
striking manner the dangers to which invaluable and most 
important collections are exposed when entrusted to the custody 
of institutions in which there are not men who comprehend the 
value of such things and where there do not exist the means which 
are necessar}^ for their preservation. The private student has not 
discharged the whole of his duty in merely naming and describing 
the species he has acquired. He should attend to it either in person 
or b}^ testamentary provision that the types of his species be placed 
where they will be sacredl)^ guarded and where they may be con- 
sulted by those who come after him. 

The museums of small colleges and provincial towns are not, as 
a rule, proper resting-places for scientific t3'pes. They should be 
placed in the greater and more amply endowed institutions, where 
they are reasonably certain of being properly esteemed and sedul- 

- 366 - 

ously cared for and preserved. Even in these greater institutions it 
is not always certain that the best of precautions will be taken. In 
the smaller institutions it is almost certain that sooner or later 
misfortune will overtake such collections. The reason for this is 
not hard to find. In smaller institutions in general the scientific 
staff consists of at best but a few persons. The Professor of Natural 
History is to-day an entomologist; to-morrow he is succeeded b}^ 
a geologist. The geologist does not know about the collections 
carefully acquired by his predecessor. The boxes full of « bugs ^> 
are left to be the prey of pests and mould, while he is happy in 
collecting fossils. In turn he is succeeded it ma}' be by a botanist. 
His time is limited, his duties are man3^ He is interested in his 
herbarium. The herbarium grows apace while the « bugs » are 
devoured by Mites and Anthrenus, and the « fossil bones » are 
dumped into the court^^ard. 

In Great Britain the Natural History Museum in London is be- 
coming more and more recognized as the proper place for the 
deposition of types. In France the National Museum is the proper 
resting-place for such collections. The Royal Museum in Berlin 
and the Imperial Museums in Vienna and St. Petersburg are well 
equipped to receive and care for such collections. In the United 
States the National Museum in Washington, the Zoological 
Museum in Cambridge, the American Museum in New York, the 
Academy of Natural Sciences in Philadelphia, the Carnegie 
Institute in Pittsburgh, and the Field Museum in Chicago are in 
a position to carefully preserve for all time the treasures committed 
to their keeping. But outside of the institutions I have named 
there are not at the present time in America any institutions to the 
custody of which in my judgment such material should be con- 
signed. College and university museums the world over are as a 
rule the very worst places into which to put types or t3^pical 
material. There may be a few honorable exceptions, but they are 
very few. 

There is another matter which suggests itself in this connection, 
and that relates to the transmission of types and typical material 
to experts for study. In view of the importance of this material 
I think ir is in the main well for institutions entrusted with its oust- 

— 367 — 

ody to retain it rigidly in their care and not to send such material 
awa}^ from their fireproof and well munitioned rooms, exposing it 
to the risks of breakage and fire. This rule should not, however, 
be too rigidly enforced to the detriment of science. There arise now 
and then cases in which in the interest of science it is desirable 
that types should be sent from one museum to another for purposes 
of comparison and investigation, or to eminent specialists who 
require this material in the preparation of monographic papers. 
Each case of this sort, however, should be made the subject of 
definite inquiry, and the utmost precaution should be taken to 
insure against the loss of specimens. As a rule I think that cotypes 
should be selected for transmission in such cases, when the}'- exist, 
and that types themselves should not be exposed to the dangers 
of travel and of fire on sea and land. 

In this connection it remains for me to say that whenever great 
museums such as I have indicated entrust their collections to 
scientific specialists for study and determination, it should be the 
invariable rule that the types of the species named and described 
by such specialists should be returned to the museum from which 
they came. The claim was made a few years ago by one or two 
persons, who were, I am sorr)' to say, entomologists, that it is the 
unwritten but universal law that an author is always entitled to 
reserve for his own collections the t5^pes of species which he ma}' 
name. I took occasion at the time to memorialize the leadinp^ seien- 
tists of the day as to the existence of such «unwritten and invariable 
law », and discovered, as I knew I would, that there existed so far 
as I could ascertain only three or four persons in the world who 
claimed that such a law obtains. The law existed only in the 
disordered imaginations of my correspondents, and the mere sug- 
gestion of its existence was ridiculed by the most eminent systema- 
tists of the world. 

For my own part, I desire to say that I make it a rule to require 
of all specialists the return of the types to the Carnegie Museum, 
but am always ready, should there be sufficient material to justify 
me in so doing, to accord to students for their own private use 
such duplicate material as I may have at my command, and with 

only one or two exceptions have discovered any disposition on the 
part of specialists to dissent from such an arrangement. 

Thanking you for yom- kind attention to these somewhat des- 
ultory remarks, I now invite you to the fullest and freest discussion 
of the subject before us. 


by Dr. F. A. Dixey, F. R. S. (Oxford' 

At the outset of my discourse I should wish to say that I feel 
highly honoured by the invitation to address so notable a bod}" of 
scientific men as are gathered together in the First International 
Congress of Entomology under the guidance of our distinguished 
President; and to express the hope that this may be the beginning 
of a long series of Congresses, which in advancing the study of 
Entomology will confer benefits upon the race, and contribute 
towards the great. object of international amity. 

The subject to which I propose to devote this lecture is that of 
Mimicry; a subject which has formed perhaps the largest part of my 
studies in Insect Bionomics. 

It may, I think, be assumed that all naturalists are acquainted 
with the main features of what is known as « Mimicry ». But it 
may be doubted whether all naturalists realise how numerous are 
the facts which can be ranged under this head, or how complicated 
are the phenomena with which a full consideration of the subject 
brings us into contact. 

We should, I venture to think, be false to all the best traditions 
of scientific method, if, with this great arra}^ of remarkable facts 
before us, we made no attempt to interpret them. It is hardly necess- 
ary for me to point out that while in the region of fact we may 
reasonabl}" hope to attain a great measure of certainty, our inter- 
pretations must be to a large extent provisional. It is true that the 
day may come when we shall be able to speak positively, and 
with general agreement, as to the causes and full bionomic signifi- 
cance of these noteworth)^ resemblances; but the time is not yet, 

2 i 

— 370 — 

and we must be content, for the present, to examine and to test, 
b}^ every means in our power, those explanations that have from 
time to time been offered. The fuller our knowledge of the facts to 
be accounted for, the more nearly true is our interpretation likely 
to be; and this is the justification for reviewing in some detail any 
kind of evidence that may have a bearing on the question before 
us. And I will ask my audience to be good enough to obse^'ve that, 
when I use the term « mimicr)^ », I do so at present, as the lawyers 
say, « without prejudice ». 

Many cases of mimicry between Insects of different orders have 
long been known. The ver}'' remarkable resemblance borne by 
certain Moths to some of the stinging Hymenoptera long ago attract- 
ed the attention of observant naturalists. Boisduval drew atten- 
tion to the fact that three Butterflies belonging to three different 
families, namely Limnas chrysippiis, the female of Hypolimnas 
misippus, and the tropJioiims-ioYiw of the female oí Pap i Ho darda- 
nus, show a close resemblance to each other in outward aspect. Of 
late 5''ears very numerous instances of a similar kind have come to 
light. Sometimes the observed resemblance occurs between Insects 
of the same order but of different families, as between the Papilios 
and Pierines among the Butterflies; e. g., Papilio nephalion and 
Euterpe rosacea; somefimes between Insects of different orders. We 
find, for example. Ants mimicked by Hemiptera, Honioptera and 
Orthoptera, while other Hymenoptera are closely copied by two- 
winged Flies. It is, needless to multipl)" instances of this sort, for 
nvmibers of them must be familiar to all working naturalists. And 
when the extraordinär}^ prevalence of this phenomenon is once real- 
ised, it becomes impossible to dismiss the question as being 
merely a matter of coincidence. If we had only a few such instan- 
ces to consider, we might be justified in calling them accidental. 
But, apart from other reasons, their very number raises the impro- 
bability of such an interpretation to so high a pitch as practically 
to forbid its acceptance. 

Let us look at the facts a little more closely. We have seen that 
some of the nearest resemblances occur between Insects of different 
orders. We may therefore dismiss at once the idea that the like- 
ness is merely due to affinity. At the same time there is no doubt 
that the element of affinity does to some extent enter into the 
question. We shall return to this point later. 

A short examination of cases will show us that the mimicry is 
often confined to the female sex. It is well known that in the 
instances mentioned just now it is only t\\e female of Hypolimnas 

- 37^ — 

tnisippus that resembles Lininas chrysippus ; and the same state- 
ment applies to Papilio dardanus. This latter Butterfly, as is also 
well known, supplies us with another feature in the case. The 
female is polymorphic, and each form of the female is a copy of a 
different Dauaine model. I show here a representation of a brood 
of this Pa/Z/Zo, all the specimens being the offspring of a single 
female. The tropho7iius-ioxra, as we have seen, mimics Limnas 
chrysippus^ the hippocoon-ionw resembles Aviauris do7nÌ7iicanus , 
and the cenea-ioivA is in mimetic relation with Amauris echeria 
and Amauris albimaculata . This curious phenomena is by no 
means an isolated case, as is shown by the next illustration. We 
have here the male of the African Pierine Leiiceroiiia argia, in 
which sex the species is practically invariable. But the female 
exists in many different forms, each of which shows a resem- 
blance to a Butterfly of no ver)'' close affinity to Leiiceronia. The 
mimicked Insects belong to the genera Belenois, Mylothris, Phris- 
siira and Pinacopteryx. 

There are cases on record in which both male and female of a 
sexually dimorphic Butterfly are mimetic, but the respective models 
of the two sexes are différent. I do not at the present moment 
recall an}^ instance of a species where the male is a mimic and the 
female not. 

We have then reached this point : that the female sex is more 
susceptible to the mimetic influence, whatever it may be, than 
the male. This is shown by the numerous cases of sexual dimor- 
phism in which the female alone mimics, and also by those 
examples of polymorphism, confined to the female, in which each 
separate form assimilates itself to a different model. 

We may now- pass on to another consideration. In all the 
instances that I have shown, the forms that so resemble one 
another are found in the same, or nearh^ the same, regions and 
localities. In many cases they are observed to have similar habits. 
It has often happened that a group of Insects, diverse in affinit)^ 
but closely allied in aspect, has been taken, not onl);- on the same 
da)^ and within a limited area, but actually on the same plant. The 
illustration I now exhibit depicts a wonderful assemblage of 
Insects, all characterised by the same arrangement of colours, 
comprising Wasps, Braconids, Moths, a Bag, a two- winged Fly, and 
Beetles of different families; many members of which assemblage 
I have myself seen settled on or fl^dng about the same tree at 
East London in South Africa. And what is perhaps even more 
remarkable, we find that when geographical races^ or represen- 

— 372 — 

tative species, inhabit different areas of the same continent, the 
members of these mimetic groups all change their aspect together, 
and in the same direction. By the kindness of Professor Poulton, 
I am enabled to illustrate this statement by a very beautiful series 
of Butterflies from Central and South America. The assemblage in 
question contains species of very diverse affinities, including Itho- 
miines, Heliconiines, Danaines, Nymphalines and the females of 
certain Pierines, all characterised by a peculiar arrangement of the 
colours red, yellow and black. While these figures are being shown 
on the screen, I quote from a former description of my own : 
« The members of this assemblage as it occurs in the northern 
part of Central America — Guatemala to Nicaragua — present in 
common a remarkable streakiness of pattern, a feature that makes 
them easily recognisable among the corresponding forms from 
other regions of the same continent. Passing on to Venezuela, we 
find among the geographical races, or, if we like to call them so, 
the representative species, that there replace the Central American 
forms, a tendency to the breaking-up of the streaks, and a slight 
encroachment of the red ground-colour upon the yellow of the 
apex. In Trinidad there occurs a general paling of the ground- 
colour, due to an increase of yellow pigmentation, and running, 
as before, through the entire group. Next, taking the correspond- 
ing Guiana forms, we find a further breaking-up of the streaks 
into spots, and also a general darkening, especiahy of ^ the hind- 
wings, which gives a most characteristic aspect to the whole 
assemblasse. In East Brazil we have a modification which some- 
what recalls the Trinidad facies, though here the yellow streak 
on the hindwing is better defined, and a pale spot makes its 
appearance on the apex, the dark area of which is less broken up. 
At Ega, on the Upper xA.mazon, a curious dark chestnut tinge 
pervades the group, while in Peru a characteristic spottiness takes 
the place of the streak)' pattern we saw elsewhere, and the apex 
becomes more uniformly dark. Finally, in Ecuador the streaks 
have all but disappeared, and even the spots have become almost 
blocked out by a dark infusion which now occupies, not only the 
apex, but also a large part of the base of the forewing, and the 
whole, or nearly so, of the hindwing. After a little study of some 
of the typical members of each of these geographical groups, it 
becomes easy to pronounce, with a considerable degree of confi- 
dence, upon the local habitation of a species that we may never 
have met with before. » 
There are two genera of African Pierines, Mylothris and Phris- 

— 37^ — 

sura, not ver}' nearly allied to one another, but exhibiting in man)^ 
of their species, or geographical races, a curious parallelism. 
Nearly every form oiMylothris has its own cop}^ among the forms 
of Phrissura; and exactly as in the instance of the South American 
assemblage we have just been examining, the changes observed in 
passing from one portion of the African continent to another are 
alike in the corresponding forms of the two genera. Thus, as is 
shown b}^ these lantern illustrations, Mylothris narcissus is asso- 
ciated in East Africa with Phrissura lasti, both being Butterflies 
with lemon-yellow hindwings and black marginal spots. A form of 
Mylothris from Uganda, white with a dark apex to the forewing, a 
row of dark marginal spots on the hindwing, and a basal patch of 
bright orange on theforewing,isaccompaniedby a íormoí Phrissura 
{P. sy/via) showing the same characters of colour and pattern. In 
the Congo region we find a form of Mylothris (M. asphodelus) 
similar to that just mentioned, except that in the basal patch the 
orange is replaced b)^ lemon-yellow; and from the same region 
comes Phrissura per lucen s , in which exacth'' the same change has 
taken place. Tropical West Africa has a form oí Mylothris (M. ber- 
nice) in which the patch of basal orange takes on a darker tinge 
and is somewhat modified in shape. In both these respects the 
Mylothris is followed by a form of Phrissura found in the same 
locality. Lastly, there are parallel pairs of the same genera, 
inhabiting respectively the same localities, which show a curious 
barring or striping of the marginal area, accompanied in one 
instance by a brown coloration of the forewing, affecting the 
representatives of both genera. 

These instances — and it would be easy to multiply them — 
derive their principal interest from the special resemblances, often, 
to our view, minute, which obtain between pairs or assemblages of 
different species, and which change in an identical manner when 
we pass from one locality to another. 

Taking a more general view, we cannot avoid noticing that 
certain distinct systems of colouring are broadly characteristic, 
though with modifications, of certain definite large areas of the 
earth's surface. Anyone, for example, seeing a Butterfl}^ with a 
uniformi}' dark coloration, the forewing being crossed diagonally 
by a crimson band (as in the representations here shown of a Heli- 
conius, H. guaricus, and two Pierines, Pereute leucodrosifne and 
P. char ops) would in nearly every case be right if be pronounced 
them to be natives of the Neotropical Province, that is to say, of 
Central or South America. So too, the general aspect of Mylothris 

— 374 — 

is shared not only (as we have seen) by Phrissura, but also by 
members of several other distinct genera; but all these are African. 
Another very recognisable type of pattern is common to several 
species of Danainœ and the females of many species oi Nepheronia; 
this type is found in the Oriental and Australian Provinces, but 
nowhere else on the globe. It is quite true that we come upon 
occasional instances of the occurrence of types resembling some 
of these local developments of pattern in far-removed regions of 
the earth's surface; but such case are very rare, and in most 
instances mav in all probability be fairly put down as accidental. 
There is, for example, a curious little South American Nympha- 
line, Cvbdelis fnuasv/us, which looks ver}^ much like a miniature 
version of the Indian Hvpolimnas bolina. But the hardiest framer 
of theories would scarcely venture to suggest any special bionomic 
significance in a phenomenon of this sort. It may legitimately be 
set down as a coincidence. The case, however, is widely different 
when we contrast with sporadic occurrences such as this the 
enormous number of instances in which the forms that so closely 
resemble each other inhabit the same localities, the extensive 
« homceochromatic » combinations all changing together as one 
passes from one part to another of the same continent; and also 
when we consider the wide prevalence, throughout a given region, 
of a characteristic pattern like the dark ground-colour with a 
crimson band of Central and South America. The facts are unde- 
niable; their interpretation may be in doubt, but to deny that 
there can be any underlying principle to regulate such phenomena 
as these would argue a scepticism so extreme as to pass the proper 
limits of scientific method. 

Now let us tarn to a fresh series of considerations. We have 
already noticed the fact of sexual dimorphism in its relation to the 
phenomena of mimicry. There is another kind of dimorphism, 
examples of which are not unknown among the Butterflies of tem- 
perate regions, though its full development must be sought in the 
tropics. I refer to the changes which are observed in successive 
generations of the same Insect in correspondence with the change 
of season, from hot to cold or from dry to wet. An instance of this 
seasonal dimorphism probabh^ well known to all is furnished by 
the European Araschnia prorsa-Ievana, the spring and summer 
emergences of which Butterfly differ so completely in aspect that 
it seems at first sight impossible to believe that they can be conspe- 
cific. Equally strange instances abound in the tropics, and their 
number has within recent 5^ears been increased by the researches 

— 375 — 

in especial of Mr. G. A. K. Marshall, who has proved by breed- 
ing that some of the forms of the genus Precis, most distinct from 
one another in aspect, are nevertlieless related to one another as 
offspring to parent. One of the most remarkable of these instances, 
Precis octavia-natalensis and P. sesamiis, is here shown on the 
screen. It has also been proved by the same indisputable evidence 
that, in many cases, forms of African Pierinœ, notably in the 
genus Teracoliis, which had previously been described and named 
as distinct, were merel}^ seasonal phases of the same species. In 
very many, probably most, of these examples of seasonal dimor- 
phism as exhibited by tropical Butterflies, the dry season phase is 
far more closely assimilated in aspect to its inanimate surroundings 
than is the wet ; in a few instances, while the dr}^ season form is 
well concealed when reposing among dead leaves or on the 
ground, the wet season form of the same species is comparatively 
conspicuous, and bears more or less resemblance to another But- 
terfly of remote affinity. On the other hand there is a case where 
the model {Mylothris agathind) is sexually, not seasonally dimor- 
phic. One of its mimics {Belenois thy so) is both seasonally and 
sexually dimorphic. The male of Belenois thy sa copies the same 
sex of the Mylothris in both seasons, but much better in the dr)^ 
season than in the wet; while the female Belenois is a close mimic 
of the female Mylothris in the dr}' season, but frequently departs 
altogether from its model in the wet. 

We have learned then that in seasonal, as in sexual dimorphism, 
it ma}^ happen that one phase of the species may be mimetic and 
the other not. 

Let us now turn to the consideration of the actual nature of the 
resemblances themselves. The outstanding feature which must 
strike everyone who gives them his attention is, that they are purely 
superficial . Take the case of Limnas chrysippus, the female of 
Hypolimnas misippus, and the trophonius-ioxxw of the female of 
Papilio dardaniis, three Butterflies which we have already noted 
as presenting a remarkable and even deceptive likeness in general 
aspect. One of these Butterflies is a Danaine, another is a Nym- 
phaline, and the third a Papilio. I need hardly remind any of my 
present audience that each of these groups is characterised by 
certain features, which are called « structural », belonging especially 
to the segments and appendages of the legs, and to the number 
and arrangement of the veins in the wings. But do we find any 
mutual approach in these structural particulars corresponding to 
the very striking assimilation in obvious aspect? We do not; and 

- 3/6 - 

the same remark will apply to every one of the cases that we have 
had under observation. Not only in the instances of resemblance 
between Insects of different Orders, as between H5arienoptera and 
Diptera, but also where the afhnity is much closer and the diver- 
gence in structure is comparatively slight, we never encounter 
the smallest indication that the process of assimilation involves 
anything but superficial and easily recognisable features. Less 
obvious external characters and all the details of internal orga- 
nisation remain unaffected, except in so far as they ma}^ assist 
the superficial resemblance. If there is any significance at all in the 
phenomena under discussion, we seem led to the conclusion that 
they must stand in some relation or other to the faculty of vision. 

Akin to the foregoing point is the fact that in the establishment 
of a mimetic resemblance, the same broad and visible effect is often 
produced by different means. It has been established, for example, 
. that although certain South American Pierines, as we have seen, 
are excellent copies of the red, yellow and black Ithomiines and 
Heliconiines of the same region, the red and yellow pigments of 
the Pierines are chemically distinct from those of their models. A 
still more striking illustration of the same principle is due to an 
interesting investigation by Prof. PouLTON. There is a large 
number of cases in which the resemblance is in great measure 
dependent on an acquired, or rather secondary, transparence of an 
originally opaque wing. It might have been expected that this 
quality of transparence had been in all cases brought about in the 
same manner, the visual effect being practically identical. But 
PouLTON has shown that « whereas in the Ithomiines the transpa- 
rence is due to an alteration in shape and diminution in size of the 
minute scales which normally clothe the wing, in the Pierines the 
same effect is produced by a mere diminution in size, the shape 
remaining unaltered. The Danaines [which enter into this com- 
bination] owe their transparence to a reduction in the number of 
the scales, not to any alteration in shape or in size; while in the 
associated Moths the effect results, not from any change in size, 
shape or number of the scales, but from the fact that the individual 
scales themselves become transparent, and are sometimes set up 
vertically, so as to let the light pass between them » (the Author, in 
« Nature » for October 31st, 1907, p. 675). Here then we have 
another proof that the assimilation does not extend further than to 
easily obvious features. 

A further point that soon impresses itself upon the observer of 
the phenomena of mimicry is this : that the resemblances which 

■—- 377 — 

present themselves to his notice differ widely among themselves in 
respect of completeness. In some instances the superficial likeness 
between two Insects is marvellously close, extending to the most 
minute particulars. This ma^^ happen even when the affinity 
between the two is remote. Bates was so much impressed with 
the excellence of the resemblance in some cases, that he speaks of 
« a minute and palpably intentional likeness which is perfectly 
staggering ». This phrase, especiall)^ the use of the word « inten- 
tional », is no doubt open to criticism ; but most students, for 
example, of the neotropical lepidopterous fauna will admit its 
virtual accuracy. In other cases the resemblance, though sufficiently 
arresting, is less exact. In a further series of instances a resem- 
blance, while certainh^ present, may be of so remote a kind that 
opinions may legitimately differ as to whether it possesses any 
bionomic significance at all. Between the two extremes every 
degree of transition is found to exist. I show on the screen speci- 
mens of Heliconius aranea (underside), H. leicce, H. alithea 
(underside) and H. galanthus (underside), together with Perrhy- 
bris lorena 9 (underside), Pieris noctipennis 9 and Pieris locusta çf 
(underside). Here we see examples of resemblance between 
Heliconius and Pierine as to the significance of which I am quite 
prepared to find that different views might be taken, though I am 
m5^self for various reasons inclined to the opinion that the likeness 
is what Bates would have called « intentional ». Some, again, 
may be disposed to doubt whether the Danaine here exhibited 
{MeLinda formosa) bears more than an accidental resemblance to 
this Papilio {P. rex). The individuals before us are, however, both 
males, and their respective females, though easily recognisable as 
each belonging to its own male, show a mutual resemblance which 
is realh^ close. I may mention that both sexes of each species, with 
other most interesting forms, have been well figured in « Trans. Ent. 
Soc. Lond., 1906», pi. XI, and b}' Mr. Eltringham in his fine 
work on African mimicry just published. 

In many cases there exists a resemblance, not to any other Insect 
in particular, but to a group or assemblage in general. In all these 
instances, it is perhaps superfluous to mention, there is no necess- 
ary dependence on affinity. But that, as before suggested, the 
influence of affinity cannot be entirel)^ ignored, we see from 
such an example as that of the African Acrœas, many species of 
which are superficially so much like one another that it requires 
a skilled observer to distinguish between them. The same 
may be said of many of the Eastern Euplceas. Contrast this 

- 37^ - 

with a group of the European Vanessas. These are probably as 
nearly allied to one another as are the Acrœas and Euplœas, 
but though presenting in common the characteristic Vanessa 
facies, the}^ are distinguishable from one another at a glance. 
There is therefore in all probabilit}^ some other factor at work in 
bringing about the resemblance between the members of these 
tropical groups besides that of mere affinity. 

Certain other points remain to be noticed before we can be quite 
sure that we are in possession of all the data needful for an explan- 
ation. It is no doubt natural to enquire as to the comparative 
numbers of the various forms concerned. The answer here is 
perfectly definite; sometimes one of a pair, or several of an assem- 
blage showing a common aspect, is much rarer than the rest; also 
it often happens that some one form of the combination is much 
more abundant than any other constituent of the association. But 
on the other hand there are plent)' of cases in which most, if not 
all, of the mutually resembling forms are common. This fact was 
a great puzzle to Bates, as it plainly did not fit in very comfort- 
ably with his theory. On this point I shall have more to say before 

Once more; we find that these mimetic assemblages or combin- 
ations, so to call them, are not sharply marked off from one another, 
but show frequent passages from one to another by almost imper- 
ceptible gradations. Take for instance such a series at that now 
shown on the screen, which might be considerably extended. The 
Papilio at the top (P. iphidamas) and the Heliconiiis at the bottom 
(H. venusta) are each of them members of a large mimetic asso- 
ciation. The yellow patch on the forewing is common to both, 
though its shape and position on the wing show dififerences; in 
other respects the patterns exhibit much divergence. But the three 
intermediate Butterflies {Euterpe approximata, E. bellona, and 
E. nigrina [underside]), which are all Pierines, show an array of 
connecting links which enables us to pass by an easy gradation 
from one extreme of the series to the other. This is only a single 
example of a state of things, which is constantly to be met with in 
the lepidopterous fauna of tropical regions. 

What then have we learned in the course of this brief survey? 
The points may be summed up as follows : 

1 . The cases of resemblance between distinct kinds of Insects are 
very numerous — too numerous to be accidental. 

2. These resemblances are to a ver}^ great extent independent of 

— 379 — 

affinity. Some of the most striking are those between Insects of 
different orders. 

3. They are peculiarly liable to occur in Insects of the female sex. 

4. The}^ are, speaking generali}^, found only between the 
inhabitants of the same region. 

5. They may aftect one phase of a seasonally dimorphic Insect 
differently from the other. 

6. No structure or detail of organisation is involved in these 
resemblances except in so far as a modification therein mav assist 
in producing a superficial likeness in aspect or behaviour. 

7. In the production of these resemblances the same effect is 
often brought about by different means. 

8. Every transition exists between a likeness, which is so remote 
as to be fairly disputable, and a resemblance, which may even 
deceive a skilled observer. 

9. In some cases there may be great disparity in point of 
numbers between the forms linked together b}^ communit)^ of 
aspect. In other cases the numbers ma)^ be nearly equal. 

10. The combinations of two or more forms resembling one 
another are in many cases not isolated, but are often connected with 
other combinations by a more or less complete series of gradations. 

So far we have been concerned with facts. What is to be said 
about their explanation? We have already seen that these cases of 
resemblance are too numerous to be reasonably considered acci- 
dental ; moreover their evident relation with conditions of sex, 
locality and visibility seems of itself to forbid such an interpretation. 

When we consider the fact of the limitation of a given system of 
pattern and coloration to a particular area of the earth's surface, 
and especially when we examine the changes that affect a mimetic 
assemblage in common as we pass from one portion to another of 
such an area, as in the series just now exhibited of successive 
modifications undergone by the same general type of coloration in 
the passage from Guatemala to Peru, we are tempted to conjecture 
that geographical conditions may have some bearing on the matter. 
We ma}^ remember that many arctic Animals are white, and that 
both Birds and Mammals inhabiting desert regions are frequently 
assimilated in colour to their sandy surroundings. But if we attempt 
to find in these circumstances an analogy with the phenomena 
under present discussion, we are at once confronted with difficulties 
that ma}^ well appear insuperable. The prevailing coloration of 
Animals that live amid snow and sand respectivel)'- is with high 

— 38o — 

probability attributed, not to tlie direct influence of their 
surrounding conditions, but to the advantage they gain from 
conceahiient whether from enemies or from prey within their 
respective environments, their community of coloration being, to 
use Prof. Poulton's term, syncryptic. But though Mr. Abbott 
H. Thayer, who surveys the subject from the point of view of 
an artist, maintains that the variegated patterns of the Butterflies 
in question similarly aid concealment, I do not think that natur- 
alists in general will find his arguments on this head convincing. 
At any rate his contention does not accord with my own experience 
in the tropics. But even if his theory be sound with regard to 
Butterflies, it will not account for the resemblance of a Moth to a 
Hornet, or of a two-winged Fly to a Carpenter-bee. It will scarcely 
be denied that both Hornet and Carpenter-bee are even aggressively 
conspicuous. And what are we to sa)^ to the case of a Locustid, 
which is, so to speak, painted to look like an Ant, or to that of a 
Membracid, which screens itself beneath a sculptured representation 
of a similar model? These are not cases of syncryptic modification; 
nor is it conceivable that the direct influence of external condi- 
tions, even if they are similar (which ma}^ be doubted), can impose 
a deceptive picture or piece of sculpture upon the body of an 
otherwise unaltered Insect. Take again the case of a Butterfly like 
Papiliodardaniis, the subject of female polymorphism. Communit}" 
of external conditions can scarcely be appealed to in order to 
explain the likeness between each form of the female and a distinct 
species of Danaine, when the individuals of the same brood of the 
Papilio, all presumably exposed to the influence of identical con- 
ditions, have diverged along these three or four different channels. 
Taking all the facts into consideration, we must, I think, conclude 
that the influence of a common geographical environment, whether 
its influence be directly or indirectly exercised, fails to explain the 
phenomena of mimicr3\ 

A view that has often been put forward, and maintained with 
great ability, attributes these resemblances to internal causes, which 
compel various species to pass through similar phases of develop- 
ment. These phases, it is held, must from time to time coincide, 
and so we may get between distinct forms a correspondence in 
aspect, which will present the appearance of mimicry. As a rough 
illustration of this view we ma}' suppose a series of kaleidoscopes, 
each furnished with a similar set of fragments of glass^ and all 
undergoing rotation together. From time to time it may no doubt 
happen that the patterns shown by two or more of the instruments 

— qöl 

will practically coincide. But the application of any such principle 
to the phenomena of Insect mimicry is attended with serious 
difficulty. The cases to be explained are not scanty in number, but 
abundant. I'hen again, many of the resemblances occur, as we have 
seen, between Insects widel)^ separated in point of affinity. Take 
the Lycoid assemblage that we have previously mentioned. Is it 
probable that Beetles, Braconids, Wasps, Bugs, Moths and two- 
winged Flies should all have been impelled by internal causes to 
reach the same stage of colour-development at the same epoch of 
their ph3^1ogeneiic history? And if this be considered not imposs- 
ible, whv should the various members of this assemblaç-e be all 
found together in the same place, many of them actually on the 
same tree? We have airead)' given attention to the fact that the 
forms resembling each other are as a general rule inhabitants of 
the same localities. It is not by any means clear how this is to be 
explained on the theory of internal causes oí similar development. 
It is true that, as we have seen, there are sporadic cases of resem- 
blances that have to all appearance developed independently of 
one another. But why should they be so few in comparison with 
the enormous number of instances, which occur under the condi- 
tions of a common habita.t? There is no apparent reason, under the 
theory of internal causes, why there should be any connection 
between the likeness and the locality. 

Those of my audience who happen to be acquainted with my 
writings on this subject, will have anticipated the solution of the 
problem which I should myself favour. I should find myself in 
agreement with Mr. Thayer to the extent of believing, with him, 
that these resemblances are of service to the forms exhibiting 
them, and that their establishment and survival have taken place 
under the control of natural selection. But I cannot follow him 
in the opinion that all the patterns which we have been conside- 
ring, and which are so widely adopted by Insects of such different 
affinities, are calculated to render their possessors invisible agfiinst 
their background. On the contrar)^', and I think the experience of 
most observers will here bear me out, it appears to me that the 
Butterflies, which exhibit these brilliant and variegated colours, are 
for the most part conspicuous on the wing. Moreover, many of 
them adopt a slow, deliberate mode of flight, which seems to court 
observation. This is certainly the case with members of the genera 
Mylothris and Amarcris, and with several of the Acrceas. We have 
now a good deal of evidence that some of these forms are unpalat- 
able to certain Birds, and are at any rate not taken b}' preference. 

- 382 --^ 

Probably no form is absolutely immune; it should always be 
recognised that these matters are relative. But it seems to be 
clearly established by observation and experiment that some Birds 
at all events avoid some of these conspicuously marked Butterflies, 
and that there are various degrees of preference. Certain observers, 
it is true, have denied that Butterflies are fed upon by Birds at all, 
but there exists now a considerable body of evidence to the con- 
trary. This being so, we are led to the conclusion that the brilliant 
colours of these Insects are, to use Prof. PouLTON's term, 
« aposematic », that is to say that they are warning marks, which 
signify to insectivorous enemies such as Birds the presence of some 
quality whether of taste, or of odour, or of toughness, which makes 
their possessors unsuitable for food. If this conclusion is well 
grounded, we can find in the theories of Bates and of Fritz 
Müller a sufficient explanation of the significance of mimicr5\ 
Bates pointed out, just upon fifty years ago, that a palatable 
Insect might escape attack by sailing under the false colours of an 
inedible species, and he was followed about twenty 5^ears later by 
Fritz Müller, who called attention to the fact that if Birds had 
to pass through an education in order to learn by trial what Insects 
to capture and what to avoid, the combination of unpalatable 
Insects into mimetic associations would protect each constituent 
of such an assemblage from a certain amount of experimental 
tasting. It has been shown, chiefly by Prof. Lloyd Morgan, 
that this education of young Birds in what to eat and what to 
avoid is a reality and no mere assumption ; and the theory of 
Fritz Müller may thus be said to rest on a substantial found- 
ation. The first of these theories, that of Bates, is the theory of 
what may be called true mimicry. That of Fritz Müller, as has 
been pointed out by Prof. Poulton, is more correctif" desi- 
gnated as synaposematism, or the adoption by two or more forms 
of a common warning pattern. 

Opinions may legitimately differ as to the relative importance of 
these two theories ; and until more data are at our disposal, it will 
be possible to doubt as to which of them is applicable to this or that 
given instance. But the theories are complementar}^ to one another, 
and not mutuali}^ exclusive. And it is to be observed that both of 
them, equally with that of Thayer, imply the preservation, by 
natural selection, of appropriate variations. Let us now see how far 
these theories are in accordance with the facts with which we started. 

I. In the first place, it is obvious that the abundance of cases 


constitutes no objection. If it be granted that the possession of a 
common pattern is advantageous, there is no reason wh)^ its 
adoption should not be of frequent occurrence. 

2. Nor is the fact tliat the resemblances are largely independent 
of affinit}^ adverse to the theories of Bates and Müller. Natural 
selection will work upon any material that comes to hand, quite 
irrespective of its taxonomic relations. 

3. That the female sex should be more liable to enter these 
associations is also to be expected . It is a matter of common 
observation that the female of many Birds and other Animals is 
better protected from attack by coloration and habits than the 
male; no doubt, as was pointed out b}" Wallace, because the 
life of the female, as guardian of the future brood, is especially 
valuable to the species. Prof. PouLTON has also drawn atten- 
tion to the fact that the female, being in Butterflies often 
more subject to individual variation than the male, gives greater 
scope to the operation of natural selection. 

4. The fact that the forms resembling each other are usually 
found together, finds a ready explanation; inasmuch as it implies 
that they have been exposed to the attacks of the same enemies. 
Otherwise, the adoption of a common aspect would carry no benefit. 

5. With regard to seasonal dimorphism, it is- generally found 
that the dr3^-season phases, which occur when Insect-life is scarce 
and competition among Insect-eaters is keen, are better protected 
than the wet-season phases of the corresponding species. Hence, 
we need not be surprised to find that in some cases the wet-season 
phase is mimetic, while the dry-season phase adopts for its pro- 
tection what is probabl)' the more efficient method of cryptic 
coloration. Nor, again, is it surprising that a Butterfly like 
Belenois thy sa, which is mimetic in both seasons, becomes much 
more strongh' so in the dry. 

6. The fact that the changes from the normal are all in the 
direction of a resemblance that is merel}^ superficial, is strongly in 
favour of the theories. For these superficial modifications are 
plainl}^ an appeal to vision, and it is not easy to conjecture what 
alien vision can be of importance to these Insects, except the vision 
oí their actual or potential enemies. 

7. That the same apparent effect is often brought about by differ- 
ent means is quite characteristic of natural selection; which, as 
we have already seen, proceeds by adopting an}^ means that 
offer, irrespective of affinit}^, homology, or any similar consider- 


8. The existence of even^ transition between resemblance which 
is practical!}" complete and resemblance which is so slio^ht as to be 
even disputable, is exactl}' comparable with what may be observed 
in other modes of protection ; as for instance in cryptic assimilation 
to the ground, leaves, twigs, bark or other indifferent objects. 
These matters, as has been so often stated, are relative. Probably 
no means of protection gives absolute security, but different grades 
exist; as indeed we should expect on any theory of evolution. And 
it is often observable that where one kind of protection is feeble, it 
is compensated for by excellence in another method. 

9. The fact that forms resembling each other may be severally 
common, is to some extent an objection to the application to such 
cases of the theory of Bates, which is usually considered to 
postulate the comparative scarcity of the mimic. It is, however, 
no obstacle in the way of synaposematism ; for each accession of 
inedible individuals only tends to increase the common safety. 

10. So too, the fact, that the associations are connected with one 
another by intermediates, is consonant with the theory of natural 
selection ; for these gradational forms ma}" be looked upon in effect 
as sign-posts showing the course which the evolutionary process 
has taken. Their survival is quite explicable on the Miillerian 
theory; for if themselves distasteful, each transitional form would 
be capable of sharing protection with the nearl}" resembling forms 
on each side of it, and thus would be established a chain of 
mutuallv protecti\'e links, reaching from one inedible assemblage 
to another. 

I am not sanguine enough to suppose that everyone in my 
audience will agree with the interpretation of these phenomena, 
which I hawe ventured to advocate. I must be content with having 
tried to put the case of those theories, whicii seem to me to account 
for the facts better than any others that have yet been developed. 
And I would urge in conclusion, as I did at the outset, that the 
data, about which there should be no dispute, are interesting and 
curious in the highest degree. Any rival explanation, which neither 
neglects nor distorts the actual facts of the case, will deserve and, 
I am sure, will receive the closest attention of all scientific 

The Systematics of some Lepidoptera which 
resemble each other, and their bearing on 
general questions of Evolution, 

by Dr. Karl Jordan, Trins; (Herts). 

The subject matter of this address being given as inckiding the 
systematics of certain Lepidoptera, I am afraid that some of the 
members of this Congress may have been frightened away. 

Classification, as we know, has the reputation of being as diy as 
are our cabinet-specimens — if not mouldy — ■ and of having an 
interest only for those who work at the special group of Animals 
classified. There are even biologists of fame who, in their misguid- 
ed wisdom, scoff at systematics and look down upon this kind of 
work as more or less fruitless. As the Entomological Congresses 
should be and, I trust, will be supported to a very great extent bv 
those who are occupied in describing Insects, unravelling their 
synonymy and life-history, and trying to bring the immense mul- 
titude of diverse forms into natural order, 1 take the opportunity 
which this First Congress of Entomology offers of stating empha- 
tically that sound systematics are the only safe basis upon which 
can be built up sound theories as to the evolution of the diversified 
world of live beings. 

In medical and economic entomolog}^ it is considered a matter 
of course that research must primarily be directed to studying the 
distinctions between the various possible forms that ma)^ be the 
cause of some certain disease in Animals or plants, so as to enable 
us to la}^ our hands on the actual culprit. Haziness in the discrim- 

- 3S6 - 

ination of the more or less similar species would only lead to a 
useless slaughter of the innocents. The point is obvious. And what 
is true in the case of the practical branches of our science, is no less 
true also in regard to the philosophical treatment of biology in 
general. Although we admit that it may be utterly indifferent at the 
time to know whether some certain form of Insect is specificali v 
distinct, it wiiuld be equally rash for the scientist to point to this 
or that group ot Animals as a negligible quantit}^ or to this and 
that line of research as being futile. Science must not prejudge 
anything and must not be negligent anywhere. We can never 
know beforehand to what prominence in practical life or in philoso- 
phical theories any creature may attain. 

The aim of the systematist as such is the establishment, on 
reasoned evidence, of the degree of relationship between tlie 
forms with which he is concerned, the evidence being furnished by 
the specimens and the bionomics of the species and varieties to 
which the specimens belong. He has to weigh similarities which 
may mean relationship or may not, and differences which may be 
only recent modifications or ma}' point to the Insect having 
branched oft' at an early period. If a classifier tries to accomplish 
this difficult task, if he marches along this road so studded with 
obstacles, he is nothing less than a speculative philosopher who 
constructs a cosmogony /;/ parvo. 

The philosophic aspect of systematics is unfortunateh' much 
obscured, and it cannot be denied — no thouglitful systematist, at 
any rate, will do so I think — that tliis is due in a large measure to 
an unduly great importance being attributed to the mere giving of 
names. Nomenclature is the servant of science, but has in many 
houses the position of master. However, that is a subject whicli 
another Section of the present or a future Congress will ha^ e to 

My object in taking up your time is to demonstrate by a few 
selected instances that theiv is more in classification than lies at 
the surface, by proving to you, with the help of slides, that tJiere 
exists a very intimate connection between, on the one hand, the 
vexed question of specific distinctness, and, on the other, the elucid- 
ation of the factors of evolution to which is due the great divers- 
ity of the animal world. The very title of the book wliich is the 
basis of modern biology^ the Oyigin of Species, renders it evident 
even to those who do not claim a special knowledge in any branch 


of biological science, that the discrimination between species and 
non-species (= varieties) must play an important part in all 
research which aims at the explication of the origin of species. It' 
is unnecessary to expand on that any further. 

In our researches on the systematics of Lepidoptera we have 
come across some facts which, in being followed up, proved to be 
a striking illustration of the point to which I have just referred. 
There is a remarkable incongruity in the systematics of many not 
nearly related genera of Butterflies which resemble each other, and 
which, without prejudice, we shall call mimetic, as is customary. 
From what we know of the systematics of Heterocera, which 
resemble members of other orders of Insects, e. g. Hymenoptera, 
the principle involved holds good to a great extent also there. 
I shall abstain from entering at any length into the classification 
of the genera represented on the slides. The details ma}" be 
relegated to another place. The tilling of the soil is a very 
important proceeding, but it would hardly be interesting for you 
to assist in the ploughing of the fields, and I propose therefore to 
take 3'ou right away to the harvesting of the modest crop. 

At the outset let us be clear about two points : 

1. Similarities are a reality; they exist, S5^stematists have over 
and over again been misled b}" resemblances. The study of resem- 
blance is as much a necessity for the classifier, — who must always 
be on the alert that he is not taken in by what looks alike but is 
different, — as the knowledge of systematics is a necessity for the 
theorist. The similarity remains a reality also in those species which 
resemble each (ither much more when set out in a cabinet than the 
live individuals at large. 

2. The agreements in aspect and in the details of the structure 
and colour between not closely related species require as much an 
explanation as the differences between nearly allied species. 

Now, from a purely morphological point of view and quite apart 
from the question whether the resemblance serves any object or 
does not, — such as for instance protection, — the similarities may 
be divided into two groups : a) fictitious similarity, and b) genuine 

We will deal with the sham similarity first, as it is an agreement 
with which the systematist as such is not concerned. As examples 

- 388 - 

of this kind (if resemblance we mention the following few cases : 
One of the females of the Philippine Papilio riDuaiizovia Eschsch. 
(1821) bears along the abdominal margin of the hindwing a briglit 
red stripe which recalls the red abdomen of Papilio semperi 
Feld. (1861). The same phenomenon is observed in two American 
Butterflies, Gnathotriche epione GoDxM. and Salv. (1878) with a 
red abdominal wing-margin and Acti?iote 7ieleiis Latr. (1811) 
with a red abdomen. Papilio laglaizei Depuis. (1877) has an 
orange patch on the underside oí the hindwing, which cori esponds 
to a conspicuous orange patch situated on the underside of the abdo- 
men oí Alcidis agathyrsus Kirsch (1877), which closely resembles 
Papilio laglaizei on the upperside. The long antenn^c of certain 
wasp-like Beetles and Orthoptera are black proximally and pale 
distallv, the pale tip giving them the appearance of being short, like 
the antenncc of the Wasps. Certain stick-insects, when disturbed, 
stretch the forelegs straight forward with the head and antennae 
lying between them, poise the hoáy on the mid- and hindlegs and 
open the claspers, the Insect in this attitude looking uncommonly 
like a Lizard. And so on. Theorists, with the exception of those 
who hold to natural selection as a force in evolution, reject these 
similarities as mere accidents or analogies which as such do not 
require an explanation. The cases of false similarity are, however, 
far too numerous to be considered in the same spirit as the apple- 
peel which the maiden throws over her left shoulder. 

The species which exhibit genuine (or homologous) agreement 
with other species may be grouped for our purpose in two 
sections : 

1. A species resembles one other species : Iloniotrope resem- 

2. A species resembles several diverse species : Heterotrope 

Although Dr. Dixey has shown us so many beautiful slides 
illustrative of his address on Mimicr}', our first slide depicting four 
specimens of Planema and four oí Pseud acrœa \wâ.y not have lost 
its interest, it being among Butterflies one of the most startling 
cases of resemblance of which I know. The eight specimens 
represent four species, one species of each genus having the sexes 
practically alike, while the other species has them unlike (see 

- 389 - 

pi. XXI, fig. 1-4 and la-j^d). The four Insects occur together at the 
same time of the year in Uganda. We have only lately become aware 
of the existence of this association, the male oi Planema macarista 
being generally confounded with that of Plaiiema poggei nelsoni 
and the female of macarista with some other Planema. All four 
males and the two females nelsoni (fig. 4) and hypoxantha (fig. \a) 
have a broad orange band on the forewing and a white band on 
the hindwing. The other two females, macarista Ç (fig. 2) and 
hoblevi 9 (^fig- 2«), differ from them remarkabl}^ in having a 
white band on the forewing. Our reasoning mind can hardl}' 
be satisfied by attributing the coexistence of these four Insects 
in the same limited località' to coincidence. We require some 
better explanation. Evolutionists account for such resemblances 
in different ways, which are more or less antagonistic. Firstly, 
it is said that inherent or constitutional forces of development 
modif}' a species in a certain definite direction. These directions of 
development in the various species of a family or order are few in 
number. The species of the same group or family or order being 
descendants of a common ancestor, it must necessarily happen that 
the line of development followed by a certain organ, f. i. the wing- 
pattern, is the same in a number of species {Parallel development)^ 
or that this organ has become but ver}^ little modified. Examples : 
Neuration has on the whole remained of great uniformity among 
the Lepidoptera and exercises a decided influence on the wing- 
pattern. Some authorities consider the wing-pattern of certain 
mimetic females, for instance in Papilio and Hypolinmas, as a 
relic. Several Indian Papilios have preserved tails^ whereas their 
representatives from the Moluccas or New Guinea have lost them. 
The same phenomenon is met with in some Papilios from South- 
Eastern Brazil as compared with the forms from the Amazons. 
Many African Butterflies have preserved a more ancestral pattern 
in East Africa than at the West Coast. On the island of Celebes 
the majority of Papilios as well as many other Butterflies have 
acquired a long forewing with a strongly arched costal margin. 
Among i sland Coleóptera derived from winged forms there are many 
which have lost the power of flight. The loss of power of flight is 
frequently accompanied in Moths by shagginess of the body. 

Secondly, it is further maintained that development by consti- 
tutional forces may also lead to similarity in two originally differ- 
ent spt^cies, if the lines of development are convergent. The lines 

— 390 — 

of development must either be parallel, divergent or convergent. 
Convergency of the lines must especially often obtain in those cases 
where evolution tends towards simplification. Examples : A longi- 
tudinally striped species and a transversely striped one are very 
different, but the pattern becomes similar in both when the 
stripes break up into spots. Originally more complicated patterns 
are frequently so much simplified that the Insect is almost uniform 
in colour, for instance all white or all black. 

Now, if it were true that the line of development followed by a 
species only depended on the constitution of the Insect, a species 
could not split up into several divergently developing species. But 
apart from that, the hypothesis does not take account of many 
very striking facts of resemblance. It does not explain, for instance, 
why the American « mimetic » Papilios of the /ysiihouS'grou\^ 
(distantly related to Papilio podaliriiis) are similar to American 
Aristolochia-Papi]ios,while the corresponding Old World swallow- 
tiiils resemble Danaids; and why generali}' the « mimicking » 
species are similar to « models » which occur in the same faunistic 
district. This difficulty is overcome by the theory that, thirdly, 
evolution stiinds under the direct influence of the physical environ- 
ment. Development, it is said, can be accelerated, retarded, 
stopped, reversed, and thrown out of its direction by the sur- 
roundings acting directly on the constitution of the species, e. g. 
climate, food, and physical and chemical properties of the soil. 
« Like cause like efiect » explains the similarity in non-related 
species. Some of the above examples might be considered as evid- 
ence for the correctness of this theory. We mention further the 
numerous modifications which appear under the influence of the 
seasons, the frequently minute variation according to locality, the 
pale colour of cave Insects, the results of temperature experiments, 
and the often great similarity in the structure of parasites (e. g., 
Pulicidœ, Nvcteribia, Polyctenes, Platypsvlla). 

Lastly, an explanation of the similarities we have under consi- 
deration is oflered by the theory of Mimicry. Although the 
surroundings are also in this case the agents which bring about the 
resemblance, the theory stands nevertheless in sharp contrast to 
the one just mentioned. The similarity between tlie mimic and the 
model is the result of natural selection (b}- enemies, such as Birds 
and Lizaids) having weeded out the less similar specimens, which 
tended to render the species more and more similar to its model 

— 391 — 

In our case the Planemas are the models and the Pseudacrtcas the 
mimics. If it is true that the Planemas are protected in some 
measure bv inherent qualities, it can also not be denied that the 
Pseudacrœas would profit to some extent by the resemblance they 
bear to them. All turns on the question whether the models are 
protected, a point which can only be solved by observation of live 
specimens and their natural enemies. 

However, a pattern more or less similar to that of our two pairs 
of species of Pseiidacrœa and Planema occurs also elsewhere, e. g. 
among American Butterflies in Adelpha and Apatura.The oblique 
white band of the forewing found in the females of two of the spe- 
cies we are dealing with are of frequent occurrence in Africa, India 
and America, but a combination of this band with a white central 
band on the hindwing is rare. If such similar markings appear also 
elsewhere, however rarely, it becomes plausible that the two Pseu- 
dacrccas may have acquired their similar pattern independent!}' of 
the Planemas. It is therefore clear that the great similarity between 
the two Planemas and the two Pseudacrseas is not conclusive 
evidence as to which theory offers the correct explanation of the 

Now let us consider homotrope resemblance between two poly- 
morphic species. I have selected Planema epœa and Elymnias 
phegea from the Cameroons-Congo district. The specimens repre- 
sent neither various geographical nor seasonal varieties. Several 
authors consider the tawny Elvmiiias (pi. XXI, fig. 5«) and the 
white one (pi. XXI, fig. 9«) to be two distinct species. However, a 
careful examination of a long series of specimens, including man}^ 
different grades of intermediates, leaves no doubt whatever that 
all these differently coloured Elymnias are one single species. The 
agreement between the Planema and Elymnias is less close than 
between the Planemas and Pseudacraeas figured (pi. XXI, fig. 1-4, 
la-^a); ei^pecially the intermediates are no very good counterparts. 
Xow, both species have this in common that the first and the 
fourth figures (pi. XXI, fig. 5, 5« and 8, M) of each species 
represent in the Gaboon the usual forms. But there is this great 
difference between the two Insects : In Planema epœa, the 
« model », the male is always tawny in the Gaboon district, onh'- 
the female appearing in several forms. None of the females are like 
the male, although the first and second female (pi. XXI, fig. 6 
and 7) approach the male inasmuch as the light colour of the 

— 392 — 

hindwing has the same extent as in that sex. The rarity of the 
9-form represented by figure 6 may be judged from the fact that 
the broken specimen figured is the only one which the ïring 
Museum has received. Each form of the Plaiicma is unisexual. On 
the other hand, every form oíW\q Elymiiias appears in both sexes; 
the five specimens figured are males, each of which could be 
matched by a corresponding female. 

If the similaritv of the two species is to be explained bv the 
assumption that there is an inherent tendenc}^ in them to develop 
along definite lines, which happen to be parallel or convergent, 
there is still the fact to deal with that the result in one Insect is 
polvmorphism in both sexes, the male and female forms being 
identical, whereas in the other species polymorphism is confined 
to the female sex. It may be argued that the Plaiiema with its 
monomorphic male is some steps in advance of the Elymnias^ 
having lost all the male forms which were similar to the females. 
That is a quite plausible proposition in the case of the Planema, 
however much we may difter as to the causes which have brought 
about the result. But if the argument is applied to the EljDuiias, 
it breaks down before the array of systematic facts. The propor- 
tional numbers of specimens of the various individual forms of 
E. phegea are opposed to the assumption that there is in this 
Butterflv a tendencv of development which will result in the male 
becoming monomorphic and the female remaining polymorphic 
as in Planema cpœa. The frequency, in the Gaboon, of the orange 
and the huffish forms in both sexes and the comparative scarcity 
of the others can only be interpreted as meaning that there is a 
tendency in E. pJiegea towards breaking up int(^ two forms, of 
which each would still consist of both sexes. In Planema epœa, 
on the other hand, the disappearance of forms 6, 7 and would 
result in the tawny colour being confined to the male and the 
huffish colour to the female, which means that the lines of deve- 
lopment in the Planema and Elymnias are different. Hence the 
above assumption that the two insects follow the same line of 
development, Planema epœa being some steps in ad^'ance of 
Elvmjiias phegea, cannot stand scrutiny. That this is not mere 
speculation is proved by the systematics of the two species, if the 
whole range of these Butterflies is taken into account. The result 
of evolution in Planema epœa just alluded to hypothetically is an 
actuality in the northern faunistic district of tropical West Africa, 


the coast region from Sierra Leone to the Niger. Here the female 
is always white-banded (like pi. XXI, fig. 9), the intermediates 
between this form and the tawny male being absent, or at anb- 
rate not known to me. In Abyssinia, on the contrary, the female 
is tawny like the male. On the island of Fernando Po, in the Bay 
of Benin, the male has a whitish subapical band like our female 
figm'e 6, and its female is like the male except for this band being 
pure white. It is evident that the environment plays an important 
role in this geographical variation, and if in various districts of 
West Africa we further find the changes in Planema epœa more 
or less faithfulh" repeated in Ely m nias phegea, we might be 
inclined to draw the conclusion that the similarity between the 
two Insects is the effect of the direct action of the environment. 

However, if this agreement is due to the physico-chemical 
action of the surroundings, it follows that the two Insects must 
be similar to each other wherever they exist side by side. Isthat 
the case? 

The systematics of Planema epœa tell us that this species 
is represented in Uganda by the geographical race paragea 
(pi. XXIV, fig. 30). In t\\\?, paragea the sexes are similar to each 
other, the bands being whitish in both and so much reduced that 
the Insect is very difierent in aspect from the other geographical 
forms of P. epxa. If we now compare the Uganda form of 
Elymnias phegea, we see at once that the above conclusion was 
hasty. The bands in the Elvrnnias are not reduced as in paragea, 
but on the contrary^ at least on the forewing, much wider than 
in the West African specimens of E. phegea. There is hardh' any 
resemblance between the Uganda Elxmnias and Planema epxa 
paragea. This remarkable discrepane}' is readily explained by 
natural selection. In Uganda occur several broad-banded Pla- 
nemœ which are much more frequent than P. epœa paragea, 
which is apparently a rare Insect, and the Elvmnias has assumed 
the garb of these other Planemœ. But if natural selection easily 
surmounts this difficult}', it is faced by another. According to 
the systematist the bands of Planema epœa are tawny in both 
sexes in Abyssinia, reduced, diffuse and whitish in Uganda, tawny 
in the male and white in the female in tropical X^orth-West 
Africa, etc. Can selection by enemies be a possible cause of these 
geographical changes in a Planema which is protected to a great 
extent by its relative unpalatability? Why were these changes at 
all necessary in a « model »? 

— 394 — 

If the S3'stematist were wrong, if all these forms of Plaiiema 
epLva and Elvjunias phegea were distinct species, it would be 
much easier for the philosopher to explain their characters by his 
special theory. Let me reiterate at this point that I am not defend- 
ino- or attacking- any one theory, but only endeavouring to demon- 
strate the great importance of correct systematics for all theoretical 

We come now to the second kind of genuine resemblance, which 
we have termed lieterotrope. Amongst the most frequenti}^ quoted 
cases of similarity are certain Papilios, e. g. the African Papilio 
dardamis and the Oriental Papilio polytes, whose polymorphic 
females resemble several other Butterflies. These Insects have 
given rise to quite a bulky literature in the pro and contra of 
natural selection. As Dr. Dixey has already shown some of 
them, it is not necessary to bring them again before you; nor 
shall I enter at any length upon the arguments advanced to 
explain the phenomenon of polvmorpliism. Butin passing I should 
like to mentioii three points : 

It is occasionally stated that mimetic resemblance is as a rule 
conñned to the female sex. That is a misconception which has 
arisen from the facts i) that among the Lepidoptera more females 
are mimetic than males, and 2) that the male is very rarely 
mimetic if the female is non-mimetic. The cases in which the 
resemblance is confined to the female sex are less numerous than 
those in which both sexes are mimetic. 

It is further maintained in this connection that for constitutional 
reasons (being another sex) the female occupies a lower ph^'letic 
stage than the male and hence has preserved a more ancestral 
coloration, which is said to explain many instances of resem- 
blance. The weak point in this rule is that there are so many 
exceptions. The female is very frequently either in advance of the 
male or has a coloration which the male never possessed in the 
phylogeny of the species, especiall}^ females which are « mime- 
tic ». The white females of Papilio œgeus ormenus GuÉR. (1829), 
for instance, represent a direction of development of their own 
and certainlv' not an ancestral stage of the species. The black 
female of Papilio glaiicus L. (1758) shows at a glance that it is a 
derivation from that female which resembles the male, and there- 
fore is vounger than the male as regards coloration. The females 
of Papilio dardanus Brown (177Ó) exhibit specializations in 

— 395 — 

several directions which the male never possessed. The black 
female oí Papilio hectorides Esp. (1794), the dark females of 
Papilio macar ens GODART (18 19), the females of Papilio andro- 
geos Cram. (1775) and P. lycophron Hübn. (1818?), etc., may 
also be mentioned as examples. 

However, it remains nevertheless true that in many instances 
the male of mimetic females is much more advanced than these on 
the road towards monochromatism, and that it has followed its 
own road unarrested. Considering that mimetic resemblance can 
never be a disadvantage, natural selection by means of predace(His 
enemies cannot give a satisfactory answer to the question, why and 
how the coloration of males like those of Papilio poly tes and cegeus, 
which are non-mimetic and represent a late phyletic stage, has 
been evolved. Tlie theory of evohition by constitutional forces 
appears to step naturally into the breach : the male, as the less 
important sex for the maintenance of the species, being left alone 
bv natural selection, followed its line of evolution, whose course 
depended on internal factors aided and guided by the ph5"sical 
environment. On the other hand, the systematics of the polymorphic 
females of these same species ofíer unsurmountable obstacles for a 
similar explanation of their coloration. As the same point comes 
up again, we propose to deal with it later, and now proceed to 
consider some illustrations of heterotrope resemblance which 
obtains in both sexes. 

The Oriental Papilio clytia L. (1756) is a well-known instance of 
that kind of similarity. The species is strongly dimorphic, one form 
being spotted with white (f. clytia^ pi. XXIII, fig. iiß) and the 
other streaked with white (f. dissimilis, pi. XXIII, fig. loß). The 
sexes are practically alike in each form. 

The two forms are very sharply separated in markings in most 
districts, although each form varies considerably in many places. 
The specimens figured are from South India. In X'orth India, 
however, specimens of the clytia-ioxm. occur which bear grey 
streaks extending down to the base of the wings, and are clearly a 
connecting link between f. clytia and f. dissi?nilis. The sharpl)' cut 
dimorphism breaks down. The fact is instructive. In order to 
understand a species and its bearing on general questions, it is 
necessary for the philosopher as well as the systematist to study 
the Insect from all districts of its range. Our species illustrates admi- 
rably 1k)w different the variation may be in the geographical races 

— 396 — 

of one Insect or, if you prefer to call them so, in the closely allied 
species which replace each other in difterent faunistic provinces. 
Papilio clytia is represented on the Andaman Islands by a mono- 
morphic form resembling dissimilis, on the lesser Sunda Islands by 
another form also resembling diss i vii/ is, and on the Philippines by 
a likewise monomorphic form which on the contrary corresponds 
to clytia, while in Ceylon, India, China, Siam, etc., both the 
dissimi lis- and the clytia-ioxm. are found together. The two 
forms have long been considered by systematists as distinct spe- 
cies. But all the evidence derived from the cabinet specimens and 
obtained in the field point to these difterent looking Butterflies 
being the same Insect. The streaked dissimilis resembles a number 
of Danaids, while the dark clytia-ioxra is similar to Euplœids. 

On Borneo, Sumatra and Java, and extending northward to 
Palawan and Assam there occur two Papilios which were originally 
the Malavan representative forms of P. clytia, but are now specifi- 
callv distinct from it. These are Papilio paradoxus Zink. (1832) 
and caiinus Westw. (1848). The former resembles Eupla-a rada- 
manthiis, and the latter, which varies to a great extent, mimics 
quite a number of different species of Eiiplwa. The two Papilios 
are in my opinion the same Insect. They are, however, so different 
in aspect that it will take a long time, I think, before systematists 
become convinced of the correctness of my interpretation. 

The kind of similarity instanced by Papilio clytia has not receiv- 
ed the attention it deserves, which may be due in a large measure 
to the circumstance that so few cases of this kind were known. 
The scarcity of instances, however, is more apparent than real. 
Faulty systematics must bear the blame. In descriptive entomology 
— and in other branches of biology as well — it has often been 
overlooked that the mere quantity of difference between two forms 
is not a safe guide in the discrimination of species. Polymorphism 
is much more frequent than we know as yet, especially in species 
which bear a likeness to members of other groups. Systematists 
at anv rate learn this much from the theory of mimicry that 
thev must be cautious in their judgment as to specific distinctness 
when dealing with mimetic forms. Erycinids, certain genera of 
Lvca^nids, Castniids, certain American Hypsids which resemble 
Danaids, etc., should be studied from this point of view. 

The most striking heterotrope resemblance among all the 
Papilios is found in the Brazilian P. Ivsithous. The species consists 

- 397 - 

of six well defined forms which occur regularly, and a seventh of 
which only two specimens are known and which may be regarded 
as an accidental colour monstrosity. Individuals which stand inter- 
mediate between any two forms are rare, but do occur. Systema- 
tists, until recently, have considered these Butterflies as being eight 
distinct species. The extremes are a variety with a broad white 
band : f. platydesma R. and J. (1906), and a variety without an)'' 
band : f. pomponius Hopff. (1866). The four other principal forms 
have a white band or patch on the forewing, the hindwing also 
bearing a white central area or being without it. The form which 
probably most nearly resembles the ancestral one is f. IvsitJious 
(fi'g. 31«). It has the widest distribution, and the pattern oí all the 
other forms can casil)^ be derived from that of f. Ivsithoiis. The six 
forms, however, cannot possibly be regarded as six phyletic stages 
of one straight line of evolution ; they represent several lines 
of development. 

All these varieties bear a remarkable likeness to Aristolochia- 
Papilios of the same countr}'. In fact, the whole group of Papilios 
to which IvsitJious belongs was always classified with the Aristo- 
lochia-Papilios, until an ardent believer in mimicry, E. Haase, 
discovered that the resemblance was merely superficial. We have 
here in P. lysithoics a similarity between a single polymorphic spe- 
cies on the one hand and a series of distinct species as « models » 
on the other. The \'ariability of P. lysithous is yet more complicated 
than it appears from these bare statements. There is a geographical 
element in the resemblance. The six main forms do not all occur 
together; only three of them may be expected to be met with in 
the same district. The forms with broad band and large submar- 
ginal spots are confined to the northern provinces of South-Eastern 
Brazil (from Bahia to Rio), and the black i. pompojiius (pi. XXIV, 
fig. 330) as well as f. rurik (pi. XXIV, fig. -^za) are found further 
south; but the exact limits of distribution are not 3'et known. Now, 
it is significant that the distribution of at least two of the « models » 
has somewhat the same limits as that of the « mimics ». P. Ivsithous 
f. platydesma flies in the province of Rio, which is also the habitat 
of its « model » P. ascanms, and P. lysithous f. pompojiius occurs 
in Paraná and further south, where is also found its model P. per- 
rhehus (cf. pi. XXIV, fig. 31-33). 

The majority of species to which P. lysithous belongs exhibit a 
more or less close resemblance to Aristolochia-Papilios, manv of 

- 398 - 

the species being sexually dimorphic, ov di- and polymorphic in 
both sexes, e. g. Papilio ariarathes EsP. (1788), P. iiannodius 
Doubl. (1846), P. thymbrœus Boisd. (1836), etc. 

Among the American Nymphalifiœ, there are some genera 
related to our Vanessas, whose species have a very close similaritv 
to other Lepidoptera in many and most diverse directions. Among 
the species of PJiyciodes, Gnathotriche and allies we find manv 
which bear a confusing!}" near likeness in coloration to Pierids, 
or Neotropids, or Acrccids. There are several instances of poly- 
morphism and sexual dimorphism among them. The facies of some 
of the PJiyciodes is so much Acrœa-\V^e that a few species have 
actually been described as Actinote (or Acrœa) by a very able 
entomologist. The resemblance of the dimorphic species is hetero- 
trope, one form resembling one species of Actinote and the other 
form another Actiiiote. Also in PJiyciodes and GnatJiotricJie 
intermediate individuals are rare, as in the Papilios we have dealt 
with, while there are, of course, no intermediates between the 
distinct species oí Actinote which act as « models ». 

Parallel cases to those oí PJiyciodes and allies are comparatively 
rare among the Oriental NvmpJialijuv, but Africa possesses in 
Pseudacrœa a genus which exhibits heterotrope resemblance in 
an exceptionally high degree. Unlike PJiyciodes, however, its 
similarity is directed only towards Acnviuœ, especialh' the genus 
Planema. As Pseudacrœa contains monomorphic and polymorphic 
species, and as these species are either non-mimetic, or resemble 
one model, or bear the facies of several specificali}'' distinct models, 
the genus is as fascinating for the systematist as it is interesting 
for the exponent of Mimicry and his adversary. We have figured 
(pi. XXI, fig. \a-\a) two Pseudacrœa' , which are each sifnilar \o 
one species of Planema. We will now deal with one dimorj^hic 
and one polymorphic species and the various distinct Acrn'imv 
which the}^ resemble. 

Pseudacrœa clarJii Butl. (1892) occurs in two forms, one 
bearing the pattern of Acrœa orina Hew. (1874) and the other, 
described as P. landbecJii Druce (1909), being an almost exact 
counterpart of Acrœa egina Cram. (1775). The two forms of 
Pseudacrœa are connected by intergradations, while the two 
Acrœ.œ belong to different sections of the genus. X^obody who has 
examined a series of specimens can seriousl)' doubt that P. clarJii 
and landbecJii are individual forms of one Insect. However, 

— 399 — 

systematists will be less willing, I presume, to agree with me in the 
following case of pol3'morphism, which is indeed startling enough 
to make anybody hesitate to believe in the correctness of the 
systematics as I present them here. We figure thirteen males, all 
from West Africa (pi. XXII). These specimens are considered 
to belong at least to seven distinct species. The result of my 
investigation is quite different; I must regard these Insects as 
forms of only one single species, Psendacrcea eurytus L. (1758). 
The specimens figured do not represent geographical races, 
although there ma}" be this much geographical in them that only 
a certain number of the forms occur in the same limited locality. 
Along with these Pseudacrœœ is placed a series of thirteen males 
of Planema, each Pseiidacrœa resembling more or less closely a 
Planema. The differences in colour between the specimens of 
Planema being no greater or hardh' so great as between the various 
forms of Pseudacrœa, it is startling to find that the Planema 
belong to no less than twelve distinct species. 

The female sex oí Pseudacrœa eurytus is as variable as the male. 
Some forms agree with a cf-form, while others have a white band 
instead of the orange one of the corresponding male. The females 
of eurytus resemble the females of the different Planemas. The 
white-banded females of Planema are so very similar to each 
other that systematists have repeatedly confounded them. Even 
AuRiviLius, in his great work on African Butterflies, was unable 
to distinguish the females of several species, owing no doubt to the 
insufficient material he had at his disposal. We figure five white- 
banded female specimens oí Pseudacrœa eurytus together with the 
females of five species oi Planema (pi. XXTII). 

The phenomenon also holds good in other districts where 
P. eurytus is found. In Uganda, for instance, this Butterfly is 
represented by a number of forms more or less different from the 
West African ones. For the sake of brevi t)' we will refer only to 
two, which were described as distinct species, terra Xeave (1904) 
(pi. XXIV, fig. 2^a) and obscura Neav^e (1904) (pi. XXIV, 
fig. 30«). The one resembles Planema epcea paragea Grose- 
Smith (1900) (pi. XXIV, fig. 30) and the other Planema tellus 
platyxantha JORD. (1910) (pi. XXIV, fig. 2^). We figure an inter- 
mediate specimen (pi. XXIV, fig. 29a) connecting the two 
Pseudacrœœ.; needless to say, there is no connecting link between 
the two Planemœ. 

— 400 — 

The sweeping statements in systematics here brought forward 
must necessarily arouse a certain amount of scepticism. Mv 
conclusions as to the systematics of the Insects dealt with are 
after all based only on the study of dr}' cabinet-specimens. It is 
therefore very natural to postulate for corroborative evidence from 
direct observation of the live Insects. The Butterflies must be bred 
before we have actual proof of the correctness of my contentions, 
and it is to be hoped that, now attention has been drawn to the 
great importance of the matter for classification as well as theory, 
residents in tropical countries will devote some energv to the 
life-history of « mimetic » species. Fortunately, we are not entirelv 
without such evidence. 

We have above mentioned the polymorphism of the Brazilian 
Papilio lysithous. Three Of the forms of that species have been 
proved by breeding to belong together (pi. XXIV, fig. 31a, 32« 
and 2>o^)- It is not surprising that they are individual forms of one 
species, since intermediates are known, although we have not seen 
every gradation from f. lysithous to f. nirik (pi. XXIV, fig. 31« 
and 32<7). The three « models » are Aristolochia-Papilios of the 
same district, and are distinct species. 

The second case, an African Nymphalid, is equallv instructive. 
The four specimens represented by the figures are two species of 
Amauris (pi. XXIII, fig. 34 and 35) and the two individual 
forms of Hypolimnas anthedon zoahlbergi, namelv f. îvahlbergi 
(pi. XXIII, fig. 35a) and f. ininia (pi. XXIII, fig. 34«) all from 
Natal. The similarit}" between the Amauris (the models) and the 
Hypolimnas (the mimics) is ver}^ close, and the difterence between 
the two Hypolimnas no less astonishing. As in P. lysithous each 
form appears in both sexes; the difference being neither sexual, 
nor seasonal, nor geographical. Xo intergradations are known 
between f, -(vahlbergi and f. inima, and the Insects have always 
been considered distinct species until both forms were bred from 
the same female. However, if we study Hvpolimnas anthedon 
throughout its range, we find that the two West African forms 
which correspond to f. mima and f. ivaJilbergi are connected b}' 
a very rare Hypolimnas, which Staudinger described as H. 
divmona and which Aurivillius treated with « ? » as a hybrid. 
This supposed hybrid of the supposed two distinct species is the 
intermediate, which is missing in the Natal forms. 

The intermediate dtvmona appears to be exceedingly rare, which 

— 401 — 

ma}^ be interpreted as meaning : i) that it is on the verge of disap- 
pearing altogether, and 2) that in Natal the corresponding interme- 
diate formerl)?- existed, but has now disappeared. The significance 
of the occmTence of intermediates as \Yell as of their frequent rarity 
is evident. The absence of intermediates between the forms of di- or 
polymorphic species is now and again brought forward as an argu- 
ment in favour of the origin of these individual form?, per saltum. 
In a surve}^ of all the polymorphic Butterflies, however, it will be 
found that the absence of intergradations is the exception rather 
than the must also be borne in mind that it is generali)^ due 
to chance that scarce intermediates fall into the hands of the col- 
lector in the tropics and that they ma}'" be absent from the locality 
visited and not particularly scarce in another. The variability of a 
species, as every field-collector knows, varies in different stations, 
often considerabh% and it depends much on accident whether one 
comes across the locality where a species exhibits the widest range 
of variation. The absence of intermediates from our collections is 
therefore no proof that such individuals do not exist. Moreover, 
the range of variability exhibited by the comparatively few speci- 
mens which come under the eyes of the S5^stematist, is in many 
cases much inferior to that shown b}^ the same species under 
abnormal conditions of life, as is proved b}^ the results of temper- 
ature experiments. 

As the intermediates are opposed to the assumption of the origin 
of the forms /¿r saltum, it appears to me evident in view of the 
above facts that « mutations » are merel)^ forms which appear 
separated by a gap because the intermediate characters have dis- 
appeared or are suppressed. Anyhow, the theory of discontinuous 
mutations does not appl}^ to the phenomena we have under 
consideration, on account of the intermediates to which I have 
constantly drawn 3"our attention in the course of this address. I may 
mention in passing" that very instructive series of connecting links 
between the individual forms are known in the American Papilio 
glaucus and Papilio hector ides, the African Papilio dardanus, and 
the Oriental Papilio riimanzovia, and that there also occur 
intermediates between some of the female-forms of the Oriental 
Papilio polytes and Papilio œgeus ormemis. And it is perhaps also 
not superfluous to reiterate in this connection that the geographical 
races, too, are nearly a]wa5^s found to be connected by intergrad- 
ations, if a sufficiently large number of specimens is examined. 
Since the theory of al:)rupt mutations does not fare well here at 


— 40^ — 

the- hands of the systematics of Lepidoptera, we have to fall back 
for an explanation of the phenomenon of heterotrope resemblance 
on the theories mentioned on pages 389 and 390. Let us shortl)' 
recapitulate what is required of the theories. Several distinct 
species as « models » occur side by side with a number of individual 
forms of a single species as « nrimics ». The result of evolution is 
therefore very different in the « models » and « mimics », but there 
is nevertheless a close similarity in aspect between them. The 
theories have to answer the question, how has this resemblance 

Accident may play a r(")le, but it is certainly a very insigiiitìcunt 
r(Me, since otherwise the instances of resemblance between Insects 
from différent countries would not be so rare as they are. 

Although nobody can possibly deny that the course which ev(ilu- 
tion takes in a species depends to a great extent on the constitution 
of the species itself, the thcor}' of parallel or convergent develop- 
ment guided only by constitutional forces and only in one direction 
in a species {OrtJiogenesis) breaks down before the facts present- 
ed by systematics in the case of heterotrope resemblance. For the 
theory assumes : i) that the individual form of the polymorphic 
species is as regards coloration a phyletic stage liomologous to 
that occupied by the « model », which is erroneous, and 2) that the 
various individual varieties of a polymorphic species are stages of 
one line of development, which they are mostly not. Moreover, 
the theory does not explain the fact that these similarities, with 
few exceptions, occur in species which fly in the same district. 

The chemi co-physical influence of the environment may be 
accepted as sufficient to account for the prevalence of a certain 
tone of colour in the species of a faunistic district, which is a phe- 
nomenon of frequent occurrence. The continued action of the same 
environment may also tend to render a variable species constant 
or a constant species variable. But it is inconceivable that the same 
chemico-physical influence on a species can break the species up 
into definite dissimilar forms which resemble each a distinct 
species living under the same influence. The theory maintains 
that the result attained in the species which resemble each other 
is the same; in this the theory is wrong. The individual forms of 
one species and a series of distinct species represent vastly different 
results of evolution. Systematics teach us that indi\idual forms 
like fig. 31^-35« have an utterly different standing in evolution 
from the species 31-35, the difference not being one of degree only 
but of kind. 

— 403 — 

While these theories cannot account for the great discrepancy in 
the systematics of the « models » and << mimics » except by falling 
back on accident, there is here no difficulty at all for the theory of 
natural selection. The theor}' offers a very simple explanation by 
assuming that the variable ancestor of the mimicking species has 
been graduali}- modified into a di- or polymorphic species by the 
weeding out of those intermediate forms which did not resemble 
protected species already existing in the country. The frequent 
rarity of intermediates is direct evidence for this theory. 

However, if we look closer at this explanation, we observe that 
the theory of natural selection does not exclude the forces of evo- 
lution on which the other theories solely depend. The ancester of 
the mimickiag species varied in certain directions, which depended 
on the constitution of the species. One or the other individual 
variet}^ was accidentally somewhat similar to a protected species. 
The range of distribution of the incipient mimic may have been 
extended, and its range of variation become larger under the 
influence of the new environineiitox the individual varieties become 
intensified, so that natural selection had a better field on which 
to operate. If one looks at evolution from this point of view, the 
antagonism between rival theories loses much of its acuteness. 

The systematics of the Butternies in question teach us yet more. 
The figures of the di- and trimorphic species placed alongside the 
similar figures of distinct species seem to invite directly a certain 
line of thought. The figures appear to say this to us. The forms 
minia and ivahlbergi oí Hypolininas (pi. XXIII, fig. 34a, 35«) — to 
restrict our remarks to one Insect for the sake of brevity — are still 
one and the same species, but if evolution proceeds further, they 
will attain to the same degree of diversity as the two Amanris 
which they resemble already in coloration (pi. XXIII, fig. 34, 35), 
i. e. the FORM mima will become species mima,2a\à the FORM 
wahlbergi species wahlberffi. The occurrence of intermediate 
specimens in West Africa (and Madagascar as well) between the 
forms corresponding to mima and wahlbergi and the absence of 
such intermediates in X'atal are evidence of progressive evolution 
in the Insect, and the evidence might be considered as warranting 
the conclusion that the progressive development will ultimateh* 
result in mima and loahlbergi being modified into distinct species. 
The conclusion is apparently sound. In fact, exponents of the 
various theories of evolution have arrived at it over and over 
again. And vet, the systematics of di- and polymorphic species 

— 404 — 

entirely refute the conclusion. The various forms of which a species 
is composed within the same localit}-, however different they may 
appear, are not incipient species and will never become inde- 
pendent of each other as long as they exist side by side in the same 
district. There are two criteria of specific distinctness which admit 
of demonstration. Firstly, if two distinct species are crossed, the}' 
produce intermediates; individuals so sharply separated as mima 
and (oahlbergi ào not produce intermediates when crossed. 

Secondly, distinct species as a rule are morphologically distin- 
guished by certain differences in the reproductive organs. In the 
species of Amauris, Plaiiema, etc., which we have figured such 
differences are found, whereas nothing of the kind is observed in 
the individual forms of Hvpoliimias, Pseiidacrwa, etc. In fact, 
systematists have not come across a single case of individual forms 
of di- or polymorphic species exhibiting even rudiments of such 
distinctions (i). 

If we wish to find rudimentary species, systematics tell us to 
turn our attention to those varieties which exist under different 
environments. The geographical races of Lepidoptera conform to 
the above criteria of specific distinctness in a lesser degree than 
species. The}' are the incipient species, and their systematics 
present us with all degrees of distinctness, from the mere slight 
shifting of the average to geographical forms which liave all the 
morphological characteristics of species. 

(i) There exists a slight diflerence in the (^f genitalia of the seasonal forms 
of Papilio xîithjis. 




FROM Uganda. 
I. P/,i}irii/û iiiûCûiisia E. M. Sharpk(t9o6) o'. 

2 - - 9- 

3, — /i;;,oû« «¿/íí^«/ GrOSE-SaLITH (1<S92) o". 

4. - - 9- 

la. Pscndacrœa /ifìò/cyi Neavk ÍICJ04.) o". 

za. - - 9. 

3(7. — /díoiozví /iypoxaii//iû JoRV.(\gii) d" ■ 

4a. _ _ 9. 

Explanation of figures 5-9 and ^a-ga. 



9 Ituri forest 


— — 

9 Cameroons 


— — 


1793) d" Cameroons. 


Elyiiuuas p/icgca Fabr. ( 


— — 

0" Gaboon. 


— — 



— — 

0' (^ongo. 


— — 

a" Cameroons 




Explanation of figures 12 22 and \2a-22a. 

12. /'/rtwfWíz w5/rt//5 Felder ( 1865). Gaboon. 

umbra Drury (1782). Gold Coast. 
alcinoc Felder (1865I. Gold Coast. 

— — Sierra Leone. 

elongata BuTL. (1874). Ogowe R. 
consangtiinea AuRiv. (1803)- Congo. 
excisa BuTL. (1S74). Angola. 
niacaria F. (1793Ì. Sierra Leone. 
psciideuryta G. and S. (1890). Mannyema. 
/i////5 AuRiv. (1893). Cameroons. 
epcca Cram (1779). Niger. 





Form of Pscudacnva citrytits L. (1758). Gold Coast. 

— — — Isubu. 

— — — Cameroons. 

— — — Isubu. 

— — — Gaboon. 

— — — La m bare ne. 

— — — Gaboon. 

— — — Gold Coast. 

— — — Gaboon. 

— — — Cameroons 

— — — Nioer. 




Explanation of figures io- i i and iO(7-iirt. 

10. Danaìis aglca Cram. (1782). 

11. Eitplœa coreoïdes Moore ( 1S77) 

lOíZ. Papilio clvtia f. dissiniilis L. (1758). 
I \a. — f. c/yíia I.. (1758). 

Explanation of figures 34. 35, 34«, 35^2: 


34. Ainaitri?. albiiiiaciilata BuTL. (1875) 

35. — niiiviiis dominicaniis Trim (1S79). 
34í?. Ilypolimnas antli. ivalilh. f. inimn Trim. ( 1869 1. 

35,?. — — f. :cw/¿/íí?'onVAi,UENGR (1859) 











Explanation of figures 23-27 and 2ia-2']a. 

P lancina cpi protei BuTL. (1874). Cameroons. 

— macarista E. Î\I. Sharpe (1906). Cameroons. 

— macarioidcs AuRiv. (1893). Cameroons. 

— excisa BuTL. (1894). Cameroons. 

— ielliis AuRiv. (1893). Cameroons. 
. Form of Pseiidacnta curytus L. (1758). Gaboon. 

— — — Gold Coast. 

— — — Lambarene. 

— — — Gaboon. 

— — — Niger. 





Pl. XXIV. 

Explanation of figures 28-30 and 28,?-30íz; 
FROM Uganda. 

28. Plancma teli/is platyxanthii ¡OKTi. (1910). 


30. — í/jíríz/iíznío-m Grose -Smith (1900). 

28iZ. Pscudacrœ i airy tus L. f. terra Neave (1904). 

2()a. — intenneiiate. 

30iZ. — f. ('ii-cf/rrt Neave (1904). 

Explanation of figures 31-33 and ■¡¡la-^ia; 
FROM Rio Grande do Sul. 

31. Papilio ncpliaiion GoDT. (1819). 

32. — cliamissonia EsCHSCH. (182 1). 

33. - pcrrhebus BoiSD. (1836). 

3iiZ. Papilio lysithous f. lysithous Hübn. (1822). 
32«. — f. rzíríVí EsCHSCH. (1821). 

33íZ. — f. /)í7///^(?;¿z«.s- HoPFF. (1866). 


Systematische üebersicht der Monomachiden, 

von W. A. Schulz (Villefranche-sur-Saone). 

Der erste Versuch einer kritischen s3'stematischeD Bearbeitung 
der mit Ausnahme einer (australischen) Art im tropischen Amerika 
beheimateten kleinen Schlupfwespengruppe der Monoma- 
chiden wurde von Schletterer unternommen. Seine Schrift 
darüber erschien, wie hier beiläufig bemerkt sei, Mitte März 1890 
und nicht schon 1889, wie stets zitirt wird; es wäre denn, dass die 
Sonderabdrücke davon bereits umso viel früher verausgabt wur- 
den. Schletterer entgingen die wichtigen Unterscheidungs- 
merkmale, die in der Bildung der Oberkiefer und des Kopfschild- 
vorderrandes liegen, fast ganz ; andererseits hat er aus Unkenntnis 
ihrer Typen die vor ihm von Perty, Westwood und Brulle 
errichteten, nur durch dürftige Beschreibungen belegten Arten 
meist unrichtig aufgefasst. Somit ist seine Arbeit jetzt, nach einund- 
zwanzig Jahren, kaum mehr brauchbar. Indessen liegt es mir fern, 
dem verstorbenen österreichischen Auktor dafür einen Vorwurf 
machen und seinem Andenken nahetreten zu wollen, denn die 
erwähnten Mängel könnten in letzter Linie gar wol auf Ungenü- 
gendheit des ihm zur Verfügung gestandenen Materials bezw. auf 
die Seltenheit der Monomachiden in den Sammlungen zurück- 
zuführen sein. Wie es in diesem letzten Punkte bestellt ist, lässt 
sich ersehen, wenn hier erwähnt wird, dass in den nachfolgenden 
naturhistorischen oder zoologischen Museen, die ich daraufhin 

— 4o6 — 

untersucht habe, von AI onomach i den nur die daneben verzeich- 
nete Zahl von Exemplaren vorhanden ist : 

London (British Museum) .... 4 

Oxford 4 

Paris 1 

ßrüssel 7 

Copenhagen 7 

Berlin 9 

Stettin 2 

Mijnchen 16 

(tCHÍ ] 

Wien 8 

Budapest 2 

Turin I 

Genua 1. 

Sonstige Museen oder Privatsammlungen, in denen sich ^\"r- 
treter der genannten Wespen vorfinden, sind mir nicht bekannt 
geworden. Die ältesten entomologischen Schriftsteller scheinen 
noch keine Monomachiden gekannt zu haben : von Linné bin 
ich dessen nicht gewiss, da mir von seinen H^mienopterent^^pen 
bis jetzt lediglich die wenigen, im üniversitätsmuseum zu Upsala 
aufl:)ewahrten Stücke zu gesicht gekommen sind, wol aber von 
Geer, ÏHUNBERG uhd J. C. Fabricius, deren typische Immen- 
exemplare ich vor zwei Jahren eingehend untersuchen konnte. 

Es war klar, dass, wer sich daran begeben wollte, die von 
ScHLETTERER oftengelasseueu Lücken auszufüllen und so die 
Monomach id e n-S5'stematik weiterzuführen, vor allen Dingen 
trachten musste, die Typen und Originalexemplare sämtlicher in 
dieser Gruppe errichteter Formen nachzuprüfen, um sich über 
deren Verwandtschaft und gegenseitige Abgrenzung Rechenschaft 
geben zu können, Nachdem es mir nun in den letzten acht 
Jahren vergönnt gewesen ist, nach und nach in den verschiedenen 
Museen alle typischen und sonstwie authentischen Stücke aus der 
genannten Familie einzusehen und mir sorgfältige Notizen darüber 
zu machen — mit Ausnahme von Moiioniachiis riificeps Cam. (nee 
Brulle), von dessen Originalexemplar ich nicht habe erfahren 
können, wo es aufbewahrt wird —, biete ich im folgenden einen 
neuen Gattungen-, Arten- und Unterartenschlüsscl und knüpfe 

— 40? — 

daran kritische S3'stematische und biogeographische Bemerkungen. 
Es kann sein, dass ich dabei in der Ausdeutung mancher Formen 
vielleicht ein wenig kühner vorgegangen bin, als es das kleine, 
zurzeit auftreibbare Studienmaterial zuzulassen scheint. Wenn sich 
also später etwa der eine oder andere Fehler in meiner Arbeit 
ergeben sollte, so bitte ich, eben in anbetracht der geringen, dazu 
verfügbar gewesenen Individuenzahl, um Nachsicht. Immerhin ist 
jetzt ein Anfang gemacht, auf dem sich weiter bauen lässt. 

Die Stellung der M o nom a chi den im Immensysteme hat 
seitens der Schriftsteller manchfache Deutungen erfahren. Lange 
gab es nur eine Gattung : Monomachus Klug; die erste daraus 
bekannt gewordene Art {fiiscator) hatte ihr Auktor Perty selbst 
in das Genus PeleciniLS Latr. verbracht. Westwood hob 1844 
(« Trans, entom. Soc. London», III, p. 252 [nicht 1843]) gleichfalls 
die Aehnlichkeit xmtPelecinus, aber auch zugleich wieder die grosse 
Verschiedenheit davon hervor. Von Brulle wurde 1846 (« Hist. 
nat. Ins. H3mién. », IV, p. 533-535) ebensowenig eine bestimmte 
Meinung über die Verwandtschaft von Monomachus geäussert 
und nur im allgemeinen auf die Aehnlichkeit in gewissen Punkten 
mit An/acus JuR. und Pelecinus hingewiesen. Westwood teilte 
1851 (« Trans, entom. Soc. London », [2] I, p. 217) mit, Erichson 
hätte Monomachu& (und Pelecinus) als zu den Serphoiden 
(« Proctotrypoiden ») gehörend betrachtet. Von P. Cameron 
ward dann Monomachus 1887 in der « Biologia Centrali-Ameri- 
cana» zu den Stephaniden verbracht. Schletterer erklärte 
sich 1890 (« Berlin, entom. Zeitschr. », XXXIII, p. 197) gegen eine 
etwaige Vereinigung mit den Evaniiden, weil der Hinterleibstiel 
von Monomachus nicht, wie bei letztgenannter Familie, oben am 
Mittelsegmente, nächst dem Hinterrücken, sondern hinten am 
Mediansegmente, beim Ursprünge der Hinterhüften, angesetzt sei, 
und glaubte vorläufig einer Einreihung jener Gattung bei den 
Peleciniden das Wort reden zu sollen. 1893 gab Ashmead 
( « Bull . U.S. Nat . Mus . », N° 45 [« A Monograph of the North Ame- 
rican Proctotr3^pida3 »], p. 345) Monomachus als wahrscheinlich zu 
den Belytiden, innerhalb des grossen Familienkomplexes der 
S e r p h o i d e n ( « P r o c t o t r 3^ p o i d e n »), gel lörig aus mit dem Hinzu- 
fügen, dass, da er dieses Genus nur aus der Beschreibung kenne, 
ihm ein endgültiges Urteil darüber nicht zustehe. Neun Jahre später 
finden wir es dann in seiner Arbeit : « Classification of the pointed- 
tailed Wasps, or the superfamil3' Proctotr3'pidœ » (« Journal of 
the New York Entomological Societ3^ », vol. X, p. 243, Dec, 1902) 
wirklich unter die Serphoiden versetzt, aber nicht in die Familie 

- 4o8 — 

der Bclvtiden, sondern in die der Heloriden, wo as zusammen 
mit der Gattimg Ropronia (nicht Roptronia) Provancher die Un- 
terfamilie I. Monomachinœ bildet, die in Gegensatz zur Unter- 
familie II. Helor hur gebracht wird. Hatte Ashmead inzwischen 
Exemplare von Monomachus eingesehen, und war er dadurch zu 
dieser Meinungsänderung gelangt? Man weiss es nicht. 

Dalla Torre vereinigte in volumen III, pars II, p. 1088 (1902) 
seines « Catalogus Hymenopterorum » die soeben erwähnte Gat- 
tung mit Pelecinus Latr. als Familie Pelecinidœ Halid. Einer 
anderen Auffassung folgt ein Jahr später Szépligeti; er erklärt 
(« Annales Musei Xationalis Hungarici », I, p. 364) die Verwandt- 
schaft von Monomachus mit den Evaniiden, wenn man die 
Hauptmerkmale (die Form des Mittelsegmeuts [« Metanotums »], die 
Insertionsweise des Hinterleibes und die ausgebildete Subcostal- 
zelle) inbetracht ziehe, für viel näher als die mit den übrigen 
Hymenopterenfamilien und ordnet unter Errichtung einer 
zweiten Gattung : Tetracomis (ebenda p. 389), die Monomachinœ. 
als Subfamilie III den Evaniiden unter, die nach ihm die wei- 
teren Subfamilien : I. GastrJiyptiiuœ (verbessert aus « Gaste- 
niptioniiiœ »), II. Evauiinœ und IV. An/acina' umfassen. 1904 
äusserte Kieffer in Andrés « Species des Hyménoptères d'Eu- 
rope & d'Algérie », tome VII'"', p. 471, seine Ansicht dahin, dass 
Moìiomachìis näher mit den Peleciniden verwandt wäre. Der 
gleiche Standpunkt findet sich in meiner Abhandlung : « Beiträge 
zur näheren Kenntnis der Schlupfwespen-Familie Peleciiiidce 
Hal. » (« Sitzungsberichte der mathematisch -physikalischen 
Klasse der königl. Ba3"erischen Akademie der Wissenschaften », 
Band XXXIII, Heft IÌI, 1903, S. 435-450, mit Figur 8 auf Tafel I) 
vertreten. Jene Gattung erscheint dort mit PeleciniLS unter der 
Familienbezeichnung Pelecinidœ zusammengefasst. 

Heute nun, wo über meiner intensiven Beschäftigung mit den 
melirfach angezogenen verschiedenen kleinen Schlupfwespeu- 
gruppen Jahre verstrichen sind, glaube ich nicht mehr an eine 
wirkliche nahe Verwandtschaft von Monomachus {wwA Tetvaconns) 
mit den nunmehr nur durch Pelecinus vertretenen Peleciniden 
(oder mit den Evaniiden). Die Aehnlichkeit mit diesen zwei 
Familien inbetreff" einzelner Körperteile ist vielmehr eine rein 
äusserliche, hingegen bieten sich bei näherer Untersuchung zu viele 
und zu grosse Verschiedenheiten dar, als dass eine Einverleibung in 
eine von beiden zu rechtfertigen wäre. Das abweichende Vorhan- 
densein von Adern im Hinterflügel bei Monomachus mag, weil 

— 409 — 

dies bloss einen ursprünglicheren Zustand verrät, für die Beur- 
teilung nicht ins Gewicht fallen, hingegen ist der Verlauf des Vor- 
derflügelgeäders von dem bei den Peleciniden und E van i i den 
sehr verschieden, wenngleich es sich schliesslich in unserer Gat- 
tung durch das Verschmolzensein der i . Cubital- und i . Discoidal- 
zelle erklären lässt. Vorder- und auch Hinterleib sind bei den 
Peleciniden anders gebaut; die darauf bezüglichen Unterschiede 
zwischen ihnen und Monomacims habe ich bereits 1903 auseinan- 
dergesetzt. Was die Evaniiden anbelangt, so ist bei diesen noch 
namentlich der Hinterleib ganz anders geformt. 
- Die Step h aniden entfernen sich morphologisch von der ihnen 
in dem einen oder anderen Punkte gewiss äusserlich ähnhchen 
Monomaclms-GYup-p^ zu sehr, als dass es nötig erschiene, in eine 
Erörterung der einzelnen Differenzen einzutreten. Bleiben die 
H elori den und Bel3'tiden übrig. Diese zwei Familien besitzen 
nun allerdings, was zum Vergleiche in erster Linie mit Anlass 
gegeben haben mag, wie die Monomachusse einen kürzer oder 
länger gestielten Hinterleib, aber der Stiel ist immer anders 
geformt als in der zuletzt genannten Gruppe, und vollends ist dies 
der Rest des Abdomens. Ferner sieht das Flügelgeäder der vergli- 
chenen beiden Familien auf den ersten Blick dem von MonoDia- 
chus sehr ähnlich, bei näherer Untersuchung ergeben sich aber 
Verschiedenheiten. Weder H elori den noch Beh^tiden haben 
keulenförmige Hinterschienen, und auch sonst sind der Abwei- 
chungen von der uns hier beschäftigenden W^espengruppe so viele, 
dass es nicht lohnt sie aufzuzählen. Ropronia Provancher, aut 
eine nordamerikanische Art gegründet, kenne ich in Natur nicht, 
jedoch was in den davon vorhandenen Beschreibungen gesagt wird, 
schliesst die Unterbringung dieses Genus bei Monomachiis aus. 
Da es endlich keine andere H3anenopterenfamilie gibt, in die 
Monomacims ungezwungen eingereiht werden könnte, so erü- 
brigt nur, auf ihm und dem damit eng verwandten Tetraconus 
SZEPL. eine besondere Familie : Monomachidœ m. zu errichten. 

Ueber einige Namen aus der typischen Gattung sei an dieser 
Stelle folgendes bemerkt : Monomacims ajúcalis (Klug) Westw., 
M. falcator (Klug) Westw. und M. gladiator (Klug) Westw. 
sind blosse nomina nuda, die Westwood 1844 anführte. Sie 
verdienen umso weniger Beachtung, als ihre IVpen weder im 
Berliner Museum noch sonstwo mehr vorhanden sind. M. gladia- 
tor Klug (nee Brulle) könnte wegen der gleichen Herkunft aus 
Bahia vielleicht später die Tvpe von M. glaherrimus Schlett. 
geworden sein. 

— 4-10 — 

Zitate werden hierunter nur bei Formen gegeben, die im Dalla 
ToRREschen Hymenopterenkataloge noch fehlen. 

Schlüssel für die Gattungen : 

Kopfschild und Schläfen unbewehrt. (Australien und Tropisch- 
Mittel- und Südamerika. Mehrere Arten und beide Geschlechter 
bekannt) Moiiomachus Klug (1841) 

Kopfschild mit zwei seitlichen Hörnern. Schläfen an der Unter- 
seite mit einem grossen, zapfenförmigen Höcker. (Zurzeit nur eine 
Species aus dem mittleren Küstenbrasilien und bloss im Ç be- 
kannt) Tetraconus Sze;pl. (iqq:;) 


Arten= und Unterartenschlüssel für die bis jetzt bekannten cfcT • 

I. Bewolmer Australiens. ( Kopfschildv orderrand etwas vorge- 
zogen, aber mitten schmal abgestutzt. Flügel allenthalben glas- 
hell) M. antipodalis Westw. (1874) 

In Neotropien heimisch 2 

2. Vorderflügel an der Spitze mit einem deutlichen rauchbraunen 
Fleck. (Kopfschild am Vorderrande mitten in einem nasenartigen 
Zahn endigend. Ouerspalte am Grunde der Oberkiefer schmal; die 
übrige Aussenfläche der Oberkiefer S(i ziemlich flach. Mittel- 
segment auf der Scheibe runzlig punktirt) 

M. sejgrjjientator segmcntator Westw. (1S41) 

Vorderflügel durchweg glashell oder ausnahmsweise ( J/. glabev- 
riimis ScHLETT.) an der Spitze undeutlich angeraucht ... 3 

3. Kopfschildvorderrand in der Mitte mit einem leichten, nasen- 
artigen Vorsprung. Vorderflügelspitze undeutlich angeräuchert. 

— 411 — 

Mittelsegmentscheibe glänzend glatt. (Grundspalte der Mandibeln 
schmal, deren übrige Aussenfläche fast eben) 

M. glabcrrijuiis SCHI.ETT. (1890) 

Kopfschildvorderraud mitten fein dreieckig ausgeraudet, nur 
ausnahmsweise [M. fuscator viridis Stadelm.) gerade abgestutzt. 
Vorderflügel allenthalben glashell. Mittelsegmentscheibe runzlig 
punktirt .... 4 

4. Oberkiefergrundspalte schmal und ziemlich flach 

M. lateralis Westw. (1841) 

Mandibelspalte breit und tief (3/. /iM-cß/o/- [Pty., 1833]) . . . 5 

5. Kopfschild vorn gerade abgestutzt. Körper hellgrün (lauch- 
grün), mit rotbraunen Fühlern und vom 2. Ringe an ebenso ge- 
färbtem Hinterleibe. Vorkommen : Rio de Janeiro 

M. fiiscator viridis Stadelm. (1892) 

Kopfschild vorn in der Mitte mit zwei Zähncheu, beiderseits 
davon eingebuchtet. Körper unten und seitwärts schmutzig weiss- 
gelb, auf der Oberseite schwarz- bis hellbraun. Verbreitung : 
Callanga (1500 m hoch) in der Provinz Cuzco, Peru; Rio Beni in 
Bolivia; Chile M. fiiscator andimis ?>i\h?,\)ec. nox. 

Arten= und ünterartenschlüssel für die 99 • 

1. Australien. Hinterleibstiel in der Anlage gerade, nur schwach 
gekrümmt. (Kopfschild vorn in der Mitte weit dreieckig vorge- 
zogen und in einen nasenartigen Zahn auslaufend, jederseits 
daneben ausgebuchtet. Flügel gänzlich glashell) 

M. aiitipodalis Westw. (1874) 

Neotropien. Hinterleibstiel stets deutlich nach unten gebogen 2 

2. Vorderflügelan der Spitze mit einem rundlichen, scharf abge- 
grenzten rauchbraunen Fleck 3 

Vorderflügel gänzhch glashell oder an der Spitze bloss schwach 
beraucht 7 

— 412 — 

3- Aussenseite der Oberkiefer neben der Grundspalte entweder 
zapfenförmig aufgehoben oder blasenförmig angeschwollen . . 4 

Aussenseite der Mandi beln neben deren Grundspalte nahezu 
eben 5 

4. Oberkiefer an der Aussenseite flach, neben der schmalen 
Grundspalte etwas zapfenförmig erhoben. Bogenförmige Ausran- 
dung am Kopfschildvorderrande verhältnismässig schmal und 
flach. Gesichtkiel weniger deutlich. Körper gleichmässig rotbraun 
gefärbt 3/. A7?/^^¿ Westw. (1841) 

Oberkiefer aussen neben der Basalspalte blasenförmig ange- 
schwollen. Kopfschild vorn in der Mitte breiter und tiefer bogen- 
förmip- ausoerandet. Mittellängskiel des Gesichts deutlich ent- 
wickelt. Vorderkörper obenauf mit der Neigung schwärzlich zu 
verdunkeln, unten sich gelb aufzuhellen 

M. megacepha/i/s ScHLETT. (1890) 

5. Mandibelspalte verhältnismässig etwas breiter. Kopfschild- 
mittelteil vorn zwar auch ein wenig vorgezogen, aber dort mitten 
ausgebuchtet M. bicolor SzÉPL. (1903) 

Mandibelspalte schmal. Kopfschild in der Mitte des Vorder, 
randes in einen starken Zahn vorgezogen (M. segmcntator Westw. 
[1841]) \ \ . . .' 6 

6. Körperoberseite allenthalben dunkel. « Brasilien », Bogotá in 
Colombien . . . M. segmciüator &cgmentator^Y.'$>T\N . {\%\\) 

Kopf und Bruststück rotgelb (gelbbraun). Insel Cayenne, Obidos 
am Xoidufer des unteren Amazoneustroms 

M. segmentator gladiator Brulle (184O) 

Kopfoberseite nicht verdunkelt. Panama 

M. segmcntator Cavieroiii ScHLZ. (1907) 

7. Oberkiefer im Basaldrittel stark kornartig aufgetrieben, davor 
(nach der Basis hin) der Länge nach dreieckig eingedrückt, worauf 

— 413 — 

erst die (schmale) Grundspalte folgt. Kopfschild in der Mitte des 
Vorderraudes mit leichtem, nasenartigen Vorsprimg. Vorderflügel 
an der Spitze sehr schwach rauchig getrübt. Mittelsegmentscheibe 
polirt glatt M. glaberrimus 'ècm.Y.TT. (i^go) 

Oberkiefer aussen neben der Grundspalte nahezu eben. Kopf- 
schild in der Mitte des Vorderrandes mit zwei Zähnen bewehrt. 
Vorderflügel durchweg glashell. Mittelsegmentscheibe mehr oder 
weniger dicht runzlig punktirt ...... 8 

8. Mandibelspalte ziemlich schmal. Kopfschildzähne kräftig. 
Erstes Tarsenglied der Hinterbeine ein wenig langerais die Summe 
der drei folgenden Fussglieder . M. variegatus. Schlett. (1890) 

Oberkieferspalte breiter. Zähne am Kopfschildvorderrande winzig. 
Erstes Tarsenglied der Hinterbeine ungefähr so lang wie die drei 
folgenden Fussglieder zusammen {M . fiiscator \^TY . , 1833]) . 9 

9. Kopf wie der übrige Vorderkörper dunkelbraun. Rio de 
Janeiro M. fiiscator fuscator (Pty., 1833) 

Kopf rot gefärbt. Sao Paulo in Südbrasilien 

M. fiiscator riificeps Brulle (1846) 

Kopf wie auch der Thorax, einschliesslich der Beine, und das 
Mittelsegment, ni grösserer oder geringerer Ausdehnung hellgrün 
(lauchgrün) gezeichnet. Rio de Janeiro 

M. fiiscator viridis Stadelm. (1892) 

Kopf und Thorax unten und an den Seiten blassgelb, oben 
dunkelbraun bis pechschwarz. Callanga in Peru; Rio Beni in 
Bolivia; Chile . ■. . . . M. fuscator andiniis subspec. nov. 



Einzige nur ini 9 beschriebene Art : Tetraconiís Mocsárvi 
SzÉPi,. (« Ann. Mus. Xat. Hungar. », I, p. 389, 1903). 

Bemerkungen zu den einzelnen Arten : 

1. Ueber die aus Melbourne stammende Type von Moiwiiia- 
chiis antipodalis Westw., ein 9? i™ zoologischen Universit;its- 
museum zu Oxford berichtete ich in meiner Abhandlung : « Alte 
H3"menopteren » (« Berlin, entom. Zeitschr. », LI, p. 309-310, 
Textfiguren iß, \b, it, id, 1907 [« 1906»]). Seither konnte ich von 
derselben Species im kgl. zoologischen Museum in Berlin noch 
I cf und I 9 ^'oii Westaustralien (Preiss.) und 19 aus Port 
Philipp in Victoria (CouLON) untersuchen. Schletterer ver- 
zeichnete 1890 als ihre sonstigen Wohngebiete «Ost- Australi en» 
und « Süd- Au s trai i en ». Sie scheint demnach über den grössten 
Teil des australischen Festlandes verbreitet zu sein, wenngleich sie 
lokal auftreten mag. — Das bisher unbeschriebene cf ähnelt dem 9, 
abgesehen natürlich von den durch das Geschlecht bedingten 
Unterschieden, und ist am Kopfschildvorderrande ebenfalls 
etwas vorgezogen, jedocli dort mitten schmal al)gestutzt. 

2. Moiiouiachiis segmentator Westw. Ueber die spezifische 
Identität der Type (cf) dieser Art jm Britischen Museum mit 
M. gladiator Brulle (1S46) habe ich mich bereits in der zuletzt 
angezogenen Arbeit p. 310-312 (Fig. 2) verbreitet und dort auch 
(p. 311) den von mir schon früher (« Sitzungsber. Akad. München » 
XXXIII, p. 447, 1903) als Unterart davon erkannten nißccps Cam. 
(1887, nee Brulle, 184Ó) in Monomachus segmentator Camcroni 
umbenannt. Der gleichzeitig erwähnte Monomachus apicalis 
(Klug) Westw. wird besser unterdrückt, weil ja das betreffende 
9 im Londoner Museum kein authentisches, sondern nur ein von 
unbekannter Hand als fraglich gleich dieser i. I.-Form Klug- 
Westwoods bezeichnetes ist; die wirkliche Type von apicalis, 
die nach Westwood (1844) das Berliner Museum bergen sollte, 
ist, wie wir weiter oben sahen, bereits verschwunden. — In der 
Zwischenzeit hat sich mir Gelegenheit geboten, das typische 9 

— 415 — 

von Monomachiis gladiator Brulle im Turiner zoologischen 
Museum, speziell in der dort gesondert aufgehobenen Hyme- 
n opt er en Sammlung weiland SPINOLAS (aus der ehemaligen 
coli. Serville), nachzuprüfen. Es ist in den plastischen Merk- 
malen wirkhch gleich segmentato}-, in Hinsicht auf die Zeichnung 
weicht es aber hiervon ab, indem sein Körper gelbbraun gefärbt 
und nur am Hinterleibe vom 2. Segmente ab stellenweis schwarz- 
braun überwaschen ist. Danach kommt es denn mit meiner Auf- 
fassung (1903) von Brulles Form nach 3 99 ™ Museum Mün- 
chen überein und bildet eine besondere Subspecies : M. segme?2- 
tator gladiator Brulle ; hingegen ist M. gladiator Schlett. 
(1890), wie schon 1903 von mir hervorgehoben wurde, davon 
verschieden und gehört als 9 ^i-^" typischen Unterart : M. segmen- 
tator segmentator Westw. Ich sah ein Originalexemplar von 
«gladiator» ScHLETT. im Wiener Hofmuseum : es ist ein 9 von 
« Brasil. » (WiNTHEM), das entgegen meiner Angabe (1903) 
scheinbar zwei Zähne am Kopfschildvorderrande besitzt. — Zu der 
tvpischen Subspecies von segmentator \^t nun als Synonym auch 
noch nach dem Befunde an der Type im Berliner Museum Mono- 
machiis pallescens Schlett. zu schlagen. Diese Type, ein çf von 
Bogotá in Colombien (Lindig Sammler), besitzt die charakte- 
ristische schmale Ouerspalte am Grunde der Oberkiefer und 
einen vorn dreieckig oder nasenartig vorgezogenen Kopf- 
schild. Der M. pallescens hingegen, den ich in beiden Geschlech- 
tern 1903 in « Sitzungsber. Akad. München », XXXHI, p. 444-446 
gekennzeichnet habe, stellt etwas davon gänzlich Verschiedenes, 
nämlich eine Unterart in dem Formenkreise des M. fuscator 
(Pty.) vor, worüber weiter unten näher berichtet werden wird. — 
Fassen wir die soeben geschilderten Verhältnisse kurz zusammen, 
so gewinnen wir für die Subspecies von Monomacluis segmentator 
Westw. folgendes Synon^mienbild : 

M. segmentator segmentator Westw. = M. gladiator 
Schlett. (nee Brulle) = M. pallescens Schlett. 
(nee ScHLZ.) 

M. segme?itator gladiator Brulle = M. gladiator gla- 
diator ScHLZ. (nec Schlett.) 

M. segmentator Cameroni Schlz. = M. rnficeps Cam. 
(nec Brulle). 

Von M. segmentator gladiator Brulle sah ich neuerlich im 

— 4i6 — 

Provinzialmuseiim zu Stettin i 9 ^^^s Obi do s am Nordiifer des 
unteren Amazonenstroms, IV. -V. 1906 (Hoffmanns leg.). 

3. Moiiomachus glaberrimiis ScHLETT., über den sein Auktor 
nur die vage Heimatangabe « Brasilien » machte, weicht von den 
übrigen Monomachus- Arien mit ungefleckter bezw. unbedeutend 
verdunkelter Vorderflügelspitze durch glatte Mittelsegmentober- 
fläche, ebensolchen Scheitel, Mittelrücken und Schildchen ab. 
Nach der Tvpe im Berliner Museum, einem 9 von Bahia (GoMEZ) 
sei die Urbeschreibung in folgenden Stücken ergänzt bezw. 
berichtigt : Oberkiefer im Basaldrittel stark kornartig auf- 
getrieben, davor (nach der Basis hin) der Länge nach 
dreieckig eingedrückt, worauf erst die (schmale) Grund- 
spalte folgt. Mittelsegment im Gegensatz zu Schletterers 
Angabe an den Seiten dicht und fein gerunzelt. Aeusserlich ähnelt 
dieses Tier dem später aufzustellenden M. fuscator andimis. — 
Ein besonders kleines cf von nur 7 mm Länge im Museum Oxford, 
das ebenfalls aus Bahia (Reeu, HiGGiNS, 1867) stammt, bin ich 
geneigt, zu M. glabcrrinius zu ziehen. Bei ihm ist die Anräu- 
cherung der Vorderflügel spitze wenig angedeutet und der Hinter- 
leibstiel massig gekrümmt. Sonst stimmt es mit dem 9 überein bis 
auf den wesentlichen Unterschied, dass die Mandibeln des cf am 
Grunde zwar auch nur ein schmales, spaltförmiges Loch auf- 
weisen, dass sie auf der übrigen Aussenseite aber fast eben 
sind. Nervulus im selben Geschlechte schwach postfurcal. 

4. Von Mononiachus lateralis Westw., der bisher viel Kopfzer- 
brechen verursacht hat, ist im Berliner Museum glücklicherweise 
noch die Type vorhanden. Es handelt sich um ein 0* von 
« Brasil. (C.) », Seli.ow Sammler : Kopfschild vorn in der 
Mitte fein dreieckig ausgerandet. Oberkiefergrundspalte 
schmal und ziemlich flach. Stirn, Scheitel und Mittelsegment 
dicht und tief runzlig punktirt ; Gesicht und Mittelrücken mit 
feinerer und etwas weitläuhgerer Punktirung. Lichte (weissliche) 
Zeichnung auf die Oberkiefer, zum Teil Wangen und die Hüften 
und Schenkelringe der Vorder- und Mittelbeine beschränkt. Beine 
sonst ins Braune ziehend. Vorderflügel durchweg glashell. — Ob 
« Brasil. (C.) » etwa Zentralbrasilien bedeuten soll, ist nicht ersicht- 
lich gewesen; indessen weiss man, dass Sellow vor 80-90 Jahren 
das südliche und mittlere Küstenbrasilien bereist hat. — Lateralis 
hat bis auf weiteres als eigene Art zu gelten^ da er sich auf keine 

- 417 - 

andere der bekannten Monomachtis-Formen beziehen lässt. Von 
M. segmentator segiuentator Westw. weicht er durch gänzhch 
verschieden gebildeten Clipeusvorderrand und vöUig glashelle 
Flügel, von M. fuscator (Pty.) in dessen verschiedenen Formen 
durch schmale Oberkiefergrundspalte ab. Meine 1903 geäusserte 
Mutmassung, dass er mit M . fuscator andinus (« M. pallescejis »j 
zusammenfalle, verliert also jeden Halt. 

5. Monomacluis fuscator (Pty.) habe ich in «Sitzungsberichte 
Akademie München », XXXIII, p. 443, 1903 nach Untersuchung 
von Pertys Type im Münchener Museum für artgleich mit M. ru- 
ftceps Brulle (1846) erklärt. Nach Ansicht des typischen 9 von 
riificeps Brulle im Museum Paris muss ich dieser durch den 
Besitz eines schön rot gefärbten Kopfes ausgezeichneten Wespen- 
form immerhin den Rang einer eigenen Subspecies zuerkennen, 
deren Wohngebiet der Staat Sao Paulo in Süd bra si li en ist. Im 
Gegensatze zu M. fuscator riificeps konnte für M. fuscator fusca- 
tor in « Berliner entomologische Zeitschrift », LI, p. 312, 1907 
erstmalig ein scharfer Fundort in Rio de Janeiro fixirt werden. 
Soweit war die Kenntnis von diesem Formenkreise vorgeschritten, 
als mir im Berliner Museum die Tj'pe von Alojiomachus viridis 
Stadelm. (1892) zuhanden kam. Es ist dies ein c5* aus « Brasil. 
Sellow, letzte Sendung», an dem der Hinterleib vom 2. Segmente 
an und die Fühlerspitzen bereits abgebrochen sind. Hellgrün, mit 
bräunelnden Fühlern, Schienen und Tarsen. Kopfschild vorn 
gerade abgestutzt, mitten nicht längseingesenkt. Mandibeln 
eben, mit breiter Spalte an der Basis. Hinterleibstiel gerade. 
Nachdem so die Frage nach grünen Monomachussen einmal 
aufgeworfen war, kamen deren in den Sammlungen noch mehr 
zum Vorscheine. Da sind zunächst drei 99 ^"on fuscator im Wiener 
Museum, wovon zwei von Schletterer als ruficeps Brulle 
benannte, eins von « Brasil. » (Winthem), das andere ebenfalls 
von « Brasilien » (Natterer leg.). Dieses letzte Exemplar hat 
aber grüne Färbung am Kopfe und an den Beinen und beiläufig 
einen grossen, dreieckigen Zahnvorsprung in der Mitte des Kopf- 
schildvorderrandes und dürfte das 9 ^^^ viridis Stadelm. vor- 
stellen. Weiterhin traf ich im zoologischen Universitätsmuseum zu 
Copenhagen eine schöne Reihe von fuscator an : i 9 von « Bra- 
silia » (Mus. Drewsen), 2 99 von Rio de Janeiro (Reinhardt 
leg.) und 2 cfcf 2 99 von Rio de Janeiro (Mus. Drewsen). Die 
99 haben grüne Vorder- und Mittelbeine und verraten überdies 


— 4i8 — 

an den Hinterbeinen und am Kopfe sowie am Grunde des Brust- 
stücks die Neigung zu grüner Färbung. Der Kopf ist bei ihnen 
hinter den Augen massig dicht punktirt und der Hinterleibstiel 
stark nach unten gebogen. Die cfcf sind ganz grün bis auf die 
rotbraunen Fühler und den vom 2. Ringe an ebenso gefärbten 
Hinterleib; sonst stimmen sie in den plastischen Merkmalen so 
ziemlich mit den 99 überein, namentlich auch in der Länge des 
I. Hintertarsengliedes, doch ist ihre Punktirung am Hinterkopfe 
weitläufiger und der Hinterleibstiel länger und gerader. Fühler 
14-gliedrig (der Schaft als ein Glied gerechnet). — Ein weiteres 
fuscator - 9 aus Rio de Janeiro (Camille van Volxem leg.) 
im naturhistorischen Museum zu Brüssel weist gleichfalls etliche 
grüne Färbung am Kopfe, Thorax und an den Beinen neben dem 
schwarzbraunen Grundtone auf, und bei noch einem 9 derselben 
Art im gleichen Museum (coli. Ballion, e coll. Puls), das keine 
Vaterlandbezeichnung führt, überwiegt sogar das Grün am Vor- 
derkörper bis zui" Basis des Hinterleibstiels hin. Alle diese mehr 
oder weniger grünen Stücke beiderlei Geschlechts in den zuletzt 
genannten drei Sammlungen gehören nun zu Stadelmanns Form 
viridis, die nach meiner Auffassung lediglich eine Subspecies in 
dem Lebenskreise des fuscator bildet. Das Vorkommen von 
M. fiiscator fiiscator und M. fuscator viridis am selben Orte (Rio) 
kann hiergegen nicht geltend gemacht werden, denn bekanntlich 
sind die Verbreitungsbezirke von Tierunterarten nicht immer 
scharf gesondert, sondern greifen öfter übereinander. 

Schon weiter oben wurde erwähnt^ dass der von mir in * Sitzungs- 
berichte Akademie München», XXXHI, p. 444-446, 1903 ?Lh pattes- 
ceus ScHLETT. in beiden Geschlechtern beschriebene Monouuc/u/s 
mit dieser ScHLETTERERschen Form nichts zu tun hat und in Wirk- 
lichkeit als Subspecies zu M. fuscator (Pty.) gehört. Indertat sind 
anden betreffenden Exemplaren alle iinf/scator charakteristischen 
plastischen Merkmale wahrzunehmen. Verschieden, und zwar 
erheblich verschieden, ist nur der Färbungs- und Zeichnungsstil, 
wegen dessen und wegen der so gut gesonderten geographischen 
Verbreitung längs der südamerikanischen Andenkette, die Errich- 
tung einer Unterart vollauf gerechtfertigt erscheint. Diese mag von 
jetzt ab den veränderten Namen : 

Mo7iomach?/s fuscator audÍ7íus subspec. nov. 
führen. Ausser den t^^pischen Exemplaren im Münchener Museum 
(von Cal lang a in Peru) lernte ich nachträglich davon ein 9 vom 
Rio Beni, La Paz-Reyes, Bolivia (Balzan leg. 1891) im 

— 419 — 

städtischen naturhistorischen Museum in Genua kennen. Ferner 
steckt im Museum Oxford unter dem i. 1. -Namen « valdivianiisf » 
ein Monomachus 9 aus Chile (Reed) von 15.5 mm Körperlänge, 
mit deutlich postfurcalem Nervulus, glashellen Flügeln und 
schwach gebogenem Hinterleibstiel, das ich gleichfalls damit 
identifizire, ebenso wie zwei 9$ im Britischen Museum aus dem 
nämlichen Lande, von je 15 mm Länge, bei denen jedoch das 
Gesicht und die Oberseite von Kopf und Bruststück 
abweichend grossenteils weiss! ichgelb geblieben sind. 
Alle drei chilenischen 99 unterscheiden sich überdies von den 
typischen peruanischen 99 dadurch, dass bei ihnen die Fühler 
nicht einfarbig pechschwarz, sondern gegen das Ende rotgelb 
sind. Es muss einstweilen dahingestellt bleiben, ob dies nicht 
etwa eine besondere chilenische Teilform ist. 

6. MonomachiLS Klugi Westw. repräsentirt eine durch grosse, 
flache Mandibeln ausgezeichnete gute Art, deren Unterschiede 
von dem nahestehenden M. megacephaliis ScHLETT. die vorauf- 
gegangene Tabelle zeigt. Ausser Westwoods Type im Berliner 
Museum, einem 9 "^'on « Brasil . » (Germar), und einem zweiten 9 
ebendort, ohne Herkunftbezeichnung, sah ich ein mit diesen 
Exemplaren übereinstimmendes 9 uiit leider der gleichen vagen 
Heimatangabe « Brasilien » im Museum Stettin ein. Ferner zwei 9 9 
im königlichen Museum Brüssel (coli. Ballion, e coli. Puls), 
wovon eins auch keinen präziseren Fundort, das andere überhaupt 
keinen solchen trägt. — Kliigi ist eine der grössten Arten dieser 
Gattung — die Brüsseler 99 niessen 18 und 19 mm Länge — , mit 
eher noch breiterem und mächtigerem Kopf als megacephaliis 
ScHLETT. und durchweg rotbrauner Körperfärbung. Ihre Thorax- 
und Mittelsegmentseiten zeigen einen feinen Belag dichter und 
anliegender, glänzend weissgrauer Flaumhaare. Der Verbreitungs- 
bezirk von Klugii^X. noch festzustellen. 

7. Meine Beschreibung von Monomachus megacephalus 
ScHLETT. in « Sitzungsberichte Akademie München », XXXHI, 
p. 446-447, 1903 deckt sich mit dem nachträglichen Befunde an 
SCHLETTERERS typischem 9 im Genfer naturhistorischen Museum 
(aus «Brésil») ausser etwa in dem unbedeutenden Punkte, dass 
der Nervulus an dieser Tj^pe nicht interstitiell, sondern leicht 
postfurcal steht. Die damalige Beschreibung wäre höchstens dahin 
zu ergänzen, dass der Ausschnitt am Vorderrande des Kopf- 

— 420 — 

Schildes verhältnismässig breit und tief ist, breiter und 
tiefer als bei M. Kliigi Westw. 9- — 1903 konnte ich Rio de 
Janeiro als ersten sicheren Fundort von M. megacephalus 
SCHLETT. bestimmen. Seither sind mir noch im Museum Brüssel 
299 dieser selben Species vorgekommen, die der früh verstorbene 
beldsche Entomolog Camille van Volxem ebenfalls bei Rio 
gefangen hatte. Dass gerade von Rio de Janeiro die meisten süd] 
amerikanischen Monomachus-Xxtew bekannt geworden sind, 
erklärt sich wol dadurch, das solche dort bisher am meisten gesam- 
melt wurden . 

8. Mit der Type von Monomachus bicolor Szépl. (« Ann. Mus. 
Nat. Hungar. », I, p. 388, 1903) im Budapester Museum, einem 9 
aus Espirito Santo, einem Küstenstaat des mittleren Brasilien 
(O. Staudinger & A. Bang-Haas Verkäufer, 1898), gelangt 
man nach meiner Tabelle vom Jahre 1903 auf M. segmentator 
{«gladiator») gladiator Brulle, aber Szépligetis Art ist hiervon 
verschieden durch die etwas breitere Spalte am Grunde der 
Mandibeln und durch die Form des Kopfschildes, dessen 
Mittelpartie am Vorderrande zwar auch ein wenig vorgezogen, 
aber mitten ausgebuchtet, also nicht in einen Zahn 
verlängert ist. Ferner ist bei ihr der Hinterkopf nicht polirt 
glatt, sondern f e i n r u n zl i g p u n Iv t i r t, und i hr im übrigen glänzend 
glatter Mittelrücken zeigt einige grobe Punkte. — Aussenfläche der 
Oberkiefer von bicolor so ziemlich eben, mit kräftigen, aber massig 
dicht stehenden Punkten besetzt. Dasselbe gilt von der Punktirung 
des Gesichts, das seinerseits den üblichen Mittellängskiel nicht 
entbehrt. Stirn knitterig-quergerunzelt. Schläfen glatt, mit wenigen 
Pünktchen. Längseindruck am Hinterkopfe verwischt. Abstand 
der hinteren Nebenaugen von den Netzaugen etwas grösser als 
voneinander. Vorderrücken und Schildchen polirt glatt. Mittel- 
brustseiten fein und engstehend punktirt. An den Hinterbrustseiten 
ist die Punktirung kräftiger und gedrängter, und sie fliesst hier 
runzlig zusammen, i. Tarsenglied der Hinterbeine gleich- 
lang der Summe der drei folgenden Fussglieder. Nervulus 
im Vorderflügel nahezu interstitiell. Mediansegment dicht und 
stark knitterig gerunzelt. Hinterleibstiel deutlich, aber nicht über- 
mässig stark gebogen und länger als der folgende Ring. — Körper 
rotgelb (gelbbraun) gefärbt, nur Hinterleib und Fühler schwarz- 
braun. Vorderflügel mit grossem, rauchbraunen Spitzenfleck. 

— 421 — 

g. Mo7iomachiíS variegatus SchleTT. : die Type im Wiener 
Hofmuseum, ein schon vielfach zerbrochenes und von Raub- 
insekten angezehrtes Ç von «Brasil. » (Schott leg.) hat in 
Wirklichkeit am Hinterkopfe deutliche und tief reingestochene 
Punkte, nahezu glatten Vorderrücken und dicht und grob 
runzlig punktirtes Mittelsegment. Die beiden Vorderrand- 
zähne des Kopfschildes sehr deutlich ausgeprägt, also nicht « kaum 
bemerkbar », wie es in Schletterers Urbeschreibung heisst. 
Drei weitere 99 derselben Art im gleichen Museum, aus Rio 
Grande do Sul im äussersten Süden Brasiliens (Stieglmayr 
leg.), sind frischer, und bei ihnen stehen die Punkte des Hinter- 
kopfes dichter, und sie sind auch enger aneinandergerückt ; aus- 
serdem zeigt bei einem der Riograndenser die hintere Hälfte des 
Vorderrückens oben am Seitenrande Läns^srunzlune. Durch letztes 
Merkmal und durch die dichte Runzlung des Mittelsegments 
dieser dreiSTlEGLMAYRscher Stücke ist Monomachiis eurycephalus 
ScHLETT. gegeben, der demnach lediglich ein Synonym von 
M. variegatus ScHLETT. darstellt. — Die Mandibelspalte ist 
bei dieser Species tief und massig breit, die übrige Aussen- 
fläche der Oberkiefer eben, mit groben Punkten sparsam 
besetzt. — Unmittelbar nach Aufnahme obiger Notizen in Wien 
kam ich nach Berlin und besah dort die im zoologischen Museum 
verwahrte Type von M. eurvcephaliis ScHLETT., ein mit « Brasil ., 
Sommer, No. 11551 » etikettirtes 9, das sich denn auch tatsächlich 
als identisch mit il/, variegatus Schlett. 9 erwies. Die vom Auktor 
namhaft gemachten Unterschiede sind winzig und wertlos, insbe- 
sondere ist an der Type von eurycephalus das Mittelsegment in 
Wirklichkeit dicht und grob querrunzlig punktirt. Variegatus gilt, 
weil dieser Name sieben Seiten früher veröffentlicht wurde. — Ein 9 
von M. variegatus aus « Brasilien » (coli, Ballion, e coll. Puls) 
besitzt auch das Museum Brüssel. M. segnientator segmentator 
Westw. und M . fuscator aiidinus ScHi^z. gleichen dieser Art zum 
Verwechseln, die Aehnlichkeit betrifft aber nur die Färbung und 
Zeichnung, während die strukturellen Merkmale von ihr unberührt 

10. Tetraconus Mocsáryi Szépl. ist die grösste bekannte Mono- 
machide : das typische 9 im Museum Budapest, aus Espirito 
Santo (O. Staudinger & A. Bang-Haas Verkäufer, 1898) ist 
ein kräftiges, dunkelbraunes Tier von gut 22 mm Länge, mit 
mächtigem Kopf und grossem, rauchbraunen Spitzenfieck der Vor- 

— 422 — 

derflügel. Es ähnelt am meisten Monomachus Klugi Westw. 9, 
unterscheidet sich aber hiervon scharf durch den Besitz je eines 
grossen, zapfenförmigen, geraden, nach liinten gerich- 
teten Höckers an den Schläfen, unweit des Mandibel- 
grundes, an der Grenze gegen die Kopfunterseite, und 
eines beiderseits stumpf zapfenförmig nach aussen vor- 
tretenden und mitten der Länge nach tief eingedrückten 
Kopfschildes. Ob diese Differenzen indessen generischen Unter- 
scheidungswert bedingen, wie SzÉPLiGETi wollte, oder bloss 
einen spezifischen, wird erst noch die Zukunft lehren müssen. 

Spalte am Grunde der Oberkiefer von T. Mocsárvi 
massig breit, deren übrige Aussenfläche in ganzerLänge 
eben oder vielmehr gleichmässig schwach gewölbt, polirt 
glatt, mit wenigen, starken Punkten. Ausschnitt in der Vor- 
derrandmitte des Kopfschildes derselben Art tief, dreieckig. 
Hinterkopf dicht runzlig punktirt, ebenso das Gesicht, die 
Stirn und der Scheitel. Gesicht mit Mittellängskiel, der in einer 
schwachen Vertiefung liegt. Schläfen län^s der Netzaugen polirt 
glatt, mit wenigen groben Punkten bestanden, nach der Kopfun- 
terseite hin etwas reichlicher punktirt. Die von den Nebenaugen 
bis zum Kopfhinterrande ziehende eingedrückte Längslinie deut- 
lich ausgeprägt. Hintere Nebenaugen von den Netzaugen 
doppelt so weit wie voneinander entfernt. — Vorderrücken 
oben in der abgetrennten hinteren Hälfte und in den herabgebo- 
genen Seitenzipfeln fein punktirt. Mittel- und Hinterbrustseiten 
dicht runzlig punktirt; auf jenen ist die Punktirung fein, auf diesen 
einen Grad kräftiger, i. Tarsenglied der Hinterbeine etwas 
länger als die drei folgenden Fussglieder zusammen. 
Nervulus der Vorderflügel schwach postfurcal. — Mittelsegment 
grob und dicht knitterig gerunzelt. Hinterleibstiel kräftig nach 
unten gebogen und länger als das folgende Segment. 

Variation in the use of certain scientific terms and 
clianges in tlie spelling of scientific names, 

by Henry H. Lyman, M. A., F. E. S., F. E. S. A. 

In a short paper entitled « T5^pe and T5^pical », which I contri- 
buted to « The Canadian Entomologist » and which was published 
in volume XL, page 141, Ï wrote : 

« These terms are used in such different senses by diff'erent 
authors, that confusion is sometimes caused, and it is much to be 
desired that some authoritative body of naturalists should accura- 
tel)^ define their proper use, and then that all other naturalists 
should accept the decision and conform to it, even if it does not 
agree with their own individual opinions. » 

Mr. Charles Owen Waterhouse proposed selecting one 
specimen onlv as t3'pe and calling all other specimens that the 
author had before him, when describing a species, co-types, and 
has many followers. 

Mr. Oldfield Thomas and others use the word co-types for 
all the specimens before an author when no single type is selected, 
saying « the type in such cases equalling the sum of the co-types ». 
Mr. Thomas added : « No species would have both type and co- 
t5^pes, but either the former or two or more of the latter ». 
Mr. ThoMx\s proposed the word para-types to be used for the 
specimens which Mr. Waterhouse called co-types. Others 
again use the word type or types for all the specimens an author 
retains in his owm collection or specially deposits in some national 
museum, and call those distributed to other museums or private 
collection co-types. 

— 424 — 

Other terms which have been proposed are meta-type, homo- 
type and topo-t^^pe, some of which seem quite unnecessary. 

Another point on which I think a pronouncement should be 
made is the practice of certain authors of altering the spelling of 
specific names in order to make them conform more closely to their 
ideas of strict Latinity, as for instance : Walkeri changed to 
valkeri, Williamsi to villiamsi, Blakei to blacei, thus entirely 
obscuring the meaning and intention of these names. I humbly 
contend that ñxit)^ of nomenclature is of far more importance than 
a strict adherence to a pseudo-latinity. Villiam is not the Latin 
equivalent of William, and I can see no use in pretending that 
it is. 

On the British coinage the late King's name appears as Edwar- 
dus, and if that is good enough Latin for the Royal Mint, I think 
that Walkeri should be good enough Latin for entomological liter- 
ature and collections. 

I do not suppose that this First International Congress of Ento- 
mology will be prepared to take individual action on these points 
as they concern the whole bod}' of naturalists, but I invite your 
attention to them in the hope that some representation may be 
made to the general bod}' of zoologists. 

One Hundred Years of Entomology 
in the united States, 

by Prof. Dr. Henry Skinner (Philadelphia, U. S. A.)- 

So far as ascertained the earliest articles on American Insects by 
a native of the country were written by the celebrated Pennsyl- 
vania botanist John Bartram, who published on the nests of 
Wasps, the great black Wasp of Pennsylvania, the Dragon-Fly 
of Penna., the yellow Wasp and observations on Cicada septen- 
decim. The former observations were in the « Philosophical Trans- 
actions (1745-1763) ». 

His son William also published on Insects in a work entitled 
« Travels through North and South Carolina, Georgia, East and 
West Florida, etc. (1791) ». 

Moses Bartram wrote articles on the native Silk Worms of 
America and on Cicada septendecim. The first mentioned paper 
was read before the American Philosophical Society in 1768. 

The first two volumes of the transactions of this Society contain 
a few articles on Insects. In volume one is an article by Colonel 
Tandon Carter of Sabine Hall, Virginia, communicated by 
Colonel Lee of Virginia, entitled « Observations concerning the 
Fl5^-Weevil, that destroys the Wheat, with some useful discoveries 
and conclusions concerning the propagation and progress of that 


— 4^6 — 

pernicious Insect, and the methods to be used for preventing the 
destruction of grain by it ». 

There are a few notes on injurious Insects in the work published 
in 1799 b}' Dr. Benjamin Smith Barton, which he called « Frag- 
ments of the Natural History of Pennsylvania ». The same author 
also wrote on the Honeybee. These articles appeared in the 
« Transactions of the American Philosophical Society » in 1793 
and 1805. 

In 1806, Fred. Val. Melsheimer, a minister of the Gospel, 
living in Hanover, York county, Pennsylvania, wrote « A Cata- 
logue of the Insects of Pennsylvania ». This work is called part first 
and is a list of the Coleóptera and contains the names of 1363 
species and m genera. The difficulties of the stud}" at this time 
must have been very great as there were many nondescript genera 
and species. 

European books were high priced and difficult to obtain and 
congenial associates almost unknown. Melsheimer says the 
requests from European entomologists were urgent and ardent for 
American material, and that this was an inducement for American 
entomologists to make themselves more intimately acquainted 
with the productions of their countr5\ Melsheimer, also says he, 
was much indebted to Prof. Knoch in Brunswick, in Germany, 
who aided him in the classification and arrangement and that he 
corresponded with him for many years. 

Thomas Say, who was born in Philadelphia in 1787, has been 
called the father of American entomology and, as far as this stud}" 
is concerned, he was a ver)^ remarkable man and in his short life 
accomplished much. He was evidenti)" a born naturalist, as when a 
bo}^ his greatest delight was in collecting Butterflies and those 
coleopterous Insects whose variegated or splendid colors seldom 
fail to arrest the attention of the most careless observer. His 
work on American entomology, bearing the date 1824, was the first 
of its kind to appear, and he said of it : « It is an enterprise that 
mav be compared to that of the pioneer or early settler in a strange 
land, whose office it is to become acquainted with the various 
productions exhibited to his view, in order to select such as ma}" be 
beautiful either as regards his physical gratification, or his moral 
improvement and in order to counteract the effects of others that 
may have a tendency to limit his prosperity ». Say, like some of his 
successors, thought it necessary to offer an apology for his study- 

— 427 - 

ing entomolog}" and he quotes from Harris as follows : « As there 
is no part of nature too mean for the divine Presence, so there is 
no kind of subject having its foundation in nature that is below 
the dignity of a philosophical inquiry ». 

He certainly did pioneer work, for when he became a member of 
the Academy of Natural Sciences of Philadelphia; in 1812, the col- 
lection consisted of « some half a dozen common Insects, a few 
corals and shells, a dried toad Fish and a stuffed Monke}^ ». 

It is said of him that he followed the maxim of Seneca, that «We 
have a sufficiency when we have what nature requires » and that 
the expenditure for his daily food for a considerable time amounted 
to no more than six cents a day. 

In addition to being a writer and teacher, he was also an explorer 
and in 1818 visited the Sea Islands and adjacent coast of Georgia, 
and penetrated into East Florida. This journey was shortened on 
account of hostile Indians. He was also zoologist to the expeditions 
sent out by the Government of the United States under major 
Long. He died in 1834 at the earl)^ age of 47. It is difficult at the 
present time to appreciate the greatness of a man who lias to 
blaze the trail under every difficulty, and when w^e read the hundred 
years backward and see what has been accomplished, we can but 
feel grateful to and honor Say and the other pioneers. Of those 
who cultivated the stud}^ in the time of Say we can onl}^ think of 
Titian R. Peale, of Philadelphia, and John F. Melsheimer 
with whom Say corresponded. 

In 1833 Peale published his « Lepidoptera Americana », an illus- 
trated work that was ver}^ creditable for that early day. Say's work 
was recognized abroad, and he had the honor to be a member of 
the Linnasan and Zoological Societies of London and the Société 
Philomatique of Paris. In his own cit}" he was curator of the 
Academ}^ of Natural Sciences of Philadelphia and the American 
Philosophical Society, professor of natural history in the Uni- 
versity of Penns3dvania and of zoology in the Philadelphia 

Prof. S. S. HALDEMAN,whose articles appear in the publications 
of Academy of Natural Sciences from about 1842 to 1859, was 
another Penns^dvanian of note who did excellent work. He spoke 
of the character of the times and lamented the lack of general 
works adapted to the country and also said the student was retarded 
b)^ the extent of the subject and the want of instruction in educ- 

— 428 — 

ational institutions. The good seed sown in Pennsylvania was 
destined to bear additional fruit and in 1859 the American Ento- 
mological Societ}^ was founded. 

It lacked funds to carry on the work, but what it needed in this 
respect, it made up in energy and the devotion of its members. 
The Proceedings were put into type and printed b}'' the members, 
and it produced or aided some of the greatest of the world's entom- 

Drs. Le Conte and Horn did splendid work in the Coleóptera 
and E. T. Cresson was the pionneer systematist in the H^aiieno- 
ptera. He was virtually the founder of the Soci et}- and still takesan 
active interest in its work and welfare. This Society and its public- 
ations have made a great impression on the study of entomologa" 
in xVmerica. 

The limits of this paper will not permit any further detail as to 
what has been done in Pennsylvania, which may be called the 
cradle of entomology in America. There were developed other 
centres in various parts of the country and it is necessary to refer 
briefl}" to these. 

In 1841 Dr. Thaddeus William Harris, of Cambridge, Mass., 
published his work entitled. « A Treatise on some of the Insects 
Injurious to Vegetation». It formed one of the scientific reports 
published by the State. His directions from the Governor of the 
Commonwealth were as follows... « It is presumed to have been a 
leading object of the Legislature, in authorizing this Survey, to 
promote the agricultural benefit of the Commonwealth, and you 
will keep carefully in view the economical relations of every sub- 
ject of inquir}'. B}" this, however, it is not intended that scientific 
order, method, or comprehension should be departed from. At the 
same time, that which is practically useful will receive a propor- 
tionately greater share of attention than that which is merely 
curious; the promotion of comfort and happiness being the great 
human end of all science ». 

This valuable work was extensively used and played an import- 
ant part in the education of more than one of our present day 
workers in entomolog}" and it passed through a number of edi- 

An important center was developed in the far west, when 
Dr. Herman Behr left Germany for San Francisco and began his 
papers in the « Proceedings of the California Academy of Sciences » 

— 429 — 

and in the « Proceedings of the American Entomological Societ}^ ». 
At the present time his successors are doing good work, and the 
names of Fall, Fuchs, Blaisdell, Van Dyke and Wright 
are well known. The Pacific Coast Entomological Societ}' is active 
and efficient and doubtless has a great future. Dr. Behr's first 
paper in this country was published in 1855, and in the next ten or 
twenty years a number of men commenced to contribute to the 
science, and while the}^ were by no means a large army, the stud}"" 
was being pursued in a number of places. 

In 1861 Prof. P. R. Uhler had commenced his valuable studies 
on the Hemiptera, which has been his life work so far as entom- 
ology is concerned. In 1869 Dr. A. S. Packard gave to American 
entomologists his « Guide to the Study of Insects », and no serious 
student of the subject was without this work. He was a prolific 
writer, and we can only mention his « Text-book of Entomology » 
and his « Studies on the Bombycine Moths ». In 1867 a man com- 
menced to write on the Noctuidœ. I refer to A. R. Grote of 
Bufïalo, New York. He was an untiring systematist and described 
a considerable portion of our species in the family. 

In the late fifties that indefatigable author Samuel H. Scudder, 
whose many contributions to entomology mark him as one of our 
greatest students, commenced his work. His work on the Ortho- 
ptera, his « Butternies of the Eastern U. S. and Canada » and his 
works on fossil Insects will make his name immortal in entom- 

Another Penns^'lvanian who acquired a great reputation was 
Dr. Herman Strecker of Reading. He was probably known to 
every collector of Lepidoptera the world over and amassed an 
enormous collection, which now adorns the Field Museum of 
Natural History in Chicago. 

In 1878 he published his « Butterflies and Moths of North 
America » and in 1872 commenced his illustrated work entitled 
« Lepidoptera, Rhopaloceres and Heteroceres ». The last parts did 
not appear until 1900. 

In the early sixties, Wm. H. Edwards, one of the world's 
greatest lepidopterists, commenced writing and describing species 
and life-histories and did splendid work for more than thirty years. 
His pubHcation on American Butterflies has never been surpassed, 
either as to the value of the contents or for beauty and accuracy 
of the illustrations. When he began there was very little known of 
the stages of our American Butterflies. 

— 430 — 

The first catalogue of Lepidoptera was the work of Dr. John 
G. Morris, and appeared in i8óo and was published by the 
Smithsonian Institution in Washington, D. C. Dr. Morris was a 
delightful old gentleman when the writer became acquainted with 
him, and lived in Baltimore, Maryland. 

All honor is due to that great German entomologist who was 
born in Kœnigsberg and finally made America his home. Dr. Her- 
man August Hagen became professor of Entomology at Harvard 
College in Cambridge, Mass. His principal contribution to the 
entomology of this country was the « Synopsis of the Neuroptera 
of North America, with a List of South American Species ». The 
« Bibliotheca Entomologica », b)^ his pen, is consulted ever}- day in 
the year. Another distinguished European entomologist who did a 
large amount of work in America was C. R. Osten Sacken. 
Every entomologist should read that most interesting book entitled 
« Record of ni}- Life Work in Entomology ». 

For twenty-one 5^ears Baron Osten Sacken was Secretar}- of 
the Russian Legation in Washington and resided in the United 
States. He served as Secretary of the Russian Legation in 
Washington and as Consul general of Russia in New York. 
These twentv-one years were, as far as regards entomology, 
principally devoted, in collaboration with Dr. H. LoEW, to the 
task of working u]) the Diptera of North America north of the 
Isthmus of Panama. The large and valuable collection of Diptera 
made by Osten Sacken he most generously presented to the 
Museum of Comparative Zoology at Cambridge, Mass. 

It would necessitate a number of volumes to enumerate the 
works that have appeared and mention can only be made of some 
of the men who have also done acceptable work. In the Hymeno- 
ptera may be mentioned Mc Cook, Norton, Blake, Fox, 
AsHMEAD, Bassett. In the early days Dr. Brackenridge 
Clemens, V. T. Chambers and C. H. Fernald furnished much 
information on the Micro-Lepidoptera. 

The museums have had a phenomenal growth and at the present 
time are palatial buildings, costing in some cases millions of 

The principal entomological collections are in the National 
Museum at Washington, D. C; the Academy of Natural Sciences 
of Philadelphia; the American Museum of Natural History in 
New York; the Museum of Comparative Zoology in Cambridge, 

— 431 — 

Mass.; the Carnegie Museum in Pittsburg, Penna.; the Field 
Museum of Natural History in Chicago, Illinois; the Museum of 
the Brooklyn Institute of Arts and Sciences; the Boston Societ}^ 
of Natural History. Many colleges also have fine museum collec- 
tions and there are man}^ private collections of note. 

To enumerate the important works published in recent 5"ears 
would take entirely too much time and space. 

A number of important journals have appeared but have been 
discontinued, but during the time of their life were important 
factors in entomological work. Among those that have ceased to 
exist ma}^ be mentioned : « The Practical Entomologist »; « The 
American Entomologist »; « The Bulletin of the Brooklyn Entom- 
ological Society »; « Papilio »; « Entomologica Americana »; 
« Insect Life ». At the present time the journals of America 
devoted to Insects compare favorabh^ with those published in an)^ 
part of the world. « The Transactions of the American Entom- 
ological Societ)^ »; « Journal of the New York Entomological 
Society »; « Annals of the Entomological Society of America »; 
« Journal of Economic Entomology » ; « Proceedings of the Entom- 
ological Society of Washington »; « Psyche » and « Entomolo- 
gical News » are all doing excellent work for the cause. 

The most hopeful and interesting outcome has been the public 
recognition of the value and benefits to be derived from the 

This appreciation b}^ the people has been largely brought about 
b}^ economic entomology in general and particularly by that 
branch known as the transmission of disease by Insects. The 
demand for trained entomologists is greater than the suppl)^, and 
we are therefore getting a better class of men to take up the study. 
The educated college man, the trained student, is taking the place 
of those who took up entomology for the love of it and gradually 
developed into the professional entomologist. Many of our colleges 
have courses in entomology, and the number of students taking the 
course are increasing every year. When one State finds it necessary 
to expend a million dollars a year and also receives aid from the 
National Government, which appropriates three hundred thousand 
dollars toward the work, we can readily understand how immense 
some of the problems^are and w^hy entomologists are in demand. 

Economic entomology has had a prodigious growth in America. 
The principal workers in this branch in the earh" da5^s have 

— 432 — 

been Harris in Massachusetts, Asa Fitch and J, A. Lintner 
in Xew York, B. D. Walsh in Illinois and C. V. Riley in 
Missouri. Riley's « Missouri Reports » and his activity as United 
States Government Entomologist were of an epoch making 
character, and he has been considered the greatest of the world's 
economic entomologists. 

The amount of valuable work done by the present Chief Entom- 
ologist of the Government and his able corps of assistants is very 
large and deserves our admiration and commendation. When we 
think of the enormous loss from Insects in the United States 
annually, estimated at ten hundred millions of dollars, we can 
readily understand the large sums appropriated by the Govern- 
ment and many of the States for the purpose of preventing this 
great loss. The damage done by the San Jose Scale, the Gypsy 
Moth, the Cotton Boll Weevill, has been very great. They have 
however served to call the attention of the people to value of all 
entomological work. In the next ten 5^ears the study of entom- 
olog)'- will be on a plane never dreamt of by the pioneers in the 
study. This international Congress is in itself evidence of the 
great advance made, and we can confidently look forward to seeing 
our study respected and honored by all humanity. 

Experimental Entomology. Factors in Seasonal 

by F. Merrifield, F. E. S. (London). 

I felt considerable diffidence when invited to take a part in one 
of the sectional meetings of this important international gathering 
of entomologists, but was informed that it was desired that experi- 
mental entomology should be represented, and as this is one of the 
few subjects connected with entomology on which I have had 
some experience, though little as compared with that of others such 
as Standfuss, Fischer and Bachmetjew, who are prevented 
from being present, I have ventured to do so. It is not necessary 
for me in this assembly to dwell on the importance of the experi- 
mental side of observation in reference to the many problems that 
present themselves to investigators into the reasons why organisms 
come to be what they are. That their structure and their life 
habits are owing mainly to the external conditions to which the}'- 
or their ancestors have been subjected may be taken as a fact. But 
the external natural conditions and the internal adaptabilities of 
the organisms are so numerous, so complicated and delicate, so 
varied and so mingled together, that, in order duly to appreciate 
cause and effect, it is absolutely necessar)^ to resort to the means 
which experimental work affords of isolating different factors, and 
thus learning by which of them the results we see have been 
brought about. Isolation is the necessary means for unravelling 
the tangles presented by nature, many of them very beautiful, but 


— 434 — 

for which disintegration is necessary ii the path is to be cleared 
Those who have resorted to the process of experiment must often 
have been astonished at the completeness with which a verv sim- 
ple one has sometimes disposed of a theory having much to 
recommend it. 

Seasonal Dimorphism. 

Summer and winter phases. Aspect and life-harit. 

I think 1 can best justify the occupation by me of the time and 
thoughts of members of this International Congress, if, instead of 
any further remarks on the general subject of experimental ento- 
mology, I proceed to tlie application which I have been able to 
make of experiment for the purpose of throwing light on the fascin- 
ating subject of the factors in seasonal dimorphism. For many 
years, though with much interruption owing to the pressure of 
other demands, I have been engaged in experiment, with a view 
to ascertain some of these factors and their relative importance. 
The facts they present are sufficiently remarkable. Between two 
successive generations the differences are so great that, but for 
knowledge of their parentage, the succeeding generation would 
often be taken for a different species altogether. I have found it 
expedient for the purpose of this exposition to divide these differ- 
ences into two classes. One class of differences, all which I 
include in the general term « aspect », comprises general colour- 
ing, pattern or markings, shape, and size (this latter I would 
rather consider as « mass », since bulk is in a sense more significant 
than expanse, and is also much more easily ascertained b}' weigh- 
ing); the other, and as I shall venture to submit the more fun- 
damental class of differences, ma}" be summed up in the term 
« life-habit ». The species on which most of my experiments have 
been tried are the well-known Araschnia levafia and the common 
Selenia hilunaria, the one generation of each species appearing as 
an imago in the spring or very earl}^ summer, the other in the 
height of summer. 

Let me now mention the names by which I propose in this 
paper to distinguish these two generations. They are commonly 
spoken of as i\\e first ?Ln.à secojid broods. I am going to adopt for 
them the terms ivlnter phase and summer phase. The form com- 
monly called the first « brood » is really the second brood of the 

— 435 — 

previous year, passing in that year its larval and great part of 
its pupal life, while what is commonly called the second brood 
passes its whole life ni the spring or first part of the summer of one 
and the same year. As to their life-habits, I sum them up as 
follows : winter phase — egg and larva in summer and earl}' autumn, 
pupa in winter, imago in spring, period of life eight to nine months; 
summer phase — whole life i&gg^ larva, pupa and imago) in spring 
and first part of summer, period of life three to four months. 

Let me here shortly describe the difference in aspect of the two 
phases. In A. levaría the winter phase {levana proper) is orange 
brown chequered with blackish brown spots, the summer phase 
{prorsa) is uniform black with a conspicuous white oblique fascia 
extending across both pairs of wings, usually with a few small 
orange-brown spots, or traces of them; this phase is generally 
larger, sometimes considerably so, than the winter phase; I have 
not found that it is usually greater in weight. In S. hilunaria the 
imago of the winter phase is dull brown with a strongly marked 
pattern of darker hue, that of the summer phase is bright chestnut, 
verging, especially on the under side, on orange, the pattern 
somewhat different from that of the other phase, and not so 
strongly marked. But the great difference in what I have called 
aspect, is in size or mass ; from a large number of weighings made 
of several broods^ it may be taken as about the difference between 
13 or 14 grammes and 18 grammes, i.e. the winter phase is some- 
thing over 30 °/o heavier than the summer phase. 

Temperature the cause of the different phases. 

We come now to the question of the causation of these two 
different phases. Without by any means doubting that other 
influences than temperature, such as moisture, are, under some 
circumstances, more particular!)'- in tropical and semitropical 
countries (i), the determining cause, I do assert that in the species 
operated on by me, and, as I am convinced, in many other 
species, the appropriate temperature, and nothing more, applied 
in the right stage, is sufficient in itself to cause the Insect to belong 

(i) In Southern Africa, for example, as shown by the experiments of 
Mr, Guy Marshall. 

- 43^^ - 

to either phase, in all respects; that is to say, both as regards 
aspect, including size and therefore weight or mass, and life-habit, 
and even to divert the Insect, after being launched in the direction 
of one phase, into the other. 

To avoid constant reference to the thermometer with its two 
scales (Fahrenheit and Centigrade), I have classified the different 
temperatures used in my experiments as follows : 

1. « Spring » temperature, a mean between 50'^ F. (10° C.) and 
56° F. (13° C), usually about 54° F. (12° C.) to 56° F. (13" C); 

2. « Cool summer » temperature 6o°-62° F. usually about 60° F. 

3. « Full summer -» temperature, 65° F. (i8°-i9° C); 

4. « Forcing » temperature, 75"-8o" F. (24°-27° C.j. 

My temperatures are mean temperatures, obtained b}' shifting 
the objects from time to time, between a refrigerator usually 
about 46" ¥. (8° C.) and a room at a temperature of about 
66° F. (19" C), varying the time of exposure — usually once 
in 24 hours, but sometimes once in 2 t)r 3 da^^s or even more — to 
suit the mean temperature desired. This is all that my opportun- 
ities permitted; the temperatures so arrived at can only be 
considered approximate; and it does not follow that exposure for 
6 hours at 40° F. and 18 hours at 60° would have the same operative 
effect as 12 hours at 50" and 12 at óo% though the mean would be 
the same. But it is more nearly in accordance with nature than a 
fixed temperature would have been, because, as we know, there is 
almost always a great difference between the day and night, 
often amounting to 20 degrees F. (11 degrees C.) or more, especially 
in the summer months. 


It has sometimes been suggested that the cause of difference 
between the two phases is a congenital one, that under ordinary 
circumstances, where seasonal dimorphism occurs, it is a case of 
alternation of generations. This is certainly incorrect as regards 
the two species on which most of ni}^ experiments have been tried, 
A. ¿evana and S. bilunaria. Of the latter I have had four succes- 
sive generations within about six months, all of the pure summer 

- 437 — 

phase, and I believe there is not in either of the species even a 
tendencv to alternate generation. 

Stages in which tempeRx^ture operates. 

The next question that arises is : "What is the right stage at which 
the determining temperature should be applied? It must of course 
be before the time when the imago is formed and perfected. I 
have tested this in 5. bihtnaria, — using temperatures which are 
adequate to operate effectively in the stages of egg onwards, — 
as far back in the ontogeny as the lifetime of the parents, 
before the union between them, and therefore from an early 
stage of the germ plasm. 

Egg stage. 

As to the first of these stages, that of the egg, I have seen no 
reason to believe that the phase to be assumed depends on what 
takes place in that stage (or in the earlier ontogeny). In 1894, at 
the suggestion of my friend Dr. DiXEY (now the President of 
the Entomological Society of London), I tried a long series of 
experiments with eggs of Selenia tetralunaria, exposing them for 
from seven to forty days, to various temperatures ranging from 
80° F. {2^° C.) to 33" F. (1° C), but this differential treatment, 
though, as might have been expected, greatly accelerating or 
retarding the hatching of the egg, made no difference whatever 
in the habit or aspect of the perfect Insect. Since then I have 
tried similar experiments with 5. bilunaria, and with similar want 
of effect. The stages, in which this external influence can operate, 
may therefore be considered to be those of the larva and pupa ; 
the former being the stage of growth, never I think less than 
many hundredfold, sometimes many thousandfold, comprising 
also considerable changes in structure and sometimes in habits; 
the latter a stage of external fixity and quiescence, with vast 
internal changes of structure, but loss instead of gain in mass. 

Pupal stage. 

The very conspicuous results on the fades of Lepidoptera produc- 
ed by exposing the pupse to abnormal temperatures have directed 

- 438 - 

much attention to the pupal stage, and I will first address myself 
to that stage. Some of the most striking of these effects have been 
caused bv the application of extreme temperatures, such as the 
organism would rarely or never be exposed to in nature, and, 
though the results have been exceedingly valuable in, it may be 
said, helping to establish the mutual relations of diverse species, 
and in affording a basis for theories as to their phylogeny and 
their future evolution, I submit that this class of experiment can 
throw but an insufficient light on the processes by which, with 
normal temperatures proper to the seasons of the year, seasonal 
dimorphism has actually been caused. 

Pupal stage in A. levana. 

Great changes of aspect, as is well known, can be caused b\' 
subjecting the pupa of the summer phase of A. levmia to a low 
temperature; b}^ this treatment the imago may be completely 
converted in general aspect from t\\e prorsa to the levana form, or 
to the intermediate form called porima. But as regards life habit, 
— that is the conversion of it by such means, if applied only while 
in the pupal stage, into the winter phase with its characteristic of 
the normal long pupal period, — this has not that I know of been 
found practicable; it is certainly extremely difficult, and has 
always failed with me. The actual pupal period has indeed in such 
cases been greatly lengthened by the low temperature, but it has 
never in mv experience produced that state of resolute resistance 
when afterwards exposed to a warmer temperature, — a resistance 
often to the death (i), — which the normal winter phase shows. 
And as to the pupa of the winter phase, the conversion of that 
into even the summer phase aspect or facies, that of prorsa, 
presents great difficulty. 

Pupal stage in ^\ bi lunaria. 

I think I mav sav the same of .S\ bilicnaria. Cooling the sum- 
mer phase protracts the pupal period and, if considerable in degree 

(i) See my presidential address. January 1906. (« Proc. Ent. Soc. Lond. », 

1905, XCII, XCIV-XCVI, ex, CXI.) 

— 439 — 

and long persisted in, alters its pattern so as to produce a close 
resemblance to that of the winter phase, which emerges in spring, 
and gives it a general darkness of colour resembling that phase, 
but of course cannot give it the much greater mass of the winter 
phase; and warming at the proper time the winter phase pupa 
gives it the characteristic colouring, and in a measure the 
pattern, of the ordinary summer form, but does not alter its 
habit of long pupal period or its great difterence in mass. 

Larval stage. 

With these remarks on the insufliciency of temperature, brought 
to bear during the pupal stage alone, to alter the life-habit of 
the Insect, I pass on to the effect of temperature brought to bear 
during the larval stage. 

A. levana\ Summer phase larv.í;. 

And first as to the summer phase of ^4. levana, those individuals 
which under normal circumstances would have emerged in the 
summer as prorsa. It will be seen that in all but very advanced 
stages of larval growth these can readily be converted by a low 
temperature into the complete winter phase. 

On June 26th, 1908, I received from North Germany several 
hundred larvœ which I judged from their size to be in their 3rd, 
4th and 5th instars. Between 150 and 200 were placed at a low 
spring temperature, 50" F. (10° C.) as a mean. Half of them, which 
I will call A, were left there until they pupated, and were then 
moved to a warm room (about 67° F. 19-20" C); the other half, 
which I will call B^ were left there also as pupa3. 

As to the A larvce, 74 pupated, a first lot of 20, which I judged to 
be within 3 or 4 days of being full fed and to be in their 5th skins, 
pupating in from 12 to 18 days; 15 emerged in 13 to 15 da3^s, all in 
aspect porima or prorsa, except one of levana aspect and one 
nearlv so, one died and 4 went over to the winter. Of a second lot 
of 20, which I judged to have been 6 or 7 days short of being 
full fed, probably in their 4th skins, and pupating in 20 to 2() days, 
4 only emerged, in 11 to 12 days, all oi porima aspect, 7 died and 
8 went over to the winter. Of the remaining or 3rd taking, 34 in 

— 440 — 

number, all younger than the others, and pupating in 27 to 50 days, 
II died and 23 went over to the winter. 

The B larva3, 67 in number, were treated in the same way as A, 
except that their pupas were left at the low temperature for 41 to 
52 davs, when some appeared to be on the point of emerging, and 
thev were then all removed to the room temperature, where 7 of 
them emerged in from one to 7 days more, all being of levana 
aspect or neary so; of these 7, 6 were from the first taking of 20, 
consisting of those larvœ judged to be within 3 or 4 days of 
being full-fed, and one from the second taking of 20, consisting 
of larvai judged to be 6 or 7 days of being full-fed. The rest of the 
first and second takings, and all the third taking, numbering 2j, 
died or went over to the winter. Of the whole taking of 6y, 
26 died and 36 went over to the winter (i). 

Some of the younger larvas were transferred for the last week 
or two of their lives to the warm room temperature, pupating 
there in from 3 to 9 days, but none were thus reconverted to the 
summer phase. It may be taken therefore that all the June sum- 
mer phase larViC which were more than 6 or 7 days short of being 
full-fed, were converted by a temperature of 50" F. (10° C.) to the 
full winter phase. 

On June 13th, 1910, several hundred larvas of A. levana 
were received from North Germany, the most advanced, being 
apparently in their 5th skins, pupating at the room temperature 
from day to day in from one to 10 days, and such of these as were 
left as pupas at that temperature emerged there in about a fortnight 
after pupation (2). A number of those which appeared to be in 

(i) This experiment indicates that, when tlie larva' had not been subjected to 
a low spring temperature until in an advanced period of larval life, the prolong- 
ation of the low temperature into the pupal period caused a larger proportion 
to assume the full winter phase, i. e. including the life-habit, than the exposure 
to the lovA^ temperature during the larval stage only had done, so that under 
these special circumstances the life-habit in this species may be affected in the 
pupal stage. 

(2) September 25th. Some of these pupa- were on pupation placed at a spring 
temperature of about 55" F. (say 13° C) for about 6 weeks and then at the room 
temperature ; none had emerged when my paper was read on August 4th, 
but having since been transferred to the room temperature, all except a few 
that died emerged in from i to 2 weeks time, showing that they remain of 
the summer phase as regards life-liabit. In aspect most are po!¿»ia, but a few 
are lataiia and one pro7-sa. 

— 441 — 

their 4th skins were placed at a low spring temperature (about 
50" F., say 10° C), pupating there in from 14 to about 30 days 
and being afterwards transferred to the room temperature ; not 
one has emerged, as they would certainly have done had the 
larvie remained at summer temperature. I expect the whole will 
« go over » to the spring (i ). 

A. levana, Winter phase larv.*;. 

Next as to winter phase larvée. On August i8th and 25th, 1908, 
I received some hundreds, mostly about '/s of an inch (say 1-2 cen- 
timetres) long. 25 were forced at 80° F. {2^" C); of these only 
5 emerged as summer phase, all of course oí prorsa aspect. All the 
others of those received « went over », though placed at a spring 
temperature for various periods and then transferred to higher 

A. levana, CONVERSION of one phase into the other. 

These experiments, and many other published experiments both 
with the summer and the winter phase (2), show how difficult it is 
to convert the winter phase of^. levana into the summer phase, 
even if it is by no means in a very advanced larval stage. But this 
last conversion can be readily effected if the transfer to the higher 
temperature is made in a very early larval stage; for some larvai 
from eggs laid by the summer phase in the latter part of July 1909 
and which would therefore under normal circumstances have 
pupated late in August or in September as winterphase levana, 
forced as larvae at 80" F. {2y° C.) from the time of hatching, and 
pupating in 16 to 20 days, all emerged in 2 to 3 weeks, at the 
outdoor temperature, as pure prorsa. 

The particulars I have given afford, I submit, sufficient proof 
that either phase of A. levana can be made to assume the other 

(i) September 25th. All are still in pupa. 

(2) Weismann, Studies in the Theory of Descent í English translation by 
Prof. Meldola, vol. I, appendix i, pp. 1 17-125); « New Experiments [in 1883- 
1884 and 1886] on the Seasonal Dimorphism of Lepidoptera » (English transla- 
tion by Nicholson) reprinted from « The Entomologist », January-August 1896. 

— 442 — 

phase, by temperature applied at a suitable part of the larval stage, 
which is the stage on which I lay special stress ( i). 


That the same takes place with S. bi lunaria, I have abundant 
evidence. In experimenting on this species it had occurred to me 
that the whole normal difference of mean temperatures in larval 
life between the two phases being not more than 4° or 5° F. 
(say 2" to 3" C), it was not probable that mere difference of 
temperature of so small amount would be enough to account for 
the two phases, and I tried some experiments with the special view 
of ascertaining this, by subjecting larvcse to the respective temper- 
atures during their whole life. A large brood of 5'. biliinaria from 
the same parents was divided from the tinre of hatching, one part 
being placed during the whole of larval life at the mean temperature 
of 54° F. (12° C. ), the other at the mean temperature of about òo" F. 
(i5"-i6° C.) till pupation, both being then brought into outdoor 
temperature. Those kept at the lower temperature emerged in an 
average time of 118 daj^s, their range being 67 to 190 da5's, those 
at the higher temperature in 184 days, their range being 79 to 
208 days (2). Similar experiments with other broods had similar 
differential results and establish that « spring » temperature 
applied to the larva during its whole life tends to shorten the 
pupal period as compared with a ^^ cool summer » temperature. 

(i) I think the facts recorded by Prof. Weismann as to his experiments on 
the July and August larvœ of A. levami accord with my views so far as to show 
that it was only when the Insects were placed at the high temperature in their 
larval stage that there was any considerable conversion from the winter ilevana) 
phase to the summer {prorsa) phase. To establish an exact parallelism with 
nature, or one as nearly approaching to it as the inherent difficulties will permit, 
experiments applying high temperatures, but lower than 80" F. (27" C), on 
young July and August larv;x? appear desirable. 

(2) As to the difference in weight or mass see later. 

— 443 — 

But if a « forcing » temperature is so applied to the larva, the 
pupal period is greatly shortened (i). 

Stages in larval life when temperature effective. 

Experiments in large numbers have been made by me with the 
view of ascertaining at what stage in larval growth the low and 
the high temperatures respectively should be applied to be 
effective, larvae being transferred from one temperature to the 
other in different stages, in the ist, 2nd, 3rd, 4th, and 5th 
instars, both with A. levaría and 5. bilimaria. Without troubling 
you with details, I ma}" state that experiments made upon many 
hundreds show conclusively that, when the larvae are subjected to 
a « spring » temperature during the early part of their lives, the 
proportion of those, whose pupal period is absolutely the short one 
(that is the one proper to the pure summer phase), is much larger 
than in those whose 5"oung larvai were at the « cool summer » or 
« full summer » temperature ; and when the usual duration of that 
short summer phase period has been exceeded by both, its 
duration has in general been considerably shorter in the former 
case, where the first part of larval life was at « spring » temperature, 
than where the young larvœ were at the « cool summer » or « full 
summer » temperature. 

I have not been able to say, how^ever, that there has been any 
transfer oi summer phase S. hilunaria larvae from the lower to the 
higher temperature in i\\e fifth instar, the reason being that I am 
nearl)" sure that under these circumstances there was no fifth 
instar. My time for observation, owing to other engagements, was 
usuali}" limited to an hour or two in the early morning or late 
afternoon, and I found it impossible to note when the larval 
skins were changed, but certainly what I had thought, during the 
growth at the lower temperature, to be their fourth instar proved 

(i) This may explain why in countries like Scotland, where the summer 
temperature is low, our 5. biluiiaria is « single brooded » i. e. has but one, the 
winter phase, and why in other countries, in very hot summers, an additional 
summer phase brood is often interpolated in seasonally dimorphic species, 
making three generations within the year. 

— 444 — 

to be their last one. This, with other reasons, led me to test the 
mass of the pupa3 by weighing. 

Test of mass, or weight. 

Over 350 pupas have been weighed in 25 different lots, 12 of 
these lots having been during the early part or the whole of larval 
life, at the higher temperature (60" in 1906, 65°, as afterwards men- 
tioned, in 1910), and 13 at the lower or 54°. The former averaged 
about 30 °/o more in weight than the latter. Nearly all sho%v 
the same gulf of separation in weight between those at the higher, 
and those at the lower temperature; not one of the latter lots 
showed so great a weight in its average individual as any one of the 
former lots. Six of the 25 had been at the respective temperatures 
during the whole larval life^ 3 of them at the lower and 3 at the 
higher, the remaining 19 lots during varying portions of the 
earlier life only; in their case, taken as a whole, the difference in 
weight was slightl}^ less than with the 6. Two of the 6 were the 
case before mentioned where the eggs laid by a single parent were 
so numerous that they were sufficient to divide between the two 
temperatures of 54" and 60°, the respective weights here being 
134 and 181 grammes, an excess of about 35 "/o. 

Experiments of 1910, higher temperature raised. 

Most of ni}' experiments, especially with vS'. bilunaria, were 
conducted with the object of imitating as nearly as might be the 
temperatures to which the two phases are in nature subjected 
during their larval stages. For these purposes in 1909 I had placed 
those intended to represent the summer phase larvae at the sup- 
posed mean of about 53° or 54° F. (12° C), afterwards raised to 
about 61° or 62° F. (i6°-i7" C); those intended to represent the win- 
ter phase larvas at about 610-62° F. (i6°-i7° C), afterwards lowered 
from this to about 58" F. (i4''-i5" C). I became satisfied afterwards 
that certainly the higher one of these temperatures was too low to 
represent nature. Moreover, a closer examination of my apparatus 
showed me that what I thought 6i°-62 F. was in many cases really 
about 60° or 61'' F. Therefore, when subsequent experiments in 
1 910 were tried, the higher of the temperatures was raised, 65° F. 
(i8°-i9° C.) being the mean then aimed at, perhaps rather too high 

— 445 — 

for rav purpose. This made little difference in the getter a I results, 
but had the effect of causing considerably larger proportions of 
the different lots to emerge within the shorter pupal periods, and 
above all, to increase their mass. In this way I have obtained some 
of enormous size; some at 65° F. (i8"-i9° C.) till their fourth 
skins, and then at the lower temperature, averaged in weight 
2"/ grammes, instead of the usual average of 18, and several 
reached 30 and even more, with a wing expanse only just under 
2 inches (full}^ 50 millimetres). 

[The experiments of 19 10 were far from completion when this 
paper was read, so that, though the pupal weight was known and 
included in my statements, the pupal period could not be. I am 
now able to subjoin a tabular statement^ which will suffîciently 
show the difterence in pupal period caused by the substitution of 
65° F. ( iS^-iç" C.) for 60° F. (i5°-i6" C.) as the higher temperature, 
also the dijfference in result caused by the order of precedence in 
which the different temperatures were applied. It will also show, 
by comparison with the information previously given as to weight, 
another fact which is not to be disregarded, viz., that the effect 
on pupal period is much less regular than the effect on weight or 

Tabular statement. 

L — Whole larval life at same mean temperature. 





emerging in short 
pupal period. 








54" F. (120-130 C.) 
600 F. (150-160 C.j 


Total 1909-10 . 





1910 .... 



650 F. (180.190C.) 


Totals 1909 
and 1910 . 






II. — Larvœ transferred from one to another temper attire. 








Early life. 

Later life. 

short pupal 

1909-10 . 





54oF.(i20-i3oC ) 

I4 = V6 

I = about '/so 

Total 1909-10. 











650 F.( 1 80-190 C ! 

540 F. (1 20-1 30 C.) 

55 = nearly "2 
7 ^= about '/? 

Total 1 9 10 . 





B}^ « short pupal period » is meant that which 1 consider repre- 
sented, in those experimented on by me, the period proper to the 
summer phase, i. e. 16 to about 40 days according to the temper- 
ature, the average of the 81 individuals being 23 days, the aver- 
age of the rest, 299 in number, was over 150 days, and not more 
than about 20 of these were under 70 days. Many of those of 1910 
are still (25 Sep.) in pupa.] 


I will now state Certain conclusions to which my experiments 
have led me as to factors in seasonal dimorphism in climates 
where the main difference between the seasons is that of tem- 

I. The life-habit — the long or short pupal period — constitutes 
the broad distinction between the winter and the summer phase. 
It is in the Selenias — and doubtless many other Heterocera — 

— 447 — 

usually associated with great difference in mass (i), and probably 
in the number of larval instars. 

2. It is in the larval stage that the life-habits and mass of the 
two phases are, as a rule, determined, but in the pupal stage the 
facies may be very materially affected, and even transformed. 

3 . The larvae, when first hatched, can develop into either the 
winter or the summer phase, according to the conditions to which 
they are subjected, temperature being the governing if not the 
only one. 

4. The effect of temperature is different according to the diffe- 
rent periods of life in which the larva is subjected to it. 

5. The operation of temperatures on larvae is by no means in 
direct proportion to their degree. It depends in great measure on 
the period of larval life in which they are applied. 

6. In ò'. bilunaria a forcing temperature 750-80" F. {2\°-2']° C.) or 
one that is considerably higher than is usual in nature, applied 
during the whole of larval life causes large size, and a short pupal 

7. A mean « spring » temperature, applied during the whole 
of larval life, shortens in this species the pupal period more than 
does a mean temperature several degrees higher. 

8. Applied during the earlier part of larval life only, a « spring » 
temperature in 5'. bilunaria and some other Heterocera promotes 
smallness of mass; and, in these species, also in A. levaiia, short 
pupal period ; and probably in S. hilunaria it reduces the number 
of instars from 5 to 4. A summer temperature so applied promotes 
in 5. bilimaria large size and also, unless several degrees above 
60° F. (i5°-i6» 0, in both long pupal period. 

(i) This difference in mass has been observed on by Prof. Poulton 
(« Trans. Ent. Soc. Lond. », 1902, p. 415) and Dr. Dixey (« lb. ». 1903, p. 159) 
and by others as indicating that in some cases of seasonal dimorphism condi- 
tions antecedent to the pupal stage must have been the cause. 

- 44« - 

9- Applied during the latter part of larval life only, a « spring » 
temperature promotes in 6". bilunaria large size and long pupal 

10. Appliecl during pupal life, a high temperature tends to give 
the fades proper to the summer phase, a low temperature the 
facies proper to the winter phase; but the life-habit of the summer 
phase, under normal circumstances, usually carries with it the 
subjecting of the pupa3 to a high tenrperature, that of the winter 
])hase to a low temperature. 

11 . There is great individual variation in nature as to the periods 
during which individuals^ even those belonging to one brood, may 
remain in the Qgg, larval and pupal stages. Thus, in general June 
larvae of ^4. levaría belong to the summer phase, and August larvie 
to the winter phase, some individuals, however, often going over 
the border line in each case ; and these variations have a tendency 
to form into groups so as apparently to split a whole brood 
into two or more groups. I think the application of unusual changes 
of temperature increases the tendenc}' to splitting. 

I well realise that seasonal dimorphism is a very large subject, 
and that mine are but small contributions to it, but I öfter them in 
the hope that they may be of use to others able and willing to 
follow up the investigation with greater precision than has been 
within my reach. They may be regarded as building stones, out of 
which, aided by materials supplied from many other climates and 
by many other minds, a fairly complete and symmetrical fabric 
ma}'' hereafter arise. 

A new Aphis=gall on « Styrax japonicus 

Sieb, et Zuck. », 

by Prof. C. Sasaki ( Rigakuhakuslii). 

The trees {Styrax japojiicus Sieb, et Zuck.) called « Yegoiioki » 
by the vernacular are widely distributed in Japan. In May or 
June, they bear very often a large number of galls on their bran- 
ches or branchi ets. 

The galls are vulgarh^ called Nokoashi (Cat's foot) from their 
close resemblance to a cat's paw. 

These galls are closely allied to those found on the Styrax Ben- 
zoin Dryander collected by Mr. A. Tschirch in the island of 
Java. They are produced by an Aphis named Astegopteryx styraco- 
phila as suggested by Dr. Karsh in Berlin. 

According to Mr. A. Tschirch (i), the galls are formed on 
flowers or leaf-buds of Styrax Benjoin, as may be seen from the 
following extract from his work : « ßlüthengallen (pi. XXV, 
fig. 1-4) entwickeln sich zu einer Zeit, wo die Höcker der Kelch-, 

(i) A. Tschirch, Ueber durch Astegopteryx, eine neue' Aphidiengattung, 
erzeugte Zoocecidien auf Styrax Benzoin Dryand. (« Bsricht d. Deutsch, bot. 
Gesellschaft », 1890, VIII, pp. 48-52.) 


— 450 — 

Blüthen- und Staublätter eben erst angelegt, die Fruchtblätter 
kaum angedeutet sind und das die Blüthe tragende Zweiglein 
noch ganz kurz ist. Dieses Zweiglein bleibt auch in der Folge 
kurz (pl. XXV, fig. 5), stellt also sein Wachsthum bald nach dem 
Eintreffen des Thieres ein, eine bei von Blattläusen befallenen 
Trieben häufige Erscheinung. Etwa auf halber Höhe jedoch sind 
die Blattränder nicht miteinander verwachsen, sondern nur fest 
aneinander gedrückt (pl. XXV, fig. 6 und 10)... Dieser Theil ist 
auch äusserlich sofort kenntlich, denn hier liegt eine breite, 
seichte Furche, in deren Mitte der Spalt sich findet (pl. XXV, 
fig. 6). Gegen die Spitze dieser Furche hin ist in der Mitte einer 
flachen Erhebung ein rundes Loch zu bemerken (pl. XXV, fig. 6, L), 
welches den in der Taschengalle befindlichen Läusen als Schlupf- 
loch dient. » 

The Lisects which produce the galls on Styrax j aponíais are 
evidently a species belonging to the genus Astegoptery.x, but the 
coloration of the body, number of ring-markings on the antennal 
segments, the presence of cornicles, the formation and shapes of 
the galls, etc., differ from A. styracophila. These characters appear 
sufficiently distinct to justify me in giving the present Lisect a 
new specific name Nekoas]ii. 

Formation of galls. 

If we examine the trees of Styrax jafioniciís towards the middle 
of Mav, manv of the terminal buds of their branches or branchlets 
ma}" be found to have grown larger than the normal ones, and be 
composed of some number of smaller deformed leaves when looked 
at from the outside. These are really the beginning of the formation 
of galls (pl. XXV, fig. I). In each of these galls is generally 
imprisoned a single larva of diminutive size (pl. XXV, fig. 2). 
This is the larva which makes its way into the bud and initiates 
the formation of gfalls. 

— 451 — 

As the buds grow larger and more swollen, the modified leaves 
increase in number and size, and assume the shape of either 
horn-like processes or partly expanded leaves (pi. XXV, fig. 3). 

Within the gall there is now found a deep excavation containing 
a larva of the 2nd stage (pi. XXV, fig. 4) together with a single 

Further developed galls (pi. XXV, fig. 5) have each a widened 
disc-like summit and a central hollow. The periphery of the disc is 
provided with two rows of more or less modified leaves or of finger- 
like processes formed of the same. The leaves forming the inner 
row are about eleven in number and finger-like in shape, while 
those of the outer row retain the shape of leaves more or less. The 
finger-like leaves of the inner row lie on the surface of the disc 
with their free ends directed inwards, so that they all meet at the 
centre of the disc. 

If we cut open the galls at the level of the insertion of the 
finger-like leaves, there may be found a hollow disc, whose peri- 
phery is marked with several depressions, each occup^nngthe base 
of the corresponding finger-like leaves. In the cavity of the disc 
there is always found a single wingless viviparous female (pi. XXV, 
fig. 6) with two exuviae, and a number of larvae laid by it. Each of 
these larvas (pi. XXV, fig. 7) usually rests in the depression of a 
finger-like leaf, from which they derive nourishment. 

By the beginning of June, the galls have become more developed, 
having assumed a depressed oval or round form, and their stalk is 
strongly compressed and marked wàth some longitudinal streaks. 
The finger-like leaves or processes growing on the periphery of 
the central disc are now more swollen than before, and have their 
ends directed towards the center of the disc, where they all meet 
together just as in the buds of Chysanthemum flowers (pi. XXVI, 
fig. 16). Outside the circle of these processes, there lies another 
circle of slender horn-fike processes, as well as the deformed leaves. 
The central cavity of the disc becomes wider and deeper than in 
the previous stage. 

— 452 — 

In each of the finger-like processes, the larva (pi. XXV^ fig. 7) 
develops into that of the 2nd stage (pi. XXV, fig. 8), and the latter 
becomes later a wingless viviparous female (pi. XXV, fig. 9). This 
viviparous female reproduces parthenogeneticall}^ the young within 
the finger-hke processes (pi. XXV, fig. 10 and pi. XXVI, fig. 11). 

In the last part of June, the finger-like processes grow in size, 
and form a nearly spindle-shaped sac. The central hollow disc 
becomes shallow, and the sacs are directed outwards, looking like 
a fully opened flower. In this case, a single gall is about 2 cm. in 
diameter, and of a light greenish color (pi. XXVI, fig. 17) although 
some (pi. XXVI, fig. 18) are much larger with a diameter of about 
4 cm. Each of the sacs lying around the central disc contains 
usually a single wingless viviparous female (pi. XXV. fig. 9) 
together with the numerous larvaj laid by it (pi. XXV, fig. 10 and 
pi. XXVI, fig. II). 

In the middle of July, the galls attain their full growth, the dia- 
meter reaching about 6 cm. (pi. XXV^I, fig. 19). Each spindle- 
shaped sac now assumes an elongated oval form and is of a light 
greenish 3XII0W color. The larvœ contained in a single sac 
(pi. XXV, fig. 10 and pi. XXVI, fig. 11) develop into pupie 
(pi. XXVI, fig. 12) and when the winged Insects are ready to 
emerge, the free rounded end of the sac opens, and the Insects 
fly out in succession. These areali females and produce the young 
parthenogenetically (pi. XXVI, fig. 14) either in- or outside the 
galls. These larvai after moulting once pass into the 2nd stage 
(pi. XXVI, fig. 15). 

Metamorphosis of « Astegopteryx Nekoashi ». 

Larva of ist stage in a newly formed gall : Length 0.492 mm., 
breadth 0.276 mm. Body elongated oval, amber yellow with dark 
brownish markings, and covered with a few hairs. Head large, 
occupying nearly one third of the bod}', eyes greyish, 3 on each 
side of the hea(l, lying on a nearly triangular blackish marking. 

— 453 — 

Antennae 4-iointed, the ist and 2nd nearly eqnal in size, the 3rd 
longer than the 2nd, and the 4th twice as long as the 3rd, bearing 
2-T, stiff hairs at its end. 

Rostrum stout and long, 3 jointed, the 3rd or terminal segment 
much elongated and pointed and extending beyond the base of 
the 3rd pair of legs. Tarsus with 2 claws and 3 pairs of digitules 
of variable lengths (pi. XXV, fig. 2). 

Larva of 2nd stage : Length 0.756 mm., breadth 0.422 mm. Body 
nearly spindle-shaped and swollen, dull greenish 5^ellow with 
scattered greyish green markings. Three simple eyes on each 
side of the head, dull brown, and placed in a triangular blackish 

Antennae similar in shape and number of segments to those 
of the ist stage. Rostrum short, stout and extending be5"ond 
the base of the 2nd pair of legs. Tarsus with 2 claws, but no 

Wingless viviparous female. — Length 1.14mm., breadth 
0.72 mm. Bod}^ oval, dorsally swollen, light greenish yellow, 
sparsely covered with hairs and with snowy white mealy secretions. 

Head nearl}^ hemispherical, eyes simple, light red, 3 on each 
side. They are placed on a nearl}" circular blackish marking. 
Antennae 5-iointed, ist and 2nd joints short and stout, 3rd longest, 
the 4th and 5th nearly equal in length and each nearly one half 
as long as the 3rd. The 5th or terminal joint bears a slight notch 
at the middle of one side and has a blunt end with a small bristle. 
Rostrum 3-jointed, reaching beyond the insertion of the 2nd pair 
of legs. Legs rather stout. The hind legs are larger than the other 
two pairs. Tarsus with 2 claws (pi. XXV, fig. 6). 

Larva of ist stage laid by the female (pi. XXV, fig. 6) : Length 
0.67 mm., breadth 0.30 mm. Body oval, depressed, its anterior half 
light yellow, posterior half light orange yellow, head very large 
and broadening towards the posterior edge. Antennas 4-jointed, 
the terminal segment much elongated, with a blunt end bearing 
a few bristles. Ocelli colorless, 3 on each side of the head, at the 
edge of a brownish red irregular marking. Rostrum 3-jointed, 
pointed and extending as far as the base of the 3rd pair of legs. 
Legs all nearlv equal in size, with two claws and two digitules 

Larva of 2nd stage : Length 1.116 mm., breadth 0.666 mm. 
Body light 3^ellow, with scattered orange yellow markings, and 
covered with white mealy secretions. Head rather small. Antennae 
4-jointed with a few hairs, the 2 basal segments short and thick, 
the remaining 2 longer, and the 4th or terminal one bluntly 
pointed and beset with short stift hairs. Three ocelli on each side 

— 454 — 

of the head, at the periphery of a crimson marking. Rostrum 
2-iointed and extending as far as the base of the 2nd pair of legs. 
Legs rather short and stout, with .? c'aws, bearing 2 long hairs at 
their base (pi. XXV, fig. 8). 

Wingless viviparous female. — Length 1.35 mm., breadth 
0.845 mm. Body light orange yellow. The other characters are 
similar to those of the larva (pi. XXV, fig. 8), but dorsally the 
sides of the body are covered with white mealy secretions forming 
a sort of band. This mother Insect (pi. XXV, fig. 6) lays vivipa- 
rously a certain number of larvas. 

Larva of ist stage laid by the female (pi. XXV, fig. 9) : Length 
nearly 0.636 mm., breadth 0.30 mm. Body oval, flattened, light 
greenish yellow, and covered with a few hairs. Head rather large, 
nearly hemispherical. Antennae thick, stout, and composed of 
4 segments, the tv/o basal ones thick and short, 3rd and 4th each 
nearly twice as long as the basal one. The 4th or terminal one is 
abruptlv narrowed near the end, which is blunt and bears 4-5 short 
stiff hairs. Ocelli : three on each side of the head, each three 
embracing between them a deep crimson area. 

Rostrum 3-jointed and extending as far as the insertion of the 
2nd pair of legs. Legs rather stout; each bears two claws and two 
long digitules (pi. XXV, fig. loi. 

Larva of 2nd stage : Length 0.876 mm. breadth 0.42 mm. In 
advanced stage length 1.08 mm. and breadth 0.648 mm. Body light 
dull yellow, the sides of the abdomen loosely covered with white 
filamentous secretions, but when advanced the white secretions 
thickly cover the bod}'. Head hemispherical, comparatively large 
in size. Antennas composed of 5 segments, ist to 3rd short and 
thick and nearly equal in size. The 5th or terminal on twice as 
long as one of the remaining segments, with an abruptly narrowed 
end. Rostrum with a blackish apex, reaching to the base of the 
2nd pair of legs. Eyes simple, 3 on each side of the head as usual, 
and colored deep crimson. Between the three eyes a light crimson 
marking. Legs all nearly equal in size, and colored light yellow; 
tarsus with 2 claws and 2 long digitules (pi. XXVI, fig. 11). 

Larva of 3rd stage (pupa stage) : Length 1.62 mm., breadth 
0.81 mm. Body long oval, orange yellow, excepting the head and 
wing-cases, which are light yellow. Antennas 5-jointed, basal two 
joints short and stout, the 3rd nearly twice as long as the ist or 
2nd segment. Rostrum short, 3-jointed, with a blackish apex, and 
extending just beyond the base of the ist pair of legs. Ocelli 
crimson, 3 on each side of the head. Each three embrace between 
them a triangular blackish marking. Below each group of ocelli 
there appear for the first time in this stage a large number of 

— 455 — 

reddish wedge-shaped markings arranged with the pointed ends 
towards the group of ocelli. These markings are the first trace 
of the compound eyes of the future winged Insect. Legs all nearly 
equal in size, and provided with 2 claws and 2 digitules. Wing- 
cases present at the sides of the thoracical region (pi. XXVI, 
fig. 12). 

Imago. — All females and no male. Length 2.34 mm., breadth 
3.79 mm. Head blackish brown, thorax dark brown, abdomen 
purplish red. Eyes black, with a supplementary eye : ocelli 3, 
light ochre brown (fig. 13«). Antennae blackish, 5-joiuted, the 
two basal segments short and stout, the 3rd twice as long as the 
4th and provided with 29 raised ring-markings. The 4th and 
5th nearly equal in length, the former with 14 and the latter with 
13 ring-markings. The apex of the 5th segment is smooth and 
beset with a few stiff hairs. Rostrum dark brown, rather short, 
and extending as far as the insertion of the first pair of legs. Wings 
transparent, veins yellow. Fore wing long and wide, and twice as 
long and over twice as broad as the hind wing. The ist and 
2nd oblique veins reach the subcosta at one point, the 3rd 
bifurcated near its end with inconspicuous base. Stigma long, 
greyish green. Hooklets on the hind wing 2. Wings horizontal 
at rest. Legs of moderate size, blackish brown, claws 2, digitules 4 
(pi. XXV, fig. 13). 

Larva of ist stage (laid by the winged female) : Length 
0.432 mm., breadth 0.252 mm. Boch^ long oval, light orange 
yellow, dorsally with dark orange markings. Head large, nearly 
hemispherical, as wide as the rest of the bod}'. Antenna rather 
long and stout, and composed of 5 segments, the two basal ones 
short, the 3rd and 4th nearly equal in size, and each twice as 
long as one of the basal two. The 5th half as long as the 4th, 
with a few hairs at its end. Beyond the distal end of the 4th 
segment lies a single sensory disc (olfactory organ ?). 

Eyes simple, deep crimson, 3 on each side of the head close to 
the triangular blackish space. At the frontal edge of the head lie 
two large horn-like processes with their basal half marked with 
transverse wrinkles. Rostrum light orange yellow with a blackish 
apex, reaching to the base of the 3rd pair of legs. Legs compara- 
tively long and stout, with 2 claws and 2 digitules at their end 
(pi. XXVI, fig. 14). 

Larva of 2nd stage : Length 0.73 mm., breadth 0.35. Body long 
oval, more or less depressed, light orange red, and covered with 
white short filamentous secretions. Head large, nearly as broad as 
the thorax. Antennae rather stout and composed of 5 segments, the 
basal one shorter and thicker than the other segments, the 2nd. 

- 456 - 

3rd and 4th are nearly equal in size, the terminal or 5th segment 
twice as long as the 4th, but its distal half much reduced in size so 
as to form a fiuger-like process. At the junction of the basal and 
distal halves of the 5th segment lies a sensory disc. 

Eyes deep crimson red, 3 on each side of the head, each 
surrounded with a broad blackish ring. The horn-like processes 
situated at the frontal edge of the head of that of the previous 
stage have entirely disappeared. Rostrum 3-iointed, light orange 
yellow, with a light blackish apex. On the 5th abdominal segment 
there lies a pair of short but broad cornicles having a disc-like 
expanded end (pi. XXVI, fig. 15). 

The further stages of this larva are still unknown, but it is most 
probable tliat it produces the larvas which initiate the formation 
of the galls the following spring and repeat the cycle described 



■^9. 1 

F.05 3 




Pig. H 


Tiiq. </ i. 





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:^ U 


Sobre la nidificacion, la biologia y los parásitos de 
algunos Esfégidos, 

por Ricardo García Mercet (del Museo de Historia Natural 

de Madrid). 

Voy á tener el honor de comunicar al 1^' Congreso de Entomo- 
logía algunas observaciones sobre la nidificacion, la biología y los 
parásitos de ciertos Esfégidos. Estas observaciones, confirman, 
amplían ó rectifican lo que hasta ahora se ha escrito sobre la 
vivienda y los primeros estados de las especies en que me he de 

Stigmus Soiskyi. 

No conozco ningún trabajo sobre la nidificacion y biología de 
este pequeño Esfégído. Sobre la de su congénere el 5'. pendulus 
han expuesto opiniones contradictorias, de un lado Dahlbom y 
GiRAUD; de otro Dufour, Perris y Rudow. Los primeros le 
suponen un Insecto afidívoro; los segundos le califican de parásito, 
afirmando haberlo obtenido de tallos secos donde habían previa- 
mente nidificado especies de los géneros Trypoxilon^ Psen y 


- 458 - 

Mimesa. También le consideran parásito de las Os?nia y de 
algunas arañas. 

Por nuestra parte, y cou relación al Stigtmis Solskyi, podemos 
asegurar que construye sus nidos en los tallos secos de la zarzamora 
{Rtlbus amœ?ms) formando en ellos galerías con perqueños ensan- 
chamientos ó cámaras en los que deposita las provisiones ( Afididos) 
con que se ha de alimentar su descendencia. Estas celdas son ova- 
ladas ó en forma de tubo alargado y sinuoso, algunas miden de 5 á 
6m.m. de longitud por i'5 — 2 m.m. de anchura, y aparecen recu- 
biertas de una borra ó pelusa blanquecina en toda su extensión. 
En ninguno de los tallos habitados por este Esfégido se han visto 
nidos de Trypoxilon ni de Mimesa ni de Pseìi ; ni de los nidos de 
Trvpoxilon en los tallos del Ríibus ha salido tampoco el Stigmiis. 
Esto nos permite afirmar que el Stigmiis-Solskyi no es parásito de 
los Trvpoxilon ni debe serlo de la Mimesa ni del Psen sino que 
constru3'e y aprovisiona sus nidos como es costumbre entre los 
Esfégidos del grupo á que pertenece. 

Su larva es ápoda, vermiforme, de color amarillento y de 
5'i m.m. de longitud. Consta de cabeza y 13 segmentos corporales. 
La cabeza es esférica, completamente lisa, y solo se puede ver en 
ella el labro, bilobulado, y la extremidad de las mandíbulas, qui- 
tinosa y negra. Los anillos del cuerpo están estrangulados entre si 
y los que han de corresponder al abdomen del Insecto perfecto 
aparecen recorridos por un surco longitudinal, á cuyos lados hay 
una prominencia tuberculiforme. Todo el cuerpo aparece estriado 
longitudinalmente, excepto en el dorso, donde las estrias son 

La ninfa es de color amarillento, como la larva, ofrece el aspecto 
general de las ninfas de los Esfégidos y representa con bastante 
exactitud el Insecto que de ella ha de salir. Las alas son rudimen- 
tarias; el primer segmento del abdomen más estrecho que el 
siguiente; los anillos abdominales 1-3 ofrecen un marcado reborde 
apical; los anillos 3-5 presentan una impresión ó surco longitudinal 

— 459 — 

en el centro del dorso, El vientre está recorrido en toda su exten- 
sión por una quilla, y una linea saliente se observa también á cada 
lado del abdomen. Longitud de la ninfa 5'2 m.m. 

Parásito. — De un nido de Stigmus Solskyi, se ha obtenido 
un ejemplar de Ellauípus parvulus, que habia devorado la larva 
del Esfégido. 

Seguramente otros Ellampus y aun otros Crisidos serán también 
parásitos de los Stigmus, pues cada especie de Chrysis no es 
parásita de una especie determinada de Esfégido ó de Euménido, 
sino que puede vivir indistintamente sobre unas ú otras. En la pro- 
vincia de Madrid de los nidos de O dy nenes sociabilis y O. Hispa- 
nicus, hemos visto salir las siguientes especies del género Chrysis : 
C. austriaca, C. hybrida, C. pustulosa, C. Chevrieri, C. ignita, 
C. cestiva. 

Diodontus minutus. 

Esta especie nidifica en la tierra, constru5^endo cámaras ó apo- 
sentos que miden 6-y m.m. de longitud, por 3-3'5 de anchura. Estas 
celdas son lisas y pulimentadas y encierran restos de las provisio- 
nes que sirvieron á la larva para su alimentación. La larva es 
extraordinariamente parecida á la del Stigmus Solskyi, lo que no 
tiene nada de particular, puesto que también los adultos de una y 
otra especie se asemejan mucho. La longitud de esta larva es un 
poco ma^^or que la del Stigmus, llegando á medir 6 m.m. 

Parásito del D. minutits es el Ellampus auratus. 

Trypoxilon scutatum. 

La nidificación de este pequeño Esfégido no difiere en nada de la 
de su congénere el T. figulus. Construye sus nidos en los tallos 
secos de la zarzamora {Ruhus a?namus) y los approvisiona con los 

— 4^0 — 

mismos materiales. Su larva y su ninfa se parecen extraordinaria- 
mente á las del T. figulus, diferenciándose solo por su menor 

Hemos visto un nido de T. sciitatum, parasitizado por la Chrvsis 
cvanea. El Crisido á su vez, sufría los ataques de un Calcidido, 
la Eurytoma tibialis, y esta á su vez era parasitizada por un 
pequeño Proctotrúpido, cu^'-a determinación no ha podido hacerse 

PelopoeMS destillatorius. 

La nidificacióu de los Pelopccus ha sido estudiada y descrita por 
varios naturalistas, entre ellos Reaumur, Dury, Lucas, Saun- 
ders, EvERSMAN, Maindron, André, Ferton, &. y de los 
parásitos de estos Esfégidos han hablado Abeille y Mocsary. El 
trabajo de Maindron sobre los nidos y las costumbres de los 
Pelopœiis es de lo más completo y exacto que se ha escrito, y los 
dibujos que le acompañan reproducen con fidelidad los primeros 
estados de estos animales y la habitación que construyen para 
pasarlos. Poco se puede añadir á lo dicho por tan concienzudos 
observadores; sin embargo por lo que se refiere á una de las 
especies que viven en mi pais, el P. destillatorius Illig., creo 
que sobre sus larvas y ninfas y sobre sus parásitos puedo comunicar 
á este sabio Congreso algunas noticias que completen las ya dadas 
á conocer por algunos de los naturalistas que he nombrado. 

El P. destillatorius es una especie muy abundante en la región 
central y en el E . de España, que se puede recoger en los meses 
de Junio y Julio sobre las flores de la Thapsia villosa^ del Peuce- 
damim steiiocarpiim, de la Ruta monta7ia, del Eryngium 
campestre, del E. tnaritimun , del Daucus carota, del Foeniculum 
vulgare, ^. 

Forma sus nidos, como las demás especies del género, con tierra 
humedecida, á la que comunica mayor cohesión alguna sustancia 

— 461 — 

segregada por el animal. Los nidos se construyen ó adosan sobre 
las grandes piedras ó sobre las tapias pedregosas bien expuestas al 
sol. Estos nidos, de volumen variable, ofrecen esteriormente 
aspecto irregular y encierran un número de celdas ó cavidades que 
no baja de tres ni pasa de siete. Las celdas ofrecen forma cilindrica 
ó fusiforme, son perfectamente lisas, aparecen como barnizadas ó 
recubiertas por una capa lustrosa; miden de zy á 30 m. m. de 
longitud por 5-6 m. m. de anchura, y en ellas deposita la 9 que las 
construye, primero las provisiones que han de servir de alimento 
á su prole j después el germen del individuo que las ha de 
consumir. Las provisiones consisten en arácnidos de la familia de 
la Epéiridos, que la obrera inmoviliza 3^ anestesia por medio del 
aguijón, y el número de arañas depositadas en cada nido varia de 
5 á 6. Con este repuesto la celdilla queda completamente llena y 
en disposición de recibir el huevo que ha de albergar. Depuesto 
este sobre una de las arañas, el PelopœiLS cierra la celda con el 
barro que construyó el nido y se ocupa en aprovisionar otro de 
los alojamientos que preparó. 

La larva que nace de estos huevecillos es de color blanco 
amarillento, gruesa, ápoda, ancha en el centro y estrechada hacia 
sus extremos, de unos 20 m. m. de longitud por 5 m. m. en su 
ma5^or anchura, que corresponde al 6" y 7" anillos del cuerpo, }'■ 
consta de cabeza }'' 13 segmentos corporales. 

La cabeza es pequeña, redondeada, lisa y lustrosa sobre la frente 
y el vértice y sin otros órganos ni aparatos visibles que el de la 
masticación. El clipeo es transverso, más ancho que largo; el 
labro, transverso también, ofrece dos lóbulos en su extremo 
inferior. Las mandíbulas son fuertes, corneas, bidentadas ; las 
máxilas, redondeadas, presentan en el ápice dos tubérculos 
cónicos, de los cuales el exterior es más corto que el interno. El 
anillo protorácico ofrece cuatro mamelones, dos sobre el dorso y 
otros dos laterales. El resto del cuerpo presenta estrangulaciones 
interanulares. Sobre cada segmento se observa un surco transversal. 

— 4-62 — 

y á cada lado una protuberancia ó mamelón. Todo el cuerpo 
aparece estriado longitudinalmente. El último anillo^ más estrecho 
que los anteriores, pero algo ma5"or que la cabeza, es liso, casi 
semiesférico y está desprovisto de protuberancias. 

La ninfa es de color amarillento y mide unos 20 m. m. de 
longitud. Las alas, cortas todavía, apenas pasan de la cara poste- 
rior del segmento medio ; el peciolo, todo él mucho más grueso y 
fuerte que en el Lisecto adulto, ofrece tres quillas carnosas, una 
dorsal 3^ dos laterales. El abdomen, más ancho que en la fase 
perfecta, presenta á cada lado de los anillos 2-j un mamelón 
carnoso muy pronunciado. El 8° anillo (la ninfa observada es de cf) 
lleva las armaduras genitales. Todos los anillos^ excepto el último, 
presentan sobre el borde posterior de la cara dorsal una doble ñla 
de papilas mameloniformes. 

El capullo ninfal, de consistencia como papirácea, es de color de 
caramelo y está cerrado en uno de sus polos por un grueso tapón 
pardusco, de aspecto ^^color escrementicios. Mide de 21 á 24 m. m. 
de longitud. 

De los nidos del P. destillatoriiis hemos obtenido dos parásitos : 
la CJirysis Tachzaiioiüsckvi y el Stilbum sicubun. 

En las celdas parasitizadas se observan muchos restos de las 
provisiones que acumuló la 9 propietaria del nido. El capullo del 
parásito, mucho menor que el del Esfégido, ha reemplazado al de 
este. Los capullos del Crisidido son oviformes y se abren por uno 
de sus polos, que se separa de un modo regular, constitu^^endo 
como un opérenlo ó tapadera. 

En el tomo III de « Species des Hyménoptères d'Europe et 
d'Algérie », por Edmundo André, al hablar de la nidificación de 
los Pelopœus, expone este autor la sospecha de que tal vez las 
especies del subgénero Chalybkm construyan sus nidos en otra 
forma y con otros materiales que los verdaderos Pelopœus. Funda 
su hipótesis el Sr. André en el hecho de haber visto un nido de 
Chalybion violáceas construido en un trozo de madera agujereada. 

— 463 — 

Yo no sé ciertamente si la opinion sustentada por el fundador de 
« Species des Hyménoptères » ha sido ya rebatida por algunos natu- 
ralistas, pues no he tenido tiempo de revisar todas las notas sobre 
biologia entomológica que desde entonces se han publicado, pero 
por si acaso nadie lo hubiese hecho, daré cuenta aquí de algunas 
observaciones verificadas por mí mismo en Manila sobre la nidifi- 
cación del Chalybion bengalensis. Esta especie, muy común en las 
Islas Filipinas, construye sus nidos, como los verdaderos Pelopœus, 
con tierra humedecida y á la que da consistencia una baba 
obscura que segrega por la boca el Animal. El Ch. beiígalensis 
construye sus nidos dentro de las habitaciones, adosándolos á 
los marcos de las puertas, á las cornisas de los armarios y de las 
camas, y estos nidos tienen la misma forma, el mismo aspecto y la 
misma disposición interior que los que construyen los Pelopœus, 
Yo he tenido ocasión de ver, varias veces en Manila, en mi misma 
casa, fabricar sus nidos á la 9 del Ch. bengalensis. La primera 
materia para la construcción, la tierra humedecida, la tomaba de 
un jardin immediato, transportándola á pequeños fragmentos, 
sostenidos entre la boca 5" las patas anteriores. Por medio de las 
mismas patas, y de las mandíbulas, fijaba el mortero sobre la 
cornisa de madera elegida para sustentáculo de la futura habitación, 
y colocando fragmento sobre fragmento llegaba á construir el nido. 
Las arañas para aprovisionarlo las encontraba también en el jardin 
próximo, y era de ver el celo desplegado por esta infatigable 
obrera en la busca, captura y acarreo de los comestibles para su 
futura prole. La presencia del hombre no parecía importarle poco 
ni mucho, y si un nido le era destruido á medio construir, ella 
emprendía de nuevo la fabricación del albergue sobre el mismo 
punto de donde la habían querido arrojar. 

Estas observaciones demuestran que los Chalybion construyen 5^ 
aprovisionan sus nidos como los verdaderos Pelopœus y que el nido 
de madera agujereada de que hablaba M. Edmundo André, debe 
constituir un hecho excepcional . 

- 464 - 

La tendencia á construir sus nidos dentro de la vivienda humana, 
que se observa en algunos Pelopœus y Chalybión exóticos, debe 
constituir para estos Animales un medio de esquivar el ataque de 
sus enemigos y parásitos ó de hacer más difícil la persecución á 

En efecto : Mas de 20 nidos de Chalybión be)igale)isi<,, fueron 
recogidos por mi, en Manila, dentro de habitaciones, y de ninguno 
de ellos se vio salir otra cosa que individuos de la especie propie- 
taria. Esta habia escapado por completo al ataque de sus parásitos. 
En cambio, en España, de tres nidos de Pelopœus destillatoriiis, 
encontrados sobre piedras en el campo, dos estaban parasitizados, 
uno por la Chrysis Tachzayiozosckyiy otro por el Stilbiiui siculiim. 
Se vé, por lo tanto, que la vivienda humana ofrece á los Pelopœus 
unas condiciones de seguridad que no encuentra el Insecto en la 
naturaleza, y se comprende que una vez habituada una especie á la 
convivencia con el hombre busque en el albergue de este la 
protección necesaria para su descendencia y seguro desarrollo 

Progress of Economic Entomology in India, 

b}' H. Maxwell-Lefroy M. A., F. E. S., 
and F. M. Howlett, B. A., F. £. S., 

imperial Entomologists, India. 

We propose in this papers to give an account of the measures 
that are being taken to check crop pests in India and of the efforts 
that are being made to bring to tlie attention of the Agricultural 
Community in India the necessit)^ for and value of preventive and 
remedial treatment for injurious Insects. In order to be clear we 
must first deal with the circumstances of the case, since both 
Indian agriculture and the conditions of the Indian agriculturist 
are very different from those of European countries. 

Agriculture in India is, to an extraordinary extent, the staple 
industry of the countr3\ The proportion of persons engaged in it 
is 62 "/„, the cultivated area is 382,975 square miles and, compared 
with it, manufacturing arts and industries are very small. The great 
proportion of the people live in villages, are an agricultural people 
pure and simple, and lead extremel}^ simple lives. 

For our purposes, there are three classes of people concerned, 
the small holder, tenant or cultivator, the zemindar or large land- 
owner, and the European planter. The last is so small an item as 
to be negligible; there is an English community producing tea 
in Assam, North Bengal, etc., another producing tea, coffee, 
rubber, etc., in South India, another producing indigo and staple 
crops in Behar. The last community is, in essence, a landowner 
community similar to the zemindars, not so much directly engaged 
in cultivation as having rights over land, administering it and 


— 466 — 

taking a proportion of the produce of the cultivators on it. The 
European planters, however, are in a position to understand and 
profit by scientific improvements, and, though a conservative and 
slow body of men, are able to exert an influence in the districts 
and are an important medium for introducing new methods and 
improved practices. The cultivator is the dominant class, a body 
of men of immense number, w^ho live on the land and seldom move 
about, who have an extremely limited education, who have 
inherited a singularly perfect system of agriculture in most cases, 
and who are an extremely difficult class to reach or to move in an}' 
practical manner. With them is the far smaller bod)'' of zemindars 
or landowners, who really farm on a larger scale or administer 
large areas, and who are a wealthy and well-educated class. Even 
to them, the improvements of science appeal only slowly, and then 
only when placed before them in an extremely practical and simple 
manner. Were there a body of men from their own community, 
trained in scientific agriculture, able to adapt it to the needs of 
the country and to the peculiar conditions of their agriculture, the 
benefits of scientific knowledge and its practical application might 
be put to them in a way the}'- would appreciate and understand.